动物记忆与人类记忆：连续性、意识与叙事优势

TL;DR

• **连续性与鸿沟：**查尔斯·达尔文主张动物和人类心智之间存在连续性，而勒内·笛卡尔则坚持认为动物缺乏真正的思维。现代研究揭示了一种认知能力的光谱。
• **记忆系统：**所有动物都有程序性（技能）记忆。许多动物表现出类似语义（事实）知识。有些动物，如灌丛松鸦和墨鱼，展示了类似情景的记忆，能够回忆过去事件的"什么、在哪里、何时"。
• **人类的区别：**人类记忆的特点在于自知意识（自我意识的回忆）、复杂的叙事结构和通过语言进行的符号编码，使得心智时间旅行和未来模拟更加丰富。
• **叙事自我：**人类将经历编织成自传式叙事，这是其他物种中大多缺乏的关键特征。我们不仅仅记住事件；我们记住自己在记忆，这对我们的身份和文化至关重要。

引言：从达尔文的连续性到笛卡尔的分界线#

在19世纪，两位杰出的思想家对动物心智提出了截然不同的看法。查尔斯·达尔文观察到人类与其他动物之间的连续性，断言**“在人类与高级哺乳动物的心智能力之间没有根本区别。”** ¹ 从情感到记忆，达尔文看到的是程度上的差异，而不是种类上的差异——一种由进化塑造的自然认知能力光谱。相比之下，勒内·笛卡尔则划出了一条明确的分界线。笛卡尔认为动物是自动机：缺乏理性，甚至可能缺乏意识。他著名地提出了一个**“语言测试”来检验思维：由于动物不使用真正的语言，他认为它们缺乏真正的智力。用他的话说，陈述性语言是“隐藏在身体中的思维的唯一确定标志” ²，而动物无法交谈**“只能用动物缺乏思维来解释。”** ³ 对于笛卡尔来说，野兽可能会感知和反应，但它们不会以人类的方式记忆和反思——它们的行为像机器一样。达尔文的立场暗示我们的记忆系统起源于动物的前体；笛卡尔的观点则暗示存在一个质的鸿沟。

快进到今天，比较认知研究在很大程度上证实了达尔文关于连续性的直觉——但也揭示了人类心智的独特特征。从灌丛松鸦到章鱼，动物展示了非凡的记忆能力，模糊了曾被认为明确的界限。然而，某些记忆的方面——如有意识地重温过去或构建叙事自我——似乎只有在人类中达到完全表达。在这篇文章中，我们深入探讨跨物种的记忆：鸟类、哺乳动物、头足类动物和昆虫如何记忆，以及（如果有的话）是什么让人类记忆变得特别？我们将探讨不同的记忆类型（程序性技能、语义事实、情景事件）、认知能力（回忆、未来规划、语言）以及支持它们的神经基础。在此过程中，我们将看到灌丛松鸦如何回忆它们的食物储藏，墨鱼如何以完整的记忆抵抗衰老，以及为什么你讲述自己生活故事的能力可能是一个定义性的认知界限。

跨物种的记忆系统：程序性、语义性、情景性#

所有能够学习的神经系统都会形成记忆，但并非所有记忆都是平等的。心理学家将记忆分类为多个系统：用于技能和习惯的程序性记忆，用于事实和一般知识的语义记忆，以及用于亲身经历事件的情景记忆。下表比较了人类和几种动物群体中的这些记忆类型：

程序性记忆是进化上最古老的，存在于所有这些群体中。如果你见过狗熟练地接住球或蜜蜂导航回蜂巢，你就见过程序性记忆在行动。这些技能通过重复学习并存储在无意识回忆之外——就像人类学习骑自行车或在键盘上打字一样。从章鱼解开迷宫到蜜蜂学习将颜色与食物联系起来，程序性学习无处不在。在人类中，我们的基底神经节和小脑处理大部分这些；其他动物有它们自己的电路（如章鱼的脚柄叶，或昆虫大脑中的蘑菇体）专门用于习惯学习。

语义记忆——事实和一般知识的存储——在动物中更难确定，但许多动物表现出其初步形式。知道哪些植物是药用的黑猩猩，或"知道"长时间放置的虫子会变质的灌丛松鸦，展示了超越简单反射的知识。动物通常积累关于它们世界的事实知识：例如，灌丛松鸦学习到易腐食物（蜡虫）应该在变质前食用 ⁷；大鼠学习迷宫谜题的"规则"；鹦鹉可以学习物体和概念的标签（著名的非洲灰鹦鹉Alex学会了词汇和基本概念，如颜色和形状——可以说是一种类似语义的信息存储）。当然，人类在语义记忆方面表现出色——从词汇到历史事实——部分归功于语言。我们还将经验压缩成抽象概念（例如，从实例中学习"食物"或"危险"的一般概念）。其他动物有更简单的语义网络（例如，鸟类记忆哪些地点始终有食物可以看作是其领地的事实地图）。达尔文注意到，即使是"低等动物"也与我们共享基本的感官和直觉 ¹——鸟或猫可以理解什么东西是（可食用的、危险的、新奇的）并据此行动。然而，人类将这一点提升到另一个层次，组织庞大的概念网络并通过文化交流它们。

情景记忆，即记住特定过去事件的能力（体验的"什么、在哪里、何时"），长期以来被认为是人类独有的 ¹⁰。Endel Tulving创造了这个术语，认为真正的情景记忆需要自知意识——一种在时间上自我旅行以重温过去的感觉 ¹¹。我们不仅回忆发生了什么，还记得我们自己经历了它，伴随着一种重温的感觉。动物能做到这一点吗？我们无法采访灌丛松鸦关于它的童年记忆，但巧妙的实验表明一些动物形成了**“类似情景的"记忆**。

一只西部灌丛松鸦（Aphelocoma californica）储藏花生。实验表明这些鸟记得它们藏了什么食物、在哪里藏的以及存放了多长时间——这三种细节类似于人类的情景记忆 ⁷。灌丛松鸦甚至会避免取回过期的食物，如虫子，表明它们对事件发生的"何时"有一定的感觉。 ^{10 7}

Clayton & Dickinson（1998年）的开创性研究展示了西部灌丛松鸦的类似情景记忆，这是一种储藏食物的鸦科鸟类。松鸦被允许在装满沙子的托盘中藏两种食物：美味的蜡虫（快速腐烂）和普通的花生（保持新鲜）。鸟类随后寻找它们的储藏物。令人惊讶的是，松鸦记得哪些地方有虫子和坚果以及它们藏了多久——在短暂的延迟后，它们优先寻找虫子（它们的最爱），但在较长的延迟后（当虫子可能已经腐烂）它们绕过虫子的位置去找花生 ⁷。这种行为表明鸟类回忆起它们埋藏的是什么、每件物品在哪里以及何时（或多长时间前）被储藏。换句话说，它们检索了一个特定的过去事件（“我5天前在灌木下的沙子里藏了一只虫子”）并据此行动。这样的整合"什么-在哪里-何时"记忆符合情景记忆的行为标准，没有语言或人类式的叙述。灌丛松鸦还记得谁在观察它们储藏，并会在以后重新藏食物以防止被盗，表明它们记得**“被观察的情景”**并调整策略——这暗示了对事件社会背景的记忆的复杂性 ^{12 13}。

灌丛松鸦并不孤单。啮齿动物的研究也揭示了类似情景记忆的能力。例如，实验表明大鼠可以记住发生了什么、在哪里以及在哪种情境下的组合——如果给它们不同的经历去记忆。在一项研究中，大鼠在不同的地点、具有不同气味的房间（情境）中遇到不同口味的食物（如樱桃水与香蕉水）。后来，它们能够回忆起在特定房间和地点吃过的口味，表明对事件的整合记忆。值得注意的是，这些记忆在大鼠中是灵活且持久的：一种方案发现大鼠可以记住"什么-在哪里-哪种"细节至少24天 ⁵。此外，当科学家暂时抑制大鼠的背侧海马（哺乳动物中情景记忆的关键脑区）时，大鼠失去了检索组合事件记忆的能力 ⁶。这意味着大鼠的海马在结合事件元素方面发挥了类似于人类海马的作用（双侧海马损伤的人，著名的如患者H.M.，无法形成新的情景记忆 ^{14 15}）。因此，尽管大鼠的"情景”（例如，记住一次独特的迷宫跑，在一个闻起来像松树的房间里找到左边的巧克力）远比人类的自传式记忆简单，但它涉及类似的神经机制，并发挥类似的功能——根据过去的事件指导未来的行为。

甚至无脊椎动物也显示出类似情景记忆的迹象。最近对墨鱼的研究——一种极具智慧的头足类动物——发现它们以令人印象深刻的细节记住它们的经历。在一项实验中，墨鱼被训练期望在两个不同地点获得两种不同的食物（如虾与蟹），每种食物只有在特定延迟后才可获得。墨鱼后来可以选择去哪里吃晚餐：它们记得它们最后吃了什么、每种食物会出现在哪里以及何时再次可用 ^{8 16}。事实上，墨鱼利用这种记忆进行计划：如果它们知道晚上在地点A会有虾（首选），它们可能会在下午在地点B吃较少的蟹——一种面向未来的决策。令人惊讶的是，与人类不同，墨鱼似乎不会随着年龄的增长而忘记这些事件记忆：老年墨鱼（相当于90岁的人类）在回忆什么-在哪里-何时细节方面与年轻墨鱼一样出色 ^{16 17}。科学家推测这可能是因为墨鱼的垂直叶（记忆的脑区，功能上类似于我们的海马）直到其短暂寿命的最后阶段才会退化 ⁹。从进化上看，由于墨鱼在生命晚期繁殖，保持敏锐的记忆直到最后几天可能有助于它们记住伴侣并最大化繁殖成功 ¹⁸。

尽管如此，将这些动物记忆称为"情景记忆"仍有争议。Tulving将情景记忆保留给人类，赋予主观时间和自我意识——他称之为自知意识 ¹¹。术语**“类似情景记忆”用于动物，以避免假设它们以我们那样的方式在心中重温过去 ¹⁰。灌丛松鸦回忆事件的事实（虫子，埋在泥土中，5天前）并使用它们，但我们不知道它是否“感觉"像是在记忆**那次经历。它可能是在没有任何"回忆体验"或心智重播的情况下检索信息。类似地，大鼠可能通过熟悉或学习的规则解决"什么-在哪里-何时"的难题，而不是将其心智回溯到实验室中特定的晚餐。行为标准无法完全回答动物是否体验记忆的方式与人类相同。正如一对研究人员所说，尽管有许多研究，“目前还没有令人信服的证据表明非人类动物具有心智时间旅行。” ¹⁹ 像心理学家Thomas Suddendorf这样的怀疑论者认为，动物可能存储过去事件的细节，但重温它们或想象未来场景（心智时间旅行的另一面）可能是人类独有的 ²⁰。我们将在比较未来规划时重新审视这一争论。

总之，动物显然记得——通常以与人类记忆系统相似的复杂方式。但灌丛松鸦是否以*有意识地回忆"我做了那件事”*的意义上记忆，还是只是有复杂的联想检索，仍然未定。接下来，我们将研究与记忆相关的特定认知能力——以及它们在人类和其他物种之间的比较。

认知能力：回忆、未来模拟和语言支撑#

记忆不仅仅是信息的静态仓库；它支撑着动态的心智能力。与高级记忆相关的三个关键认知成就是：回忆（对过去事件的有意识回忆，通常伴随丰富的细节）、未来模拟（利用记忆作为跳板想象或规划未来场景）和基于语言的编码（使用符号和叙事来组织记忆）。动物在这些领域与我们相比表现如何？

为了澄清差异，请参见下表：

让我们深入探讨每种能力：

回忆和自知意识#

人类的回忆是一种丰富的混合：当你生动地记得上次生日时，你重新体验了视觉场景、声音，甚至可能还有蛋糕的气味，伴随着一种基本的感觉*“这发生在我身上。”* 这种自知的方面——自知性——是Tulving认为真正情景记忆的标志 ¹¹。它产生了自我的连续性：我是那个参加过5岁生日派对并且现在正在写这些字的人。自知性还允许我们反思我们的记忆（“那不是很有趣吗？“或"我希望那件事有不同的结果……"），将它们整合到我们的自我叙事中。没有非人类动物展示出明确的自知意识。我们无法确切知道大象或乌鸦在记忆时的感觉——主观性是私人的。然而，尽管动物表现出令人印象深刻的类似情景的回忆，研究人员尚未看到自我意识时间旅行的行为证据。例如，灌丛松鸦可以检索过去事件的细节，但它从未表明在过去认识到自己（相比之下，一个4岁的人类孩子通常可以口头表达，“我记得我做了那件事”）。通过镜子自我识别测试（表明某种自我意识）的类人猿有良好的记忆——但即便是它们也没有显示出明确的过去经历的自知回忆。一些认知科学家提出，动物可能有**“无知"或"知性"记忆**——它们知道事件发生了（并且可以使用这些知识），但不明确地以自我意识的方式心智重温它们 ²³。总之，动物的回忆似乎是内容而没有个人背景。

有趣的是，关于自知意识是否真的是人类独有的全有或全无特征，还是可能存在于不同程度的争论仍在继续。例如，黑猩猩是否以第一人称方式记忆，但只是无法表达？我们尚无明确答案，但普遍观点（有点"笛卡尔式”）是完整的自知回忆在人类中独特地发展 ²⁴。这可能与我们下一个话题有关：想象未来。

心智时间旅行：动物是提前计划还是仅仅行动？#

利用记忆进行未来模拟的能力被认为是人类的进化游戏改变者。Endel Tulving创造了**“时间知觉”这个术语来描述我们的主观时间感，其中包括远见。我们不断评估未来的可能性（“如果我做X，那么Y可能会发生”），这需要从过去的经验中提取并以新的方式重新组合。神经科学家发现，设想未来激活了与记忆过去相似的脑区（海马、额叶），支持了情景记忆的核心功能可能是为了实现远见的观点 ²⁵。人类可以想象从未发生过的结果（例如，在心中发明一种新工具，或幻想明年的假期），展示了灵活性**。

动物呢？一方面，许多动物似乎被困在当下——它们专注于即时需求。但研究揭示了计划的迹象。鸟类是一个典型的例子：灌丛松鸦不仅记得过去的储藏，它们还计划新的储藏。在一项实验中，晚上被关在没有早餐的房间里的松鸦后来被观察到提前在那个房间里储藏额外的食物，仿佛在预见明天早上的饥饿 ²¹。这表明它们不仅仅是出于习惯反应——它们可以为未来的动机状态（未来的饥饿）进行计划，这是动物远见的一个关键标准。同样，类人猿被证明会为未来的任务保存工具。一项著名的研究让黑猩猩在晚上选择一个第二天早上需要的工具；许多黑猩猩确实提前选择了正确的工具，而不是立即的奖励——这意味着它们可以抑制"现在"的欲望以实现未来的目标。

然而，这些例子，尽管令人印象深刻，可能依赖于特定的训练或情境。Suddendorf和Corballis（2007年）回顾了这些研究并认为动物没有显示出灵活的、跨领域的心智时间旅行 ^{19 20}。换句话说，虽然鸟类为食物计划，黑猩猩为工具计划，每个案例都是狭窄的——它们不会然后利用这种远见来计划社交联盟或发明新的解决方案超出它们的即时经验。相比之下，人类可以将想象应用于任何领域（我们可以为聚会计划服装或为刚学会的游戏制定策略）。动物的未来使用往往与生物学上重要的需求（食物、交配、庇护）相关，甚至可以被认为是高级形式的学习行为，而不是心智中的"场景构建”。

一种假设是，动物可能具有"类似情景的记忆"甚至"类似未来的预期”，但缺乏在特定遇到的情境之外自由运用这些能力的整体能力。另一个角度：也许某些动物模拟未来情境，但时间尺度较短——比如捕食者设想几秒钟后如何伏击猎物（这是一种感知的延伸，而不是对下周的明确计划）。总之，尽管动物王国中存在预见的种子，人类将其提升到了另一个层次。这与达尔文的程度与种类的概念相一致：计划在不同物种中以不同程度存在，但在某个点上，**累积的增强（记忆、推理、自我意识）**使人类实现了质的飞跃——我们不仅计划，还计划去计划，告诉他人我们的计划，并想象永远不会实现的未来（如科幻小说中的虚构世界）。

语言：终极记忆技术#

如果你曾经需要记住一些复杂的东西，你可能会将其转化为文字或故事。这并非巧合——语言与我们的记忆和思考方式密切相关。可以说，借用一句流行的话，语言是心灵的支架 ^{26 22}。一旦人类获得了语言，我们的记忆就不再局限于一个大脑能保留的内容。文字让我们能够编码抽象概念（如"正义"或"进化"），这些是任何动物，无论多么聪明，都无法完全概念化的，因为这些需要超越感知此时此地的符号思维。我们使用内部叙述（“自我对话”）来加强记忆：例如重复一个名字或总结一个事件（“所以基本上，这发生了……"）。我们还通过口头讲述、写作以及现在的数字媒体来外化记忆——创建了一个远远超出我们生物极限的分布式认知系统。

动物由于缺乏真正的语言，具有更贫乏的编码。它们的记忆充满了感知运动细节——一只乌鸦记得闪亮物体的样子，藏匿地点的感觉——但它们不会分配语言标签（如"我在左边第三个裂缝中的闪亮硬币”）。人类儿童在获得语言时，记忆能力尤其是自传体记忆能力会激增——心理学家注意到，我们最早能回忆起的记忆通常与语言发展相吻合（我们对婴儿期几乎没有记忆，因为那时我们没有语言）。这表明语言有助于稳定和组织记忆。

此外，叙事构建——将事件串联成一个有因果关系的故事——是人类独有的消遣。我们不仅仅记住随机片段；我们将它们编织成意义。同一事件可以根据我们对其讲述的故事而被不同地记住。这种叙事能力可能有助于我们的计划（我们在脑海中运行可能的未来的"故事"），甚至我们的社会凝聚力（历史、文化的共同叙事）。没有证据表明海豚或狗能够形成具有情节和角色的复杂叙事，即使是在内部。它们可能有一系列记住的动作（菲多可能在接近公园时感到兴奋，因为它记得上次的玩耍——但那是一个简单的关联链，而不是菲多反思的一个有开头、中间和结尾的完整叙事）。

要欣赏语言对记忆的力量，请考虑这一点：你可能不记得上个月吃的每一顿饭。那些是发生在你身上的事件，但它们没有被编码成叙事或语义记忆（除非在用餐期间发生了特别的事情）。没有叙事意义或口头复述，经历很快就会消退。相比之下，你可能生动地记得朋友告诉你的关于他们的饭菜的故事，因为讲述将其转化为可共享的知识。因此，语言甚至可以使他人的经历成为我们记忆的一部分（通过故事，我们携带"间接的"情景记忆）。动物无法做到这一点——每只动物的记忆随着它的死亡而消失，除了其他动物可以通过观察或遗传本能学习到的东西。人类由于语言而独特地拥有累积的文化记忆。

简而言之，人类记忆的认知生态系统——回忆、预见、叙事、抽象——因语言而得到增强。这并不意味着没有语言的动物是空白的（它们的大脑有其他方法来编码和利用记忆），但这意味着人类记忆处理的质的丰富性是难以在没有文字的情况下实现的。这也是为什么一个人类孩子，尽管出生时无助，最终可以比任何聪明的老象知道更多关于世界的事情：我们站在前人通过语言和故事搭建的记忆支架上。

神经基础：不同的大脑，趋同的解决方案#

记忆存在于大脑中，但大脑有多种形式。比较物种的一个令人兴奋的方面是观察进化如何在不同的神经硬件中实现"记忆系统"。我们经常发现类比：结构不是由于共同祖先而来的进化同源物，而是由于趋同进化而执行类似功能。让我们比较几个群体的记忆神经基础：

尽管存在差异，但一个主题浮现：**自然找到了在所有这些大脑中存储和回忆信息的方法。**无论是章鱼在其垂直叶中加强突触，还是鸟类动态连接其皮层，还是蜜蜂调整其蘑菇体，基本原理——为重要关联加强连接，专门的空间导航电路等——一次又一次地出现。这些相似之处可能反映了共同的计算问题：寻找食物、识别个体、导航地形、学习什么是安全或危险——所有这些都需要记忆。

人类拥有最复杂的记忆装置，但我们不应过于以神经为中心：一些鸟类具有超越我们的摄影空间记忆（例如，克拉克坚果鸟记得多达10,000个储藏位置！），一些狗对数十个物体名称具有类似语义的记忆。然而，有趣的是，我们多功能的、通用的记忆——在前额叶和语言的帮助下——使我们能够做其他物种无法做到的事情：不仅记住地方或技能，还记住故事和想法。我们记住无形的东西（如小说的情节或微积分证明的步骤）。这种能力可能需要抽象（皮层）和句法/语义（语言网络）的神经基础，而大多数动物缺乏这些。

最后，值得注意的是记忆可能在不同物种中以不同方式退化。人类在年龄相关的记忆衰退中臭名昭著，尤其是在情景记忆方面（通常从60岁左右开始），这是由于海马体的变化 ¹⁷。许多动物也表现出认知老化。例如，啮齿动物在老年时在迷宫学习方面变得不那么熟练。有趣的是，如前所述，墨鱼违背了这一趋势——它们在死亡前一直保持类似情景的记忆清晰 ⁹。为什么？它们的垂直叶不会以同样的方式老化，可能是因为它们的寿命较短，进化调整了它们的大脑以"充分利用"在快速衰老之前。鸟类可以活得很长（鹦鹉可以活几十年），一些研究表明年长的鸟类在歌曲学习或空间记忆方面可能会出现衰退，尽管许多鸟类可以通过经验进行补偿。

所有这些细微差别提醒我们：记忆是对环境问题的生物解决方案，每个物种都以不同的方式优化它。人类优化了灵活性和组合（我们是通才）；其他物种则优化了特异性（蜜蜂是记住花朵的高手，但不能很好地记住捕食者的声音；鸟类可能会出色地记住路线，但不能很好地记住抽象规则等）。人类为我们的灵活性付出了代价，可能在某些领域的原始能力较弱（除非经过特别训练，否则人类的空间记忆不如克拉克坚果鸟）。我们用工具（地图、写作）填补空白。在某种程度上，我们将记忆外化到我们的环境中——这是其他动物无法做到的。

什么使人类记忆独特？#

我们已经看到动物共享许多记忆的构建块。那么，人类记忆只是"更多相同的东西”，还是在种类上有所不同？许多研究人员认为，某些质的差异使人类记忆与众不同，创造了我们可以称之为"叙事自我记忆系统"的东西。让我们强调那些通常被认为是人类独有的（或至少是特别的）特征：

• 自我意识和自我反思的意识： 如前所述，人类不仅记住事件；我们记住记住它们。我们可以对我们的记忆进行内省（“那真的发生了吗，还是我想象的？"），并意识到自己在过去、现在和未来。这种时间上的自我意识是自传体记忆的基石，并与我们的个人身份概念紧密相连（“我是那个……"） ¹¹。动物几乎没有证据表明这种水平的自我反思记忆。它们可能缺乏心理学家所称的"回忆高峰”——那种主观的心灵旅行的光辉。人类记忆还具有重建性和洞察力：我们可以思考我们的过去，得出新的结论（“现在我明白为什么会发生那件事了！"），这是在其他物种中未观察到的。

• 叙事组织： 人类自然地将记忆组织成叙事。我们创建时间线、因果关系和意义。经验的原始数据被编辑成一个故事。这可能被认为是语言的副产品，但即使是非语言的人类（如小孩或没有早期语言的聋人）一旦拥有任何符号系统，似乎也会形成内部叙事。叙事提供结构——开头、中间、结尾——这有助于记忆保留，使记忆不仅仅是其部分的总和。它还允许记忆在人与人之间的传递（文化、历史）。虽然动物可以通过示范相互学习，但没有一种动物可以告诉另一种动物关于不在眼前的事情。我们的叙事也融入计划：我们模拟可能发生的叙事，基本上是"预先生活"潜在的情节以决定行动方案。

• 符号压缩和要点记忆： 人类记忆可以将复杂事件压缩成简化的"要点"或符号。例如，你可能会将童年假期总结为"我们在巴黎迷路的那次”——一个代表丰富经验的简单短语。这个总结可以轻松存储和传达。动物由于缺乏这样的符号标签，可能会以更分散、零碎的方式存储记忆（视觉、声音、气味相互关联但不能简化为简单的标签）。我们的标签能力（“那是一个错误“或"一个冒险"）也会影响我们后来如何回忆甚至感受记忆。我们倾向于更长时间地记住事件的意义或道德，而不是琐碎的细节——这是一种非常适应的特征（例如，你可能会忘记捕食者的确切样子，但记住"不要靠近那个区域——那里有危险”）。动物当然在某种程度上提取要点（大鼠学会迷宫的一般规则，鸟类学会食物丰富树木的一般位置），但人类将其进一步发展，形成可以跨情境应用的明确概念。

• 语义和情景记忆的整合： 在人类中，情景和语义记忆丰富地交织在一起。我们经常将经验的记忆转化为事实（“我记得爷爷讲的战争故事"成为我对历史的事实理解的一部分）。我们还使用语义记忆（知识）来结构化我们的情景回忆（“知道’生日派对’的概念有助于我组织那次5岁生日事件的记忆”）。这种互动意味着每个记忆都不是孤立的；它连接到一个庞大的知识和叙事网络中。动物的记忆更具模块性：类似情景的记忆显然不会转化为一般知识，反之亦然。松鸦对储藏的记忆用于特定目的；它不会然后在任务之外以抽象方式概括"易腐性"这样的概念（至少我们无法判断）。

• 文化记忆和外部存储： 也许最深刻的区别：人类将记忆扩展到他们的头脑之外。写作、艺术以及现在的数字媒体意味着我们可以卸载细节并跨代保存信息。这不是生物记忆本身，但它与我们的个人记忆互动（我们使用日历、日记、书籍来补充我们的头脑）。外部记忆存储的存在反馈——我们可以从记录中学习他人的记忆，这是没有动物做到的。这创造了一个累积的文化。它还减少了对我们原始记忆能力的进化压力；相反，进化更青睐那些可以从外部来源和他人学习的人。动物确实有文化（一些鸟类和灵长类动物学习社会传递的行为），但它们没有外部符号记录。因此，每只动物的记忆在很大程度上随着它的死亡而消失，每一代都从一些本能和一些社会学习的习惯重新开始，但没有像图书馆或互联网数据库这样的东西。这种差异被称为人类文化的"棘轮效应”——知识和记忆随着时间的推移而逐步上升，因为我们不会在每一代失去一切。

所有这些因素共同构成了我们可以称之为人类的**“自传体记忆”**——一个人的生活叙事。从心理学上讲，拥有自传体记忆与我们的意义感和连续性有关。这并不是说动物没有生活历史——它们有，某些长寿的社会动物（大象、海豚）可能会记住伴侣和过去的事件几十年。但即使它们有，它们也缺乏人类常常珍视的明确自传体叙事（“我的生活故事”）。

因此，人类记忆的独特性既是程度上的（我们记住更多，更长，更抽象），也是种类上的（我们以不同的方式记住，以自知、自述的方式）。并非所有人都同意这种区别的明确性——一些认知科学家警告说，我们可能低估了动物的心智，仅仅因为它们无法告诉我们它们的经历。也许海豚确实在其记忆中有一种自我意识，只是无法向我们表达。我们必须小心：没有证据并不代表没有。然而，直到另有证明，默认的科学立场是人类拥有一套尚未在其他物种中得到确凿证明的记忆特征。

作为相似性和差异性的一个感人例子，考虑衰老和记忆。一位年长的人可能会回忆他的童年，讲述详细的故事（可能有些夸张）——这显示了叙事、自我和时间视角。一只年老的狗可能在多年后清楚地认出一位老主人（显示长期记忆），可能有来自幼年时期的习惯和情感反应，但它无法分享或思考这些记忆。当一个人的情景记忆消退（如在痴呆症中），他们失去了那条自传体线索，即使习惯和一些知识仍然存在——在某种意义上，他们变得更像生活在当下的动物。这种比较强调了情景自传体记忆对我们所认为的人类心理生活的重要性。

在结束之前，值得注意一个哲学角度：达尔文可能会说我们的记忆差异是程度上的，积累到一个大效果；笛卡尔可能会说只有人类拥有赋予真正回忆的非物质灵魂。现代神经科学介于两者之间——承认连续性，但也承认人类认知的特殊协同作用。正如一位科学家打趣道，“人类在神经能力方面将自己置于的基座继续崩溃。只是其他类型的动物以不同的方式执行类似的功能。” ³³ 换句话说，许多动物通过不同的方式实现相同的功能目标（记忆、学习、决策）。然而，细节决定成败，细节——自我意识、语言、叙事——使我们体验记忆的方式截然不同。

常见问题#

Q 1. 是否有动物具有真正的情景记忆，还是最多只是“类似情景的”？ A. 这取决于定义。如果“真正的情景记忆”是指具有意识重体验的自传体回忆，那么我们没有明确的证据表明任何非人类动物具有这种能力。动物可以记住事件（什么-何地-何时），如在松鸦、大鼠、猿类等的研究中所示 ^{7 5}。这些记忆可以非常详细且持久。但关键问题是动物是否反思性地体验这些记忆。它们是否有一种*“我记得做过X”*的感觉？我们无法直接知道，但大多数科学家对动物具有类似人类的情景回忆持怀疑态度。因此，我们将它们的能力称为“类似情景的”。一些人认为大猩猩或海豚，鉴于它们的智力，可能具有一定程度的情景记忆，但证据并不确凿。目前，人类仍然是唯一被证明能够在意识到过去经历的情况下回忆过去事件的物种（自我意识）。未来的研究可能会找到聪明的方法来测试动物中的这种主观成分，但没有语言的情况下这很具挑战性。

Q 2. 如果动物不能说话，科学家如何测试动物记忆？

A. 研究人员设计了行为实验，作为记忆回忆的替代指标。例如，松鸦实验是一个经典案例：鸟类在一定时间延迟后选择在特定位置寻找食物，表明它记得它在哪里藏了什么以及多久以前 ⁷。类似地，对大鼠的测试可能涉及在一个情境中暴露给它们一个物体，在另一个情境中暴露给它们不同的物体，然后观察它们是否能识别出物体-地点的不匹配（这表明它们记得哪个物体最初在哪个地方）。另一种方法是意外问题范式：训练动物期望某件事，然后用关于过去的不同问题来让它感到惊讶。如果它能回答，这表明它能灵活使用记忆。对于猿类，研究人员曾做过这样的实验：给它们看一个工具，把它藏起来，然后在很久以后给它们一个机会去取回并使用它——猿类的成功意味着它在延迟后回忆起了工具的位置。对于未来规划，实验如现在给动物一个选择，只有以后才会有回报（例如，未来的工具或立即的食物），测试它是否能为未来做计划。认知测试还必须排除更简单的解释（如联想规则或线索）。这是一个富有创造力的领域——因为动物无法告诉我们它们的记忆，科学家们必须通过实验成为动物的“读心者”。

Q 3. 自我意识是什么，为什么它很重要？ A. 自我意识是Endel Tulving引入的一个术语，用来描述将自己心智置于过去（或未来）并意识到这是自己的经历的能力 ¹¹。它本质上是时间中的自我感——“我记得这件事，我知道我正在重温我自己过去的一个时刻。”这很重要，因为它使情景记忆感觉“属于自己”并经历过。没有自我意识，你可能仍然会从过去的事件中学习（知道发生了什么），但你不会有同样的个人联系或丰富的回忆体验。自我意识允许怀旧、遗憾和个人成长，因为你反思自己的经历。它也与我们想象自己在假设情境中的能力（心智时间旅行到未来）有关。在人类中，自我意识被认为在儿童早期（大约4岁时，孩子们开始详细谈论过去的事件并理解“记忆”的概念）出现。其神经基础可能涉及额顶网络与海马体的互动，提供那种元认知视角（“我在记忆”）。没有人确切知道是否有任何动物具有自我意识——这是一个争论的话题。如果一种动物具有某种程度的自我意识（例如，海豚能在镜子中认出自己），它们是否也可能有“我在过去做了这件事”的意识？可能，但目前的证据尚未证实。因此，自我意识仍然是一个（也许）独特的人类现象，就我们所知，它是使人类记忆在主观上不同的一个重要部分。

Q 4. 动物能在多年后记住特定事件吗？ A. 是的，许多动物可以在相当长的时间内保留某些记忆，尽管我们必须从行为中推断出这些记忆。例如：大象在与个体（人或其他大象）重聚时表现出喜悦的反应——这意味着对那些个体的识别记忆。狗通常会记得以前的主人或训练师，即使多年未见。海鸟可以在海上度过多年后返回它们孵化的确切岛屿，这表明它们具有长期的空间记忆。实验证据：海狮在没有复习的情况下，十年后仍能记住训练任务。而且如前所述，像松鸦这样的鸟类能记住藏匿地点数月之久。然而，这些通常是对重要的生存相关信息（社会纽带、食物位置、导航路线）的记忆。动物会记住多年后一次性不重要的事件吗？可能不会，类似于我们随着时间的推移也会忘记琐碎的事情。记忆的持久性通常与其有用性和强化相关。此外，动物不像我们通过讲故事来“复习”记忆，因此记忆要持久，通常需要定期使用。当它们确实长期保留记忆时，这令人印象深刻，因为它们无法将其写下来——一切都在它们的神经回路中。一些动物还表现出情境依赖的回忆——它们可能只有在与原始事件相似的情境中才会显示出它们记得某事。总体而言，是的，动物可以对某些类型的信息具有出色的长期记忆，有时甚至超过人类（尤其是在空间记忆等任务中）。它们的记忆，和我们的一样，是易错且选择性的，但进化赋予了许多物种记住重要的事物，只要它们重要的能力。

Q 5. 人类记得的哪些事情是其他动物无法记住的？ A. 有很多例子——基本上任何涉及复杂抽象、多步骤推理或元认知的记忆都是人类独有的。例如，我们可以记住故事（如《哈姆雷特》的情节或一部电影），这些与生存无直接相关性且纯属虚构——动物可能会喜欢看屏幕上的动作，但不会理解并编码叙事弧。我们记得历史事件，这些事件发生在我们出生前几个世纪，通过在学校学习获得——没有动物具有这种跨代记忆。我们记得单词和数字：你记住你的电话号码或一个单词的拼写——动物无法做到，因为这些是人类的文化产物。我们有时还记得我们自己的内部思维过程（如“我记得去年夏天我在考虑是否换工作”）——这种对思维的反思性记忆非常元，是人类独有的。另一个例子：人类可以记住梦境并分析它们，甚至第二天告诉别人——动物可能会做梦（狗会动和呜咽，表明有梦境内容），但它们不会后来回忆或分享这些梦。我们记得信念和意图（“我记得我打算向她道歉——我今天应该去做”）。这需要心智理论和自我投射。当然，我们还记得语言本身——如歌词、诗歌或哲学论点。这些在动物的心智中没有对应物。本质上，任何涉及基于语言的内容或深层自我参照的东西都是我们独有的。另一方面，动物记得一些我们通常无法记住的事情——如海豚对声纳反射的精确回声记忆或狗对气味的记忆。但这些是内容类型的差异，而不是记忆结构复杂性的差异。最深刻的人类独有的记忆是那些构建意义和身份的记忆：例如，“我记得我意识到我想要什么职业的那一天——它改变了我人生的方向。”这是一个层次丰富的记忆（事件+个人意义+未来影响），据我们所知，没有动物能够形成或思考。

来源#

1. 达尔文，查尔斯 – 人类的由来 (1871)，第三章。达尔文认为人类和动物心智之间的差异是程度上的，而不是种类上的：“在人类与高级哺乳动物的心智能力之间没有根本区别。” ¹ 达尔文通过动物记忆、推理和情感的例子来支持进化的连续性。
2. 笛卡尔，勒内 – 方法论 (1637) 和通信。笛卡尔认为动物缺乏灵魂和真正的思维。他用动物缺乏语言作为证据，表明它们不具备理性或有意识的记忆：语言是*“隐藏在身体中的思想的唯一确定标志”* ²，而由于动物*“从未产生过类似陈述性语言的东西……[这]只能用”*它们缺乏思想来解释 ³。因此，他认为动物行为是机械的，没有有意识的回忆。
3. Clayton, N. S. & Dickinson, A. (1998) – “松鸦在藏匿恢复期间的情景记忆。” 自然, 395:272–274。这项开创性研究表明，西方松鸦记得它们藏匿了什么食物、在哪里以及多久以前，并调整它们的觅食以避免腐烂的物品 ⁷。它首次提供了非人类动物中类似情景记忆的证据，挑战了回忆独特过去事件是人类独有的观点 ¹⁰。
4. Eacott, M. & Norman, G. (2004); Eacott, M. & Easton, A. (2005) – 关于大鼠类似情景记忆的各种实验。例如，Eacott & Easton显示大鼠可以记住物体、情境（“哪个"情境）和地点，即什么-哪里-哪个记忆 ³⁴。Fortin等人（2004）证明大鼠的回忆样记忆检索依赖于海马体 ³⁵。这些研究表明大鼠形成了整合的事件记忆（尽管是非语言的），并在特征要求时使用回忆而不是简单的熟悉感 ³⁶。
5. Veyrac et al. (2015) – “大鼠偶发事件的记忆：个体情景记忆特征、灵活性和神经基质。” 神经科学杂志, 35(33):7575-87。一项现代研究，开发了一种大鼠的类似情景记忆测试，情境接近人类情景记忆范式。研究发现大鼠可以形成持久（≥24天）的独特体验的整合记忆（气味-地点-情境组合）并灵活地检索它们。重要的是，抑制背侧海马体阻止了这种类似情景的回忆 ⁶，并且回忆记忆激活了一个分布式的海马-前额叶网络 ³⁷——类似于人类情景回忆中的神经网络。
6. Suddendorf, T. & Corballis, M. (2007) – “前瞻性的进化：什么是心智时间旅行，它是人类独有的吗？” 行为与脑科学, 30(3):299-351。一篇综合性评论，认为虽然一些动物表现出未来导向行为的元素，但没有令人信服的证据表明它们具备人类所拥有的完整心智时间旅行能力 ¹⁹。作者建议人类独特地进化出能够脱离当前驱动状态并灵活想象未来和过去情境的能力。他们讨论了研究（松鸦、猿类），并得出结论，这些可以通过更简单的机制解释或是领域特定的，而人类的前瞻性是领域通用且多才多艺的。
7. Nautilus Magazine (2019) – “语言是心智的支架” 作者 A. Ivanova ^{26 22}。一篇易于理解的文章，解释了语言如何塑造人类思维和意识。它通过研究和例子说明，语言使我们能够获取我们无法通过其他方式获得的信息（如超出我们能快速识别的精确数字概念），并且它将人类体验浓缩成可交流的形式：“人类体验的全部丰富性被浓缩成一连串的词语。” ²² 在上下文中，这支持了符号压缩记忆的概念，以及语言如何使抽象计划和心智理论成为可能。
8. The Swaddle (Aug 18, 2021) – “即使在老年，墨鱼也记得它们吃过的每一餐：研究” 作者 S. Kalia ^{38 39}。一篇关于墨鱼记忆研究的流行总结，引用了剑桥大学在Proc. Royal Soc. B (2021) 发表的Schnell等人的研究。文章指出，墨鱼可以记住事件（餐食）发生的时间、地点和内容，并且这种能力不会随着年龄的增长而下降 ^{8 9}。它还对比了墨鱼的大脑解剖结构（没有海马体；记忆在垂直叶或"额叶"类似物中）与人类的不同 ³⁹。此外，它引用生物学家的话，指出动物高级记忆的发现正在侵蚀人类神经独特性的观念 ³³。
9. Internet Encyclopedia of Philosophy – “动物心智” (2019) ^{2 3}。一篇包含历史视角的参考文章。详细介绍了笛卡尔反对动物思维的论点，包括语言测试论点。引用部分阐述了笛卡尔的观点，即动物无法使用语言或符号来表达思想，意味着动物缺乏思想（以及由此推论的审慎记忆）。它为笛卡尔的自动机概念提供了背景，以及后来的学者如何回应。
10. 昆虫的蘑菇体 – Strausfeld等人（1998-2018）及其他人研究了昆虫的大脑。一个说明性来源：神经回路前沿 (2018) 声明*“昆虫的蘑菇体（MBs）是成对的大脑中心，类似于哺乳动物的海马体，在学习和记忆中具有显著功能。”* ³¹ 这突出了记忆系统的趋同进化。本质上，MB对于蜜蜂来说，就像海马体对于人类在形成联想记忆（尤其是嗅觉）方面一样。这样的研究强调，即使是远亲生物也进化出专门的神经结构来支持经验的记忆。

这些来源共同强化了比较记忆拼图的各个部分：从哲学基础（达尔文，笛卡尔）到实验室实验（松鸦，大鼠，墨鱼）再到理论讨论（心智时间旅行，语言与认知）。它们共同描绘出动物记忆系统可能令人印象深刻甚至与我们有些相似，但人类记忆——尤其是在其自知、交流和投射的辉煌中——仍然是一个认知的异类，一个真正使我们的心智与众不同的"深层认知核心"特征，同时也将我们与动物谱系联系在一起。