简要总结
- 猛犸象约在150万年前抵达北美；野牛约在19.5万至13.5万年前随后抵达。猛犸象研究; 野牛研究。
- 根据所引年表所示，麋鹿约在1.5万年前抵达之前，人类已经出现在白沙国家公园。人类年代; 麋鹿研究。
- 马在驯化很久以前，就曾双向穿越白令陆桥。古基因组。
- 美洲动物群还包括自然跨越大西洋定居的动物，以及由迁徙宿主携带而来的寄生虫。白鹭; 绦虫。
哪些动物曾在旧大陆与新大陆之间迁徙？ #
猛犸象、野牛和麋鹿，足以构成一幅颇为可信的古代北美图景。然而，若把它们安排成一列队伍，一同穿过白令陆桥，这幅图景就掩盖了它们历史中最有意思的部分。猛犸象比最早的野牛早了一百多万年抵达。麋鹿抵达得如此之晚，以至于当时人类已经在新墨西哥留下了脚印。人们熟悉的美洲动物群是在漫长的时间跨度内，随着不断变化的地貌出现不同通道而逐渐形成的。Van der Valk 等人； Froese 等人； Meiri 等人； Pigati 等人。
把已经灭绝的动物重新纳入图景，历史就显得更加奇异。北美曾有奔跑鬣狗。加拿大西北部曾有赛加羚羊。上新世的华盛顿州曾有一种小熊猫的近亲。它们的化石保存着某些动物组合；面对现代大洲的划分，我们很难想象这些组合曾经存在。北极鬣狗； 加拿大赛加羚羊； 北美最早的 Parailurus。
本文所说的旧大陆是指非洲和欧亚大陆；新大陆是指美洲，包括格陵兰岛和加勒比地区。本文聚焦于过去五百万年间自然建立的种群，主要讨论从欧亚大陆进入北美的迁徙；在有助于阐明历史时，也会谈及返程和跨越大西洋的迁徙。季节性迁徙或一只鸟被风吹到海上，与一个种群在新地区建立定居是两回事。人类运输动物则属于历史的另一个部分。1
动物是如何穿越白令陆桥的？ #
海平面下降、海底大陆架露出水面时，白令地区便连接起亚洲东北部和北美西北部。这是一片拥有自身环境的广阔地区，并非一条从西伯利亚直通大平原的狭窄通道。动物可以在当地生活、穿行其间，也可能无法继续向前扩展。美国国家公园管理局关于冰期幸存者的介绍，将这一北方地区置于反复交流的核心位置。
有三个条件至关重要：陆生动物必须有可通行的陆地，环境必须能够维持它们生存，而且还必须存在继续前行的路线。这些条件并不总是同时具备。Pedersen 及其同事重建晚冰期环境后发现，只有在冰盖开始退缩之后，冰盖之间的通道才在生物学上变得可供利用。地图上出现一条缺口，可能早于一条能够养活迁徙动物的通道形成。Pedersen 等人。
因此，抵达阿拉斯加和向南扩展至冰盖以南是两个不同的历史事件。这也解释了为何一种动物成功穿越，并不能证明这条路线对另一种动物同样适用。不同的食性、植被偏好和移动能力，造就了不同的迁徙史。麋鹿研究尤其能说明这一点：它指出，白令地区的栖息地条件限制了这种动物的扩展，而当时麋鹿已经出现在亚洲一侧。Meiri 等人。
猛犸象、野牛、人类和麋鹿何时抵达美洲？ #
下表对比了若干选定谱系的年代。Ma 表示百万年前；ka 表示千年前。日期前标有 by 表示截至该时点已经出现。其他日期则表示估计的扩散或定居时间，具体含义见最后一栏。2
| 动物或谱系 | 大致时间 | 迁徙方向 | 日期所记录的内容 |
|---|---|---|---|
| 奔跑鬣狗，Chasmaporthetes | 至迟4.7 Ma | 亚洲 → 北美 | 北美早期化石记录；较晚发现的北极化石支持这条迁徙路线。研究 |
| 驯鹿，Rangifer | 至迟2 Ma | 此样本无法确定方向 | 格陵兰环境 DNA 证明其曾出现在新大陆。研究 |
| 猛犸象 | 约1.5 Ma；之后还有数次迁入 | 亚洲 → 北美 | 最初的定居，以及后续迁入带来的额外祖源。研究 |
| 野生马属马 | 875–625 ka 和 200–50 ka | 欧亚大陆 ↔ 北美 | 根据古 DNA 推断的两个大致时期的双向扩散。研究 |
| 美洲虎谱系 | 至迟约850 ka | 欧亚大陆 → 北美 → 南美 | 北美化石记录；其后在美洲的种群历史另有发展。研究 |
| 原生赤狐 | 约300–130 ka | 亚洲 → 北美 | 重建的首次定居，远早于从欧洲引入赤狐。研究 |
| 野牛 | 195–135 ka | 亚洲 → 北美 | 化石和古 DNA 所限定的首次抵达时间。研究 |
| 棕熊 | 一次迁徙波为191–130 ka；之后还有其他波次 | 亚洲 → 北美 | 基因重建的定居事件。研究 |
| 人类 | 至迟23–21 ka | 亚洲 → 北美 | 白沙国家公园的测年脚印；这些脚印不能确定穿越的时间。研究 |
| 麋鹿／马鹿 | 约15 ka | 亚洲 → 北美 | 根据测年遗骸和 DNA 重建的晚冰期定居。研究 |
| 现代驼鹿 | 最近约15 ka 之内 | 亚洲 → 北美 | 关于 Alces 的晚更新世定居模型。研究 |
一个引人注目的结果，是人类与麋鹿抵达的先后顺序。独立测年结果支持人类约在23,000–21,000年前已出现在白沙国家公园，而所引马鹿重建研究则将其在美洲的定居时间定为约15,000年前。根据这些证据，人类先于麋鹿抵达美洲。这里比较的是已得到证实的人类存在与动物定居时间的估计；这并不意味着任何一者的确切越境日期已经确定。Pigati 等人； Meiri 等人。
人类定居有其自身的地理和考古序列，详见美洲旧石器时代技术年表。动物迁徙的年代为这一历史提供了重要背景：人类进入美洲时，这片大陆仍在接纳新的大型哺乳动物种群。
为什么有些动物不止一次跨越大陆？ #
一个迁入的谱系可能先在当地建立种群，随后与外界隔离，之后又遇到另一波近亲。与单纯列出化石物种不同，古 DNA 能在某些情况下揭示这些相遇。
猛犸象就是一个影响深远的例子。一百万年前的西伯利亚 DNA 揭示了彼此差异很大的谱系，也表明哥伦比亚猛犸象同时拥有与克列斯托夫卡谱系相关和与披毛猛犸象谱系相关的祖源。它们在美洲的历史包含杂交。用一个标注“猛犸象”的箭头，掩盖了这些祖源汇聚形成的过程。Van der Valk 等人。
棕熊和狮子也曾多次迁徙。Salis 及其同事重建了这些大型食肉动物共有的数次扩散事件，其中包括约191,000–130,000年前冰期期间发生的迁徙。这些历史是根据已取样的遗传谱系重建的；最早的化石出现时间，与现存或已取样的最古老母系谱系的年代，未必指向同一事件。Salis 等人。
马则展现出方向逆转的情形。马的深层演化史发生在北美，但古代马属马基因组显示，后来马曾向两个方向迁徙，其中包括自然返回北美的欧亚种群。两段大致的扩散时期分别约为875,000–625,000年前和200,000–50,000年前。人类经大西洋运送家马之前很久，这些动物就已带着祖源穿越白令地区。Vershinina 等人。
马漫长的自然史讲述了这一更宏大的故事。这里的关键区别在于一个谱系起源于何处，以及某一迁入种群来自何处。谱系起源于北美，与后来有种群从欧亚大陆迁入，并不矛盾。
哪些已经灭绝的移民曾生活在北美？ #
现代野生动物难以完整反映古代迁入者，因为许多动物已经灭绝。奔跑鬣狗 Chasmaporthetes 约在470万年前已进入北美。育空地区老鸦盆地发现的两颗牙齿，为此前推断的北方迁徙路线提供了化石证据。北极地区的发现，将一段历史联系起来；此前，这段历史只能通过旧大陆与美洲更南部相距甚远的地点来呈现。Tseng、Zazula 和 Werdelin。
更新世晚期，赛加羚羊也曾生活在北美西北部。加拿大出土的遗骸表明，这种如今与欧亚大陆联系在一起的动物，曾是北极美洲动物群的一员。Harington 和 Cinq-Mars。
化石食肉动物还揭示了更多与旧大陆动物亲缘关系密切的谱系：犬科中的豺和 Xenocyon，剑齿猫中的 Homotherium，以及其他剑齿类动物中的 Dinofelis。所引研究主要记录这些动物在北美何时何地出现；并非每项研究都为某一次具体越境迁徙确定了年代。这些是各有不同历史的独立谱系。“似狼”和“剑齿”只是过于宽泛的外形描述，不能用来识别某一次特定迁徙。犬亚科化石； Homotherium 研究； Dinofelis 修订研究。
一种更不为人熟知的移民是 Parailurus，一种已灭绝的小熊猫近亲，其在上新世的华盛顿州有化石记录。称它为“美洲小熊猫”确实能体现其令人惊讶之处，但仍须与现存的亚洲小熊猫物种区别开来。美洲曾有一些科的分支，而这些科如今仅存的分布范围，只能讲述它们部分的历史。Tedford 和 Gustafson。
小型动物、鸟类和寄生虫也迁徙了吗？ #
大型哺乳动物是最引人注目的迁徙者。小型动物则记录了范围更广的交流，其中包括鼬科、啮齿动物、鼩鼱、鸟类和昆虫分别发生的多次迁入。一个迁入的祖先谱系后来可能演化出若干美洲物种，因此现存物种的数量并不等于洲际迁徙的次数。
| 类群 | 例子与大致时间 | 其历史揭示的内容 |
|---|---|---|
| 小型食肉动物 | 貂、白鼬、伶鼬和黑足鼬的祖先谱系；更新世 | 鼬科的若干较晚迁入事件，与该科更古老的谱系并存。研究 |
| 鼠兔 | 后来有 Ochotona 迁入；更新世 | 宿主与寄生虫的历史揭示了现代分布所掩盖的迁徙。研究 |
| 田鼠和旅鼠 | 上新世至更新世期间多次迁入 | 迁入谱系在美洲分化，有时还再次发生种群交流。美国地质调查局化石综述 |
| 鼩鼱 | 北极鼩鼱的祖先约为3.5–2.7 Ma；苔原鼩鼱的历史较晚 | 至少有两段重建出的亚洲至美洲迁徙史。研究 |
| 林地鸟类 | 褐旋木雀祖先约为4.4 Ma；小型山雀／棕头鳾的祖先为4.3 Ma；红胸鳾祖先为3.1 Ma | 模型推断有三次迁入；两种体型较小、分布于南方的鳾共享一个迁入祖先。研究 |
| 赤膀鸭 | 约81 ka；估计区间为8.5–450 ka | 遗传学检验支持其从欧亚大陆扩散至北美，但年代存在较大不确定性。研究 |
| 淡水鱼类 | 白斑狗鱼和江鳕谱系；更新世 | 鱼类的扩散史因谱系而异，其中包括江鳕可能返回欧亚大陆的假说。白斑狗鱼；江鳕 |
| 昆虫 | 较晚出现的北方熊蜂谱系；约3 Ma 及之后的 Oeneis 蝴蝶 | 较小的飞行类迁入者也参与了北方交流。熊蜂；蝴蝶 |
| 寄生蠕虫 | Arostrilepis 绦虫；更新世 | 啮齿动物在反复发生的冰期期间，将寄生虫带到其他大陆。研究 |
寄生虫让我们得以从更小的尺度看待这幅图景。迁徙的啮齿动物可能将另一种动物谱系携带在体内。Arostrilepis 的重建研究将从亚洲到美洲的定居与至多四次冰期联系起来。因此，洲际迁徙不仅带动了显而易见的动物，也带动了生态关系。Galbreath 等人。
哪些动物曾自然跨越大西洋？ #
飞行动物并不总需要借道白令地区。牛背鹭从非洲自然抵达南美洲，随后扩展到美洲各地。历史记录表明，19世纪时它们已出现在新大陆；气象学研究则探讨风力如何促成这次跨洋飞越。关于它们扩展的记录，远比北方哺乳动物之间的交流晚得多。Massa 等人； Arendt。
小白鹭则提供了一个较近时期建立种群的例子：巴巴多斯的繁殖记录始于1994年。这一点很重要，因为加勒比海岛屿上的种群已经属于新大陆种群；并不一定要扩展到大陆上才算定居。彩鹮也属于自然扩张分布区这一更广泛的大西洋历史。Hayes 和 White； 彩鹮记录与历史综述。
狗属于另一个类别。Perri 及其同事根据遗传学和考古学综合研究，提出狗约在15,000年前随人类抵达。这是人类辅助扩散的模型，并非独立建立的野生动物迁徙，也不是美洲最早狗遗骸的直接年代。Perri 等人。
迁徙年代究竟能告诉我们什么？ #
以五百万年为时间范围很有用，因为它让这个问题可以接受检验。但这一时间范围也排除了一些常见例子。最早的鹿类迁入可能早于这条时间界线，尽管美洲鹿类化石的年代刚好落在界线以内。白胸鳾的祖先被重建为较早迁入，约在750万年前；这与上文列出的较晚鳾类迁入不同。骆驼则在更古老的时间尺度上朝相反方向迁徙：骆驼科起源于北美，现代骆驼所在的谱系至迟在中新世晚期已抵达欧亚大陆。埃尔斯米尔岛出土的一种中上新世巨型骆驼化石，表明这一谱系也曾栖息在植被繁茂的北极高纬地区。上新世早期鹿类； 旋木雀类生物地理学； Rybczynski 等人。
迁徙方向同样需要证据。田纳西州发现的上新世早期 Gulo 化石，支持狼獾起源于北美的观点，并对人们熟悉的“最初从亚洲迁入”的叙述提出质疑。一个物种如今分布在两大洲，并不能确定其祖先当初是朝哪个方向迁徙的。Samuels 等人。
综合来看，这些迁徙描绘了一片反复接纳、改变并失去动物种群的大陆。有些迁入者留下了美洲后代；有些消失了；有些又迁了回去。动物今天的分布范围，是这段历史留存下来的结果。想象中队列里的猛犸象和野牛，确实属于同一片土地；但它们祖先所走过的道路，跨越了超过一百万年。
方法与注释 #
资料来源 #
更多专业文献见相关论述和表格条目旁的链接。
- Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy。
- Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature。
- Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript。
- Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text。
- Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS account。
- Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature。
- Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology。
- Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6。
- Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature。
- Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications。
- Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences。