TL;DR
- 猛犸象约在 150 万年前抵达北美；野牛约在 195,000–135,000 年前随后抵达。猛犸象研究；野牛研究。
- 根据所引用的年代序列，在约 15,000 年前马鹿抵达之前，人类已经出现在白沙遗址。人类年代；马鹿研究。
- 早在驯化之前，马就已经双向穿越白令陆桥。古代基因组。
- 美洲动物群还包括自然跨越大西洋定居的动物，以及由迁徙宿主携带而来的寄生虫。鹭；绦虫。
哪些动物曾在旧世界与新世界之间迁徙？ #
猛犸象、野牛和马鹿，构成了一幅可信的古代北美图景。然而，若把它们排成一列，想象它们一同穿越白令陆桥，这幅图景便掩盖了其历史中最有趣的部分。猛犸象比第一批野牛早一百多万年抵达。马鹿抵达得如此之晚，以至于当时人类已经在新墨西哥留下了足迹。熟悉的美洲动物群在极其漫长的时间跨度中逐渐形成，经过的是不断变化的景观中不同的通道。Van der Valk et al.； Froese et al.； Meiri et al.； Pigati et al.。
当已灭绝的动物重新回到这幅图景中时，这段历史显得更加奇异。北美曾有奔跑鬣狗。加拿大西北部曾有赛加羚羊。上新世的华盛顿州曾有小熊猫的近亲。它们的化石保存了各种动物组合，而现代大陆划分所依据的标签使我们难以想象这些组合。北极鬣狗； 加拿大赛加羚羊； 第一种北美 Parailurus。
在本文中，旧世界指非洲和欧亚大陆；新世界指包括格陵兰岛和加勒比地区在内的美洲。本文关注过去五百万年间自然建立的种群，主要讨论从欧亚大陆进入北美的迁徙；在回迁和跨越大西洋有助于阐明这一历史的情况下，也会涉及这些过程。季节性迁徙，以及一只被风吹到近海之外的鸟，与一个种群的建立是两回事。人类运输则属于历史的另一部分。[^scope]
动物是如何穿越白令陆桥的？ #
当海平面下降、露出中间的大陆架时，白令陆桥便连接起亚洲东北部与北美西北部。它是一个拥有自身环境的大型区域，而不是一条从西伯利亚径直通往大平原的狭窄通道。动物可以在那里生存，穿过该区域扩张，也可能无法推进到它之外。美国国家公园管理局关于冰河时期幸存者的介绍，将这一北方区域置于反复交流的核心位置。
三个条件至关重要：陆地必须对陆生迁徙者开放，环境必须能够供养它们，并且必须存在继续前行的路线。这些条件并不总是同时具备。Pedersen 及其同事重建晚冰期环境后发现，只有在冰盖本身开始退缩之后，两个大陆冰盖之间的通道才在生物学上变得可利用。地图上的一处缺口，可能早于一条能够供迁徙者获得补给的通道。Pedersen et al.。
这使得抵达阿拉斯加与向冰盖以南扩张成为两个不同的历史事件。这也解释了为什么一种动物成功通过某条路线，并不能证明该路线对另一种动物同样适用。不同的食性、植被偏好和移动能力，形成了不同的迁徙历史。马鹿研究尤其具有启发性，因为它指出，白令陆桥地区的栖息地限制了一个已经存在于亚洲一侧的动物。Meiri et al.。
猛犸象、野牛、人类和马鹿何时抵达美洲？ #
下表比较了若干选定谱系的年代序列。Ma 表示距今百万年；ka 表示距今千年。前置 by 的年代表示最迟在该时间点已经存在。其他年代则描述估计的扩散或殖民化时间，具体含义见最后一栏。[^dates]
| 动物或谱系 | 大致时间 | 迁徙方向 | 该年代记录的内容 |
|---|---|---|---|
| 奔跑鬣狗，Chasmaporthetes | 至少在 4.7 Ma 时 | 亚洲 → 北美 | 北美早期化石记录；后来的北极化石支持这一路线。研究 |
| 驯鹿／北美驯鹿，Rangifer | 至少在 2 Ma 时 | 推断为亚洲至美洲的历史 | 格陵兰岛的环境 DNA 确立了其在新世界的存在。研究 |
| 猛犸象 | 约 1.5 Ma；之后还有多次输入 | 亚洲 → 北美 | 初次殖民化，随后又有来自较晚抵达者的额外祖源。研究 |
| 野生真马类马 | 875–625 ka 和 200–50 ka | 欧亚大陆 ↔ 北美 | 根据古 DNA 推断出的两个大致双向扩散时期。研究 |
| 美洲豹谱系 | 约至少在 850 ka 时 | 欧亚大陆 → 北美 → 南美 | 北美化石记录；后来美洲种群的历史则有所不同。研究 |
| 原生赤狐 | 约 300–130 ka | 亚洲 → 北美 | 重建的首次殖民化，远早于输入的欧洲赤狐。研究 |
| 野牛 | 195–135 ka | 亚洲 → 北美 | 根据化石和古 DNA 限定的首次抵达时间。研究 |
| 棕熊 | 一次迁徙波次发生于 191–130 ka；之后还有其他波次 | 亚洲 → 北美 | 通过遗传学重建的殖民化过程。研究 |
| 人类 | 至少在 23–21 ka 时 | 亚洲 → 北美 | 白沙遗址经测年的足迹；这些足迹并不能确定穿越的时间。研究 |
| 马鹿／wapiti | 约 15 ka | 亚洲 → 北美 | 根据经测年的遗骸和 DNA 重建的晚冰期定居过程。研究 |
| 现代驼鹿 | 在约 15 ka 以内 | 亚洲 → 北美 | 针对 Alces 的晚更新世殖民化模型。研究 |
人类与马鹿出现的先后顺序，是一个引人注目的结果。独立测年证据支持这样一种判断：约 23,000–21,000 年前，人类已经存在于白沙遗址；而所引用的 wapiti 重建研究则将其在美洲的定居时间置于约 15,000 年前。**根据这些证据，人类先于马鹿出现在美洲。**这里比较的是已经得到证明的人类存在与一项动物殖民化估计；这并不意味着二者中的任何一个都可以被转换为精确的越境日期。Pigati et al.； Meiri et al.。
人类定居有其自身的地理与考古序列，详见美洲旧石器时代技术时间线。动物年代序列提供了一个不可或缺的背景：人类进入的那片大陆，仍在接收大型哺乳动物的新种群。
为什么有些动物不止一次穿越？ #
一个移入的谱系可能建立种群、与外界隔离，之后又遇到另一波近亲。对于这些相遇，古 DNA 能够提供线索，而单纯的化石物种名录则无法做到。
猛犸象提供了一个尤其重要的例子。距今一百万年的西伯利亚 DNA 揭示了彼此深度分化的谱系，并显示哥伦比亚猛犸象同时带有与 Krestovka 相关谱系和与长毛猛犸象相关谱系的祖源。它们在美洲的历史包含杂交过程。一支标注为“猛犸象”的单一箭头，掩盖了这种祖源的组装过程。Van der Valk et al.。
棕熊和狮子也曾分多个波次穿越。Salis 及其同事重建了这些大型食肉动物共有的扩散事件，其中包括发生于约 191,000–130,000 年前冰期阶段的迁徙。这些历史是从所采样的遗传谱系中恢复出来的；最古老的化石、最古老的现存母系谱系或最古老的采样母系谱系，并不一定标志着同一个事件。Salis et al.。
马则呈现出相反方向的情况。它们的深层历史起源于北美，但古代真马类基因组显示，之后的迁徙发生在两个方向，其中包括自然回返北美的欧亚马。两个大致的扩散时期分别约为 875,000–625,000 年前和 200,000–50,000 年前。这些动物早在人类将家马运过大西洋之前，就已经携带祖源穿越白令陆桥。Vershinina et al.。
马的漫长自然史延续了这一更大的故事。这里相关的区别，在于一个谱系起源于何处与某个特定迁徙种群来自何处之间的区别。起源于北美，完全可以与后来来自欧亚大陆的抵达相容。
骆驼尤其清楚地展示了相反方向的迁徙。骆驼科起源于北美，后来扩散至欧亚大陆。加拿大高北极地区的化石，将这段历史与北方环境联系起来；而这些环境如今已经远离大众对于沙漠骆驼的想象。Rybczynski et al.。
哪些已灭绝的移入者曾经生活在北美？ #
现代野生动物无法很好地盘点古代抵达者，因为灭绝已经移除了其中许多。Chasmaporthetes（奔跑型鬣狗）大约在4.7百万年前进入北美。后来，来自育空地区Old Crow盆地的两颗牙齿，为此前推断的北方路线提供了化石证据。这些北极发现将一段原本由相距遥远的旧大陆遗址和更偏南方的美洲遗址分别呈现的历史联系起来。
Tseng, Zazula, and Werdelin。
晚更新世期间，赛加羚羊也栖息于北美西北部。它们在加拿大的遗骸表明，如今与欧亚大陆联系在一起的动物，曾经也是美洲北极地区动物群的一员。Harington and Cinq-Mars。
