过去五万年：一项关于意识的选择论思想实验

TL;DR

• 如果在过去 50,000 年间，“意识”曾受到直接选择，那么默认的群体历史+中性模型将系统性地误读基因组：选择会扭曲共祖时间、位点频率谱和多基因评分轨迹（参见模型构建中的“所有模型都是错误的”，但这种错误会变得具有方向性）。
• 最强的预测涉及时间序列：古DNA应显示出协调一致、与性状相关的等位基因频率变化——其形式主要是软扫荡以及带有偏向的多基因漂变，而不是整齐的硬扫荡。
• 基因—文化反馈将占据主导地位：制度（学校、市场、国家）改变适应度景观的速度，比突变提供“新的”认知等位基因的速度更快。
• 这一假说可以检验，但难点在于可识别性：群体结构、选型交配和全基因组关联研究（GWAS）的可迁移性，都可能伪造出“认知受到选择”的迹象。

“既然所有模型都是错误的，科学家就必须警惕其中哪些错误具有重要性。”
— George E. P. Box，“Science and Statistics”《科学与统计学》（1976），Journal of the American Statistical Association（《美国统计学会会刊》）（JSTOR记录）

我们想象的是什么（以及不是什么）#

这是一个有意设置得很尖锐的反事实情景：假设在过去约 50,000 年间——尤其是过去约 15,000 年间——存在针对一组我们笼统称为“意识”的能力的直接正向选择：自我反思式思维、语言能力、心智理论、元认知控制，以及学习和运用复杂社会规范的能力。

这不是“选择更大的大脑”（一种粗糙的代理指标），也不仅仅是“文化变得更加复杂”。这一主张更强：能够因果性地改变这些认知能力的遗传变异，其频率之所以增加，是因为在更新世晚期和全新世的条件下，它们提高了繁殖成功。

我们并不是断言这是真的。我们要问的是：如果它是真的，我们应当在数据中预期看到什么——我们的建模习惯又将如何改变？

第一性原理：针对认知的选择会在基因组中呈现出什么样的迹象

1）意识几乎肯定是多基因的（因此选择大多细微，而非电影式的戏剧性事件）#

如果该性状具有高度多基因性——由许多效应极小的位点共同决定——那么选择会使许多位点的等位基因频率以小幅度变化，从而产生多基因适应，而不是少数教科书式的扫荡（Berg & Coop 2014，PLOS Genetics）。核心直觉很简单：

• 对于多基因性状，“适应预算”可以由许多小硬币支付，而不是由一根金条支付。
• 这会使经典的选择扫荡检测工具统计效能不足，或产生误导。
• 这也使得“选择意识”在原则上具有可行性，而不必在某个位点留下巨大的霓虹灯招牌。

但多基因推断十分脆弱。多基因评分（PGS）信号可能因细微的群体分层及其他偏差而膨胀（Sohail et al. 2019，eLife；Novembre & Barton 2018，PMC）。因此，我们的思想实验不仅必须预测信号，还必须预测这些信号如何被伪造。

2）大多数适应将来自既存变异 → “软扫荡”和频率微调#

在较晚的时间窗口（50k → 现在）内，新生有利突变的原始供给受到限制；大量适应来自既存变异（已经存在的等位基因）以及既有变异的重组。这往往会产生软扫荡（多个祖源单倍型上升），而不是硬扫荡（一个祖源单倍型占据优势）（Hermisson & Pennings 2017，Methods in Ecology and Evolution）。从经验上看，有研究主张软扫荡在人类中占主导地位（Schrider & Kern 2017，MBE），但这一主张存在争议，而且很可能依赖于模型（Harris et al. 2018，PMC）。

因此，如果意识曾受到选择，应预期看到许多幅度适中的等位基因变化，分散于参与神经发育、突触可塑性、髓鞘形成、神经递质传递、皮层中间神经元平衡等过程的网络之中——其遗迹看起来会是弥散、纠缠，而且令人恼火地不具备好莱坞式戏剧性。

3）选择与群体历史不可分离：选择会扭曲“中性骨架”#

群体历史推断工具通常假设中性（或者将选择视为干扰因素）。但连锁位点上的选择可能降低多样性，并模拟群体历史事件——尤其是在位点频率谱（SFS）和局部谱系方面（Dehasque & Mérot 2020，Evolution Letters；Comeron 2014，PLOS Genetics）。如果基因组中相当大的一部分反复受到认知相关变异上的选择（以及连锁背景选择）的“牵引”，那么：

• 推断出的瓶颈可能被夸大；
• 有效群体大小可能以与性状相关的方式被低估；
• 群体树上的分支长度可能发生系统性扭曲。

换言之，如果选择的目标是认知，那么除非模型明确地共同估计选择，基因组就会成为有关群体历史的对抗性证人。

为什么过去 15,000 年是有趣（也是危险）的窗口#

全新世是文化环境变得极度非平稳的时期：农业、更高的人口密度、传染病格局、社会分层、市场、文字以及国家形成。这些并不只是“背景”——它们是适应度景观机器。

基因—文化协同进化理论之所以存在，正是因为文化改变选择压力的速度可以快于基因发生变化的速度（Boyd & Richerson 1985，University of Chicago Press；Odling-Smee, Laland & Feldman 2003，Princeton）。在这一窗口中：

• 文化创新可以为语言、执行功能、规划、规范学习和社会推断创造新的收益；
• 制度可以放大选型交配和社会筛选；
• 选择可能变成频率依赖性的（你的适应度取决于他人的行为/信念）。

这也正是天真的“选择意识”叙事可能失控的地方，因为同样的文化变化可以通过学习、教学法和累积文化，在几乎不发生遗传变化的情况下，造成巨大的认知表型变化。

Henrich 的论点——粗略地说，人类的优势更多来自文化演化的知识，而非个体的“原始”智力——使“直接选择”假说变得更加困难，而不是更加容易：这个世界或许会奖励文化学习者，但文化也可以替代遗传升级（Henrich 2015，作者页面）。

这会如何改变我们对过去的想象？

A．“行为现代性”将成为一个不断移动的目标，而不是一个阈值事件#

考古学已经显示，象征行为在 50k 年前很久就有深厚根基（例如，布隆博斯洞穴约 77k 年前的刻纹赭石：Henshilwood et al. 2002，PDF）。在过去约 50k 年间，我们看到再现艺术和象征系统反复出现激增，其中包括欧洲以外极早期的叙事/具象传统（例如，印度尼西亚超过 40k 年的洞穴艺术：Aubert et al. 2014，Nature；以及将叙事艺术的年代进一步推进到约 51.2k 年前的较新研究：Oktaviana et al. 2024，Nature）。

在直接选择意识的世界中，“现代性”不会是一个二元开关，而会是一个选择梯度，其陡峭或平缓程度取决于生态环境和社会结构。预测是：我们应预期看到区域性镶嵌格局——有些地方的选择压力更早增强（密集的交换网络、复杂的联盟），有些地方则没有。

B．全新世将被解读为一场认知军备竞赛以及一次驯化事件#

存在一个颇具挑衅性的经验谜题：一些数据集显示，全新世期间颅容量有所下降（Henneberg 1988，PubMed），但对于这一现象的解释存在竞争，围绕取样和解释也有争论（DeSilva et al. 2021，Frontiers；Villmoare & Grabowski 2022 对此的批评/重新评估，PDF）。

在一个“选择意识”的世界中，大脑尺寸下降并不构成致命问题。选择可能偏好效率、连接布线的经济性、发育渠化以及社会认知专门化，而不是体积上的膨胀。（如果一定要说，高成本的大脑在高密度、热量供给波动的社会中，容易受到偏好能量效率的选择。）

因此，全新世或许可以被理解为：

认知能力 ↑（功能性），大脑尺寸 ↔/↓（形态测量学），文化支架 ↑↑。

C．“人性”将成为历史偶然的，而不是物种典型的#

如果选择在过去 15k 年间实质性地改变了认知能力的分布，那么把“人类心智”投射回旧石器时代晚期，就会成为一种方法论上的罪过。那些将更新世晚期认知视为基本现代的进化心理学模型，将需要更强的限定性说明。

并不是因为早期人类“较不具有人性”，而是因为特征分布（均值、方差、协方差）可能发生了变化。关键在于方差：选择与选型交配不仅能够重塑平均值，也能重塑能力之间的相关结构。

我们的模型会发生什么变化？

1）以群体历史为先的模型将被联合推断取代（选择 + 结构 + 文化）#

在标准工作流程中，我们会：

推断群体历史 → 假定在给定群体历史条件下处于中性 → 将选择扫描视为残差。

在这一思想实验中，这种做法会失效，因为与认知相关的选择并不是残差，而是许多“看起来像群体历史”的模式的生成机制。因此，你需要能够联合推断以下因素的模型：

• 群体大小与分化，
• 迁移／混合，
• 连锁选择（背景选择与多基因适应），
• 由文化驱动的环境变化。

古 DNA 至少在原则上使这一问题变得可处理，因为它提供按时间分层的等位基因频率，而不只是当代的截面快照（Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters）。

2）多基因评分时间序列将成为自然的观测指标（但必须附带警示标签）#

在这个世界中，“确凿证据”是与性状相关的等位基因随时间发生方向性变化。人们已经尝试对其他性状开展类似分析；身高是一个典型的警示案例，因为相关信号曾被过度解读，随后随着更完善的控制方法出现而部分减弱（Sohail et al. 2019, eLife；Berg et al. 2019, eLife）。

对于认知代理指标（受教育程度、认知表现），我们也有来自现代时期的证据表明：与这些结果相关的遗传变异，可能与生育时机和生育力协变，从而意味着当代的选择梯度——不过，对此的解释必须谨慎，因为在现代社会中，环境与文化会中介“适应度”（Kong et al. 2017, PNAS；Beauchamp 2016, PNAS）。

在这一反事实情境中，一个严谨的模型会作出如下预测：

• 在选择最强的群体中，“意识相关”多基因评分会不断升高，但不一定在全球范围内如此（因为选择压力各不相同）；
• 如果社会制度发生变化，评分可能频繁逆转（例如，早期国家对某些执行功能性状的选择，可能不同于平等主义采集者社会中的选择）；
• 对基因混合敏感：混合可能造成表面上的评分变化，而其纯粹源于群体历史。

3）分析单位将从“群体”转向“适应度生态”#

全新世晚期充满了分层的婚配市场、地位继承，以及在病原体负荷下的差异性存活。如果认知受到选择，选择梯度将取决于社会制度，而不仅仅是气候或纬度。

因此，你会将选择建模为适应度生态的函数：

• 密集的农业国家与分散的采集者社会，
• 识字的官僚机构与口述传统的酋邦，
• 市场整合程度、战争强度、病原体环境。

这会将群体遗传学拉向文化演化与历史人口学——拉向那片混乱的人文学科泥沼，在那里你的先验会沾上鞋底的泥。基因—文化协同演化正是这里的形式化桥梁（Boyd & Richerson 1985, UChicago）。

在这一假说下，“原始数据”会呈现出怎样的不同

1）古 DNA：神经发育区域与调控区域中的等位基因频率变化#

单个位点的硬选择扫荡将是例外，而不是常态。但你仍可能预期：

• 在脑组织表达的调控区域中，选择信号有所富集，尤其是那些影响发育时序与突触可塑性的区域；
• 存在适应性基因渗入的信号，带来有用变异，因为基因混合是引入经预先检验的等位基因的快捷方式（综述背景：Gokcumen 2020, AJPA；关于非洲“幽灵”基因渗入的信号，见 Durvasula & Sankararaman 2020, Science Advances）。

2）考古学：认知“棘轮”应当与选择机会相关#

如果对意识的选择很强，那么它很可能追踪繁殖方差与战略性社会认知的收益。这意味着，可以预测以下因素之间存在相关性（并非完美相关，但应当能够检测到）：

• 社会复杂性的强化（贸易网络、等级制度），
• 记忆的外化（符号记法、文字、记账），
• 教学的制度化，

以及基因组中方向性变化的信号。

但要注意混淆因素：累积文化能够在遗传变化微乎其微的情况下，产生同样的认知棘轮（Henrich 2015，作者页面）。

3）形态学：“更具意识”并不意味着“颅骨更大”#

如果全新世颅容量的下降在某些地区确实存在（Henneberg 1988, PubMed），那么对意识的选择仍可能通过以下途径发生：

• 神经回路的效率，
• 连通性与抑制控制的变化，
• 代谢权衡，
• 发育渠化。

因此，形态学会成为较弱的代理指标；遗传学与行为代理指标更加重要。

一个具体的比较表#

“过去 15,000 年”的聚焦：哪些选择机制可能加剧？#

以下列出一些机制。即便早期人类已经在“行为上实现现代化”，这些机制仍可能使全新世时期对语言／元认知的选择变得更加尖锐：

1. 大型群体中的联盟复杂性。 在小型群体中，声誉认知十分重要；在原始国家中，它会成为职业成败的关键，并通过社会地位实现代际遗传。
2. 符号系统的外化。 文字与记账创造出抽象操作得到直接回报的生态位，并且这种回报可以转化为地位与生育力。
3. 选型交配与分层。 如果高地位个体倾向于在同一阶层内部择偶，那么，与预测地位的性状相关的遗传协方差就可能上升，而不需要诉诸任何“智商基因”的叙事。
4. 制度性选择。 官僚机构可以像选择制度一样发挥作用：它们差异性地留用并奖励某些认知类型，从而改变终生繁殖成功。

注意这里缺少什么：并不需要“新的”突变。这主要是对既有变异的选择，加上基因—文化反馈。

方法论上的警示：“对意识的选择”几乎太容易被臆想出来

为什么假阳性很可能出现#

• 群体结构 + GWAS：轻微的残余分层就可能夸大多基因选择检验（Sohail et al. 2019, eLife）。
• 环境变化：受教育程度是一种由制度高度建构的表型；等位基因关联可能具有环境特异性（Kong et al. 2017, PNAS）。
• 基因混合：具有不同等位基因频率的群体发生混合，会产生可能被误认为选择的时间趋势，除非明确对祖源进行建模。
• 连锁选择：背景选择与搭便车效应会扭曲中性基线（Comeron 2014, PLOS Genetics）。

在这一思想实验的精神下，什么才算有说服力的证据#

不是“意识基因”，而是以下证据的汇聚：

• 按时间分层的等位基因频率变化，在经历相似社会—生态转型的独立地区中得到重复；
• 在合理的神经发育调控注释中出现富集；
• 明确控制祖源与连锁选择的模型；
• 与考古学代理指标相互一致，但不假定器物就是直接的认知测量工具。

一个推测性的转折：遗传同化作为从文化通向基因组的桥梁#

如果文化首先改变行为，选择随后可能通过偏好那些使文化诱导性状更易于发育的基因型，来“锁定”这些表型——这是一种经典的、瓦丁顿式的渠化逻辑（Waddington 1953, doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x）。

在我们的反事实情境中，你可以设想：

• 文化创造出高强度的训练环境（仪式、教育、识字）；
• 个体在学习和执行这些规范的效率上存在遗传差异；
• 选择增加那些能够降低成为“规范胜任型语言自我”之发育成本的等位基因。

这为认知能力上的晚期选择提供了一个合理的机制，而不必假定曾突然出现一种“使自我意识得以产生的突变”。

这对各模型意味着什么：“意识选择”的世界不太像树，更像景观#

如果在过去5万年中，对认知能力的直接选择相当显著，那么：

• 群体“树”形图景受到的扭曲，不仅来自混合，还来自与性状相关的选择；这种选择会在整个基因组范围内不均匀地改变共祖模式，
• 群体历史不是一个中性的支架；它是与选择和文化共同生成的，
• 恰当的心智图景不是全物种范围内单一的认知升级，而是一个不断变动的适应度景观，其中文化持续重新描绘等高线。

这并不会使过去变得不可知。它只是使过去变得以一种有原则的方式依赖于模型：你的推断有多可靠，取决于你是否明确处理了选择、群体结构和文化生态位建构。

常见问题解答 #

问题 1. 对意识的强选择难道不会留下明显的“硬扫荡”特征吗？
回答： 如果这一性状具有高度多基因性，而选择主要作用于既存变异，那么未必如此；在这种情况下，适应预期会通过软扫荡以及许多位点上的小幅频率变化来推进，而不是通过单一单倍型的横扫（Berg & Coop 2014；Hermisson & Pennings 2017）。

问题 2. 这一思想实验最具诊断性的单一预测是什么？
回答： 在古DNA中，与性状相关的等位基因频率出现具有方向性的时间序列变化，而这种变化无法由祖源频率变化、连锁选择或GWAS分层来解释——也就是一种能够在相互可比的全新世转型中重复出现的“带有偏向的漂变”。

问题 3. 为什么关注过去约1.5万年，而不是旧石器时代晚期的“革命”？
回答： 因为全新世制度（人口密度、分层、学校教育、市场和国家）很可能使语言和社会认知上的选择梯度变得更陡，同时大幅扩展文化支架，从而为可检测的基因—文化反馈创造最佳机会。

问题 4. 早于5万年前便已出现复杂象征行为的证据，难道不会削弱这一观点吗？
回答： 它削弱了任何关于象征行为起源较晚的主张，但并不削弱这样一个反事实设想：选择仍在持续重塑认知能力的分布；更早出现的象征行为表明这些能力当时已经存在，却不表明它们的遗传架构已停止演化。

问题 5. 检验认知能力上的选择时，最大的实际风险是什么？
回答： 混淆因素：细微的群体结构和GWAS可迁移性问题，可能伪造多基因选择信号；其他性状的多基因适应检验之争已经显示了这一点（Sohail et al. 2019；Novembre & Barton 2018）。

脚注#

[^1]：这里的"Consciousness"是一个集合性术语。对于遗传学研究，你需要的是可操作化的代理指标：语言习得的稳健性、元认知控制、社会推断准确性、工作记忆／执行功能等——其中每一项都具有部分不同的遗传架构和文化依赖性。

[^2]：如果你对将GWAS效应量引入深时感到不安，那是好事。即使对于身高这样的性状，多基因选择信号也已被证明容易受到残余分层和研究设计的影响（Sohail et al. 2019；Berg et al. 2019）。

来源#

1. Berg, Jeremy J., and Graham Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004412. doi:10.1371/journal.pgen.1004412
2. Novembre, John, and Nicholas H. Barton. “Tread Lightly Interpreting Polygenic Tests of Selection.” Genetics 208 (2018): 1351–1355.
3. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic Adaptation on Height Is Overestimated Due to Uncorrected Stratification in GWAS.” eLife 8 (2019): e39702.
4. Hermisson, Joachim, and Pleuni S. Pennings. “Soft Sweeps and Beyond: Understanding the Patterns and Probabilities of Selection Footprints Under Rapid Adaptation.” Methods in Ecology and Evolution 8 (2017): 700–716.
5. Schrider, Daniel R., and Andrew D. Kern. “Soft Sweeps Are the Dominant Mode of Adaptation in the Human Genome.” Molecular Biology and Evolution 34 (2017): 1863–1877.
6. Harris, R. B., et al. “On the Unfounded Enthusiasm for Soft Selective Sweeps II.” PLOS Genetics 14 (2018): e1007859.
7. Comeron, Josep M. “Background Selection as Baseline for Nucleotide Variation Across the Drosophila Genome.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004434.
8. Dehasque, Marianne, and Claire Mérot. “Inference of Natural Selection From Ancient DNA.” Evolution Letters 4 (2020): 94–112.
9. Boyd, Robert, and Peter J. Richerson. Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press, 1985.
10. Henrich, Joseph. The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter. Princeton University Press, 2015.
11. Waddington, C. H. “Genetic Assimilation of an Acquired Character.” Evolution 7 (1953): 118–126. doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x
12. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa.” Science 295 (2002): 1278–1280.
13. Aubert, Maxime, et al. “Pleistocene Cave Art from Sulawesi, Indonesia.” Nature 514 (2014): 223–227.
14. Oktaviana, Adhi Agus, et al. “Narrative Cave Art in Indonesia by 51,200 Years Ago.” Nature (2024).
15. Henneberg, Maciej. “Decrease of Human Skull Size in the Holocene.” Human Biology 60 (1988): 395–405.
16. DeSilva, Jeremy M., et al. “When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Answer to an Old Puzzle.” Frontiers in Ecology and Evolution 9 (2021): 742639.
17. Villmoare, Brian, and Mark Grabowski. “Did the Transition to Complex Societies in the Holocene Drive a Reduction in Brain Size?” (2022).
18. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering Signals of Ghost Archaic Introgression in African Populations.” Science Advances 6 (2020): eaax5097.
19. Kong, Augustine, et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment.” PNAS 114 (2017): E727–E732.
20. Beauchamp, Jonathan P. “Genetic Evidence for Natural Selection in Humans in the Contemporary United States.” PNAS 113 (2016): 7774–7779.
21. Box, George E. P. “Science and Statistics.” Journal of the American Statistical Association 71 (1976): 791–799.