这些化石食肉动物还包括其他迁入者：犬科中的豺和Xenocyon，弯刀齿猫中的Homotherium，以及其他剑齿类中的Dinofelis。它们属于具有不同历史的不同谱系。“似狼”和“剑齿”对外形的描述过于宽泛，无法指认某一次单独的迁徙。Fossil Caninae；Homotherium study；Dinofelis revision。
一种更加鲜为人知的移入者是Parailurus，即一种已灭绝的小熊猫近亲，在华盛顿州的上新世地层中已有记录。只要保留其与现生亚洲物种之间的区别，将其称为美洲小熊猫，便能传达出这种结果的意外性。美洲曾经容纳着一些科的分支，而这些科如今的存活分布只能讲述其历史的一部分。
Tedford and Gustafson。
较小型动物、鸟类和寄生虫也会迁徙吗？ #
大型哺乳动物是最引人注目的迁徙者。较小型动物记录了更广泛的交流，其中包括鼬科动物、啮齿动物、鼩鼱、鸟类和昆虫分别发生的多次迁入。一位移入者的祖先随后可能产生多个美洲物种，因此现生物种的数量并不等于洲际跨越次数。
| 类群 | 示例及大致时间 | 其历史带来的补充信息 |
|---|---|---|
| 小型食肉动物 | 貂、白鼬、伶鼬和黑足鼬的祖先；更新世 | 除了该科更古老的分支之外，还存在若干较晚进入的鼬科类群。Study |
| 鼠兔 | 后期的Ochotona移入；更新世 | 宿主与寄生虫的历史揭示出现代分布所掩盖的迁移。Study |
| 田鼠和旅鼠 | 多次上新世—更新世移入 | 进入的谱系在美洲内部发生多样化，有时还再次交换种群。USGS fossil synthesis |
| 鼩鼱 | 北极鼩鼱祖先约在3.5–2.7百万年前；苔原鼩鼱的历史较晚 | 至少重建出两段从亚洲到美洲的历史。Study |
| 林地鸟类 | 棕旋木雀祖先约在4.4百万年前；侏䴓/棕头䴓祖先在4.3百万年前；红胸䴓祖先在3.1百万年前 | 三次模型推断的移入；两种南方小型䴓共有一位进入美洲的祖先。Study |
| 赤膀鸭 | 约81 ka；估计区间为8.5–450 ka | 遗传学检验支持其从欧亚大陆殖入北美，但年代估计存在很大的不确定性。Study |
| 淡水鱼类 | 白斑狗鱼和江鳕谱系；更新世 | 鱼类具有各自谱系特有的扩散历史，其中包括关于江鳕返回欧亚大陆的推测。Pike；burbot |
| 昆虫 | 较晚出现的北方熊蜂谱系；约3百万年前及更晚时期的Oeneis蝴蝶 | 较小型的飞行殖入者也参与了北方地区的交流。Bumblebees；butterflies |
| 寄生蠕虫 | Arostrilepis绦虫；更新世 | 啮齿动物的迁移在反复出现的冰期过程中将寄生虫带到了不同大陆之间。Study |
寄生虫改变了这一图景的尺度。一只正在扩散的啮齿动物，可能将另一条动物谱系携带在自己体内。Arostrilepis的重建将从亚洲到美洲的殖入与至多四个冰期联系起来。因此，洲际迁徙移动的不只是可见的动物本身，也包括生态关系。
Galbreath et al.。
哪些动物是自然跨越大西洋的？ #
飞行动物并不总是需要经过白令陆桥。牛背鹭从非洲自然抵达南美洲，随后扩展到整个美洲。历史记录显示，19世纪时它们已出现在新大陆；与此同时，气象学研究考察了风力如何促成这次跨越。这一扩张记录比北方哺乳动物之间的交流晚得多。Massa et al.；Arendt。
小白鹭提供了一个更晚近的定居实例：巴巴多斯的繁殖记录可追溯至1994年。这一点很重要，因为加勒比海岛屿上的种群已经是新大陆种群；扩展到大陆并不是必要条件。彩鹮同样属于大西洋地区自然分布扩张的更广泛历史。Hayes and White；glossy-ibis records and historical review。
狗属于另一类情况。Perri及其同事根据遗传学和考古学综合研究，提出狗约在15,000年前随人类抵达。这是人类协助扩散的模型，而不是一次独立建立的野生动物迁徙，也不是对最古老美洲狗遗骸的直接年代测定。Perri et al.。
迁徙年代究竟能告诉我们什么？ #
这五百万年的时间窗口很有用，因为它使问题变得可以检验。它也排除了某些熟悉的例子。最早的鹿类移入可能早于这一界限，尽管美洲鹿类化石恰好出现在这一界限之内。白胸䴓祖先被重建为更早进入美洲，时间约为7.5百万年前；这不同于上文列出的较晚旋木雀移入。Early Pliocene deer；certhioid biogeography。
方向同样需要证据。田纳西州的早上新世Gulo化石支持狼獾起源于北美，并对最初来自亚洲的常见叙述提出挑战。如今横跨两大洲的分布范围，并不能确定其祖先当初是朝哪个方向迁徙的。Samuels et al.。
综合来看，这些跨越描绘出一块反复接收、改造并失去动物种群的大陆。有些迁徙者留下了美洲后代；有些消失了；有些又跨越回去。一种动物今天的分布范围，是这段历史存留下来的结果。想象中的行进队伍里，猛犸象和野牛属于同一片景观，但将它们祖先带到那里的道路，在一百多万年的时间里一直被使用。
方法与注释 #
[^scope]：本文综合了所提供的《Old World to New World Animal Migrations》报告、工作簿及随附的研究摘要，日期为2026年9月6日。其中的55个主要条目和25个边界、反向或人类协助条目是目录单元，并不代表80次各自得到独立证明的跨越。涵盖内容以哺乳动物为主。本文展开讨论了选定的示例；表格并不是动物或路线的完整清单。北美与南美之间的移动不同于最初从旧大陆进入新大陆。
[^dates]：化石、足迹和环境DNA能够确立某一地点和时间的存在。遗传分化年代涉及谱系分离；生物地理学模型则推断地理转换。二者都不会自动提供首次建立种群的年代。在较窄的时间范围会夸大证据力度时，保留“更新世”这一表述。较早的综合研究也采用了后续研究可能以不同方式划分的分类学群组。
来源 #
其他专业来源链接在相关论断和表格行旁。
Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences。Open author copy。
Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature。
Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology。Open manuscript。
Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B。Open full text。
Pigati, J. S., 等（2023）。“Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science。美国地质调查局页面。
Kjær, K. H., 等（2022）。“A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature。
Salis, A. T., 等（2022）。“Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology。
Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L.（2019）。“First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6。
Pedersen, M. W., 等（2016）。“Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature。
Rybczynski, N., 等（2013）。“Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications。
Perri, A. R., 等（2021）。“Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences。