肾脏、分支，以及“谁算得上人类”这一令人不安的问题

简要概述

• 一篇发表于 Nature 的新论文对林波波河以南的28名全新世个体进行了测序，发现距今约1,400校准年前（cal BP）以前的基因组位于现生人类（包括科伊桑人）遗传变异范围之外，这意味着现代南部非洲人群中可能缺失了相当大部分“失落的”古代祖源（Jakobsson et al., 2025）。
• 作者强调，所有人类中固定的、改变氨基酸的特异于 Homo sapiens 的变异，在与肾功能相关的基因中出现富集——这提示水分平衡可能曾沿智人谱系受到强烈选择（Jakobsson et al., 2025）。
• 这些发现本身都不能裁定一个更深层的哲学／生物学问题：所谓“人类性”究竟对应于解剖结构、祖源，还是一种认知—文化体制（语言 + 累积性符号文化）。
• 这种基因组模式同样符合如下情景：某个高度分化的非洲谱系后来与现今南部非洲人群的祖先群体发生混合，或被这些群体取代——而不必要求这一谱系具备现代认知能力。
• 取得进展可能需要将古DNA与考古学结合起来，并对基因型→表型的研究采取更审慎的态度（在适当情况下包括多基因方法），同时牢记这些工具可能造成误导的地方（Sohail et al., 2019）。

“物种”是人类将现实归档时使用的一张索引卡；进化则是那份杂乱无章的档案。
——改述自进化生物学中常见的一种观点；没有唯一的经典出处。

论文实际展示了什么（以及这为何重要）#

Jakobsson及其同事报告了对南非28名古代个体进行的全基因组测序；这些个体年代约为距今10,200至150校准年前，涵盖晚期石器时代和铁器时代的遗址背景（Jakobsson et al., 2025；方法与扩展分析见补充材料）。其核心结果十分鲜明：

• 年代早于约1,400校准年前的个体，其基因组位于现生人类（包括科伊桑人群）所观察到的遗传变异范围之外——尽管部分现代科伊桑人仍保留很高比例的古代南部非洲祖源（据报告最高为~80%）（Jakobsson et al., 2025）。
• 在约9,000年的时间跨度内，这些古代基因组在该区域内部表现出很少的时空分层，与一个规模庞大且相对稳定的全新世人群相一致；而在约1,400年前之后，向内的基因流动变得突出，这与历史时期的人口迁徙相吻合（Jakobsson et al., 2025）。

这并不是对非洲故事的一项无关紧要的微调。它强化了一种已经从更广泛角度提出的观点：非洲内部存在深层人口结构——不同群体在漫长时间跨度内彼此分化，同时持续交换基因——这使任何单一起源、单次扩散的叙事都变得复杂（Scerri et al., 2018）。它也延续了南部非洲古DNA研究的一系列结果：这些研究显示出出人意料的深层分化以及后来的混合事件（Schlebusch et al., 2017）。

到这里为止：结论坚实而且重要。

诱人的“肾脏假说”，以及它可能（和不可能）意味着什么#

论文强调了一项富集信号：在人类中全部固定的、改变氨基酸的特异于 Homo sapiens 的变异，在与肾功能相关的基因中出现富集；作者将其解释为证据，认为水分保留生理机制曾沿智人谱系发生快速适应（Jakobsson et al., 2025）。

以下两点澄清有助于使这一叙事保持严谨：

1. 富集不等于本质。 一个在统计上富集的类别，并不意味着肾脏就是“使我们成为人类的东西”。它所主张的是：在某一特定变异子集（固定的、改变氨基酸的变异）中，与肾脏相关的基因出现得比预期更频繁。这一说法可以成立，同时人类的核心生态位仍主要是认知性的。

2. 基因组层面的“作用”很少局限于少数编码区变化。 比较基因组学中的一个经典观点是，物种间的重大差异往往源自基因调控和网络的变化，而不是蛋白质编码序列中的替换（King & Wilson, 1975）。尤其是与大脑相关的差异，看起来具有广泛分布的特征：它们体现为跨越发育过程、细胞类型和神经回路的转录组与调控分化，而不是少数“脑基因”从0→1式地发生切换（Sousa et al., 2017）。

这些都不能否定肾脏所受到的选择。事实上，对于一种生活在炎热、开放环境中、需要持续活动和觅食的灵长类动物而言，体温调节与水分经济很可能是基础性条件；这种动物依靠耐力、出汗和昼间活动维持生存，而这些特征常被认为是 Homo 属的关键特征（Bramble & Lieberman, 2004）。但基础性并不等同于定义性。

一个物种可以受到各种约束条件（肾脏、汗腺、骨盆几何结构）的“塑造”，同时又在生态意义上由其行为所定义——人类以一种反常的方式专门化于社会传递的知识、工具、规范和符号协调。Steven Pinker 的“认知生态位”框架抓住了这一点：人类依靠推理和文化累积的信息生存，而不是依靠爪子或速度（Pinker, 2010）。

肾脏信号很有趣；但它不是一项形而上学裁决。

为什么将这一古代谱系视为“智人分支”是一种选择，而非演绎结论#

论文的措辞倾向于将这些分化的南部非洲祖源保留在 Homo sapiens 之内——即“我们”的一个深层分支。在一种常见用法下，这是可以辩护的：“智人”指的是一个由祖源和基因流定义的支系群，而不是一种特定的认知特征组合。

但这种用法并非必然。

一个词语中隐藏的三种不同“人类”#

如果“Homo sapiens”意指“属于通向现生人类的交织祖源的一部分”，那么答案是肯定的：这一古代南部非洲谱系可以被归档为“智人”。但是，如果“Homo sapiens”应当指称一个包括现代认知和符号文化在内的整体，那么这一推断就弱得多——因为单凭基因组并不能具体说明这一整体。

问题不在于论文“错了”。问题在于，读者偷偷带入了一个未被明说的等式：深层祖源 = 现代心智。 这一等式并非必然成立。

一个与相同遗传事实相容的合理替代叙事#

下面是一种反模型：它在基因组层面与论文的发现相容，同时不要求这一分化谱系具备现代认知能力：

1. 非洲是一个长期存在的集合种群：多个群体在数十万年间保持间歇性的连通（即“结构化干群”模型家族）（Scerri et al., 2018）。
2. 一个或多个谱系变得极度分化——原因可能包括长期隔离、遗传漂变、局部选择，以及与其他非洲群体之间有限的基因流动。
3. 后来的混合与取代事件重塑了该区域：在过去~2,000年内，这些事件使现代群体成为古代南部非洲祖源与后来进入的祖源的不同混合体（Jakobsson et al., 2025）。
4. 认知现代性在较晚时期出现，并以不均匀的方式扩散，其主要动力是文化传播和人口学，而不是某个单一的“认知突变”。（这与这样一种观点相容：即便在非洲内部，关键的文化转型在考古记录中也呈现出零散且不同步的特点。）
5. 因此，这一分化谱系可以在祖源和生殖相容性意义上是“人类”，却未必在强意义上的认知—文化层面是“人类”。

这看起来不像一棵整齐的分枝树，而更像杂交研究者所谓的交织河流：分化与间歇性基因流动并存，“物种”边界在实践中模糊不清（Ackermann et al., 2019）。

一个有用的类比是：大洋洲的丹尼索瓦人祖源反映了与不同丹尼索瓦人谱系发生的多次接触，以及可能出人意料地晚近的基因渗入事件——这种复杂性并不对应一种整齐的分类体系（Jacobs et al., 2019）。如果非洲以外的古人类接触可以如此混杂，那么怀疑非洲内部也存在深层的混杂，并不荒谬——尤其考虑到一些非洲人群中已经推断出“幽灵”古人类混合信号，而目前尚无可供参照的基因组（Durvasula & Sankararaman, 2020）。

文章认为，某些模式“并非由更深层的部分古老型混合事件驱动”。对于所检验的特定模型而言，这或许是正确的（应仔细阅读补充材料，确切了解究竟排除了哪些情形）。但“高度分化的谱系＋后来的混合”这一大类情景，仍可能通过许多此类检验，因为“sapiens 内部的深层结构”与“进入 sapiens 的古老型渐渗”之间的边界，一部分是语义上的，另一部分则受限于现有数据能够识别哪些人口史模型。

考古学问题：“距今 300,000 年”不等于“行为上的现代”#

文章关于基因组时间尺度的论述——深层谱系、古老分化——很容易引发一种熟悉的修辞性滑移：如果我们的谱系有那么古老，那么“我们”也就有那么古老。

但如果“我们”指的是行为意义上的人类，就没那么容易将其年代简单地向前推。

有证据表明，早在距今 70,000 年之前，就已经存在象征性或原始象征性行为——例如布隆博斯的赭石刻画和颜料技术（Henshilwood et al., 2002；Henshilwood et al., 2011）。与此同时，约距今 300,000 年出现的解剖学意义上的早期 H. sapiens，则由杰贝尔·伊尔胡德等化石加以确定（Hublin et al., 2017）。

因此，真正的重点并不是“更早时期不存在象征性行为”。重点在于：

• 象征性证据稀少、存在争议，并且在时间和空间上的分布并不均匀。
• 累积性象征文化（即能够改变生态位、推动技术棘轮效应并扩大协作规模的那种文化）看起来更像是一种体制转变，而不是一个单一的日期标记；它所依赖的可能不仅是遗传因素，也包括人口规模、连通性和生态环境。

即便是尼安德特人，也使从“物种标签”直接对应到“象征性心智”的任何清晰映射变得复杂。关于尼安德特人洞穴艺术及其他象征性行为的主张确实存在，但仍有争议，其中包括有关伊比利亚洞穴艺术的铀—钍测年论证——其年代早于现代人类抵达该地（Hoffmann et al., 2018）——以及强调方法学不确定性和考古背景的批评性回应（例如 Lorblanchet, 2020）。这里的启示不是“尼安德特人是现代人”，也不是“尼安德特人不是现代人”。启示是：认知并不服从分类学。

古代基因组可以重新定位谱系。它们却无法单凭自身告诉我们，某种特定的认知—文化体制何时变得稳定且普遍。

为什么“脑才是独门秘方”仍然是默认假说（但不应将其变成教条）#

一种审慎的看法同时承认两个事实：

• 许多身体系统都很重要：双足行走、体温调节、耐力、饮食、生活史、免疫，以及——没错——肾脏生理学。其中一些因素很可能会在强烈的选择信号中显现出来，因为它们涉及生存瓶颈和环境约束（Bramble & Lieberman, 2004）。
• 人类的生态位受到认知的中介作用。人类的成功由社会学习、合作和累积文化所推动——一旦群体规模、连通性和教学保真度跨过某些阈值，这些特征就会以非线性方式扩展（Pinker, 2010）。

从遗传学角度看，将“脑的特殊性”概括为一份少量固定编码变化的清单，同样是合理可疑的。即使讨论与神经元相关的基因，文章本身也提醒我们，不要过度解读那些看似接近固定的变化——在获得更好的取样后，这些变化可能会消失。这是对“某个变异使我们成为现代人”这类简单化主张的重要认识论警告（Jakobsson et al., 2025）。

因此，批评并不是说“肾脏不重要”。而是说，“肾脏并不能完整解释人之所以为人”，并且文章强调的基因组信号，显然并不处在足以解释语言准备性认知这种分布式、多基因且发育过程复杂的表型的适当尺度上。

什么才能真正区分这些模型？是预测，而不是凭感觉#

下面是一些具体的分岔点；原则上，数据可以在这些地方迫使我们作出选择。

相互竞争的情景与可检验的特征#

这些情景并非彼此排斥。人类演化喜欢混合体——无论字面上还是概念上都是如此。

关于将 GWAS／多基因评分视为“众多工具之一”的中性、务实说明#

古代基因组表型推断很有诱惑力，因为它让人感觉像是在进行时间旅行。但从方法论上看，它同样充满风险：

• 如果处理不当，多基因评分可能捕捉到群体结构造成的混杂，并产生夸大的信号；身高适应性争议就是一个典型提醒（Sohail et al., 2019）。
• 对许多性状而言，跨祖源可迁移性仍然有限，因为效应量并不会在不同群体和环境中普遍保持稳定。

不过，原则上，经过谨慎设计的分析仍可能提供有用信息——尤其是在将其视为探索性约束而不是身份判定的情况下。例如：

• 将古代南部非洲基因组与当今人群中的分布进行比较，考察与神经发育障碍、受教育程度或认知代理指标相关的多基因架构，或许能够针对遗传架构的差异提出假说，而不是对过去的“智商”作出裁决。
• 更有前景的做法是：将重点从多基因评分转向生物学中间表型（基因表达调控、发育增强子上的选择、细胞类型特异性的调控演化），因为这些指标与机制的联系更紧密；同时将其与功能基因组学结合起来。

文章自身对编码变异的强调，只覆盖了人类相关演化可能发生之处的一部分。更完整的综合应当将古代 DNA 与调控图谱及发育神经生物学结合起来，而不是把“脑的演化”处理成一份蛋白质替换清单。

真正的哲学要点：祖源不等同于人格#

将这一分化谱系称为“Homo sapiens 分支”，回答的是一个分类学问题：在一段网状交织的历史中，应如何归档遗传分化。

它并没有回答大多数读者真正关心的更深层问题：

• 语言何时变得足够稳定，能够大规模地产生累积文化？
• 反思性的自我建模、复杂规范和象征系统何时成为默认的生态位？
• 是否曾经存在过长期延续、外表“像人类”，但在认知或文化上存在差异，而这些差异只能被考古学模糊地捕捉到的群体？

新的基因组拓宽了这些问题展开的舞台。它们并没有结案。

或许，这正是这个故事中最具人类意味的地方：数据始终拒绝接受“单一黎明”的神话。

常见问题#

Q1. 这篇文章是否证明“人类”在距今 300,000 年时就已经以我们今天的样子存在？
A. 它有力支持这样一种观点：深层的非洲人口结构为当今人类提供了基础；但“以我们今天的样子”取决于标准究竟是祖源、解剖形态，还是认知—文化体制。单凭基因组无法为象征性现代性标定时间（Jakobsson et al., 2025；Hublin et al., 2017）。

Q2. 肾脏富集结果是否被过度炒作？
A. 对于一种特定的变异类别（固定的氨基酸变化）而言，这是一个合理的富集结果，并且可能与水分平衡有关；但它并不意味着肾脏是人类生态位的主要驱动因素，也不排除与脑相关的重要演化通过调控路径和多基因路径发生（Jakobsson et al., 2025；King & Wilson, 1975）。

Q3. 这一分化的南部非洲谱系是否可能反映了“幽灵”古老型混合？
A. 作者的检验或许与某些特定的更深层混合模型不一致，但在没有参考基因组的情况下，“深度分化谱系＋后来的混合”这一广阔的情景空间可能很难与结构化干群模型区分；在非洲其他地区，也有人推断出类似的“幽灵”信号（Durvasula & Sankararaman, 2020）。

Q4. 对这些古代基因组进行多基因评分分析会有用吗？

A. 如果谨慎措辞，并针对分层与可迁移性局限设置稳健的控制措施，则有可能——鉴于人群比较中众所周知的失效模式，这类分析适用于生成假设，而非提出确定性结论（Sohail et al., 2019）。

脚注#

[^1]：cal BP（“calibrated years before present”）是一种放射性碳测年惯例，其中 “present” 为公元 1950 年；校准则利用树轮年代学及其他参照资料，对原始放射性碳年龄进行修正。

来源#

1. Jakobsson, Mattias, et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4。另见 “Supplementary Information (ESM PDF).”
2. Schlebusch, Carina M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science 358(6363) (2017): 652–655. doi:10.1126/science.aao6266
3. Scerri, Eleanor M. L., et al. “Did our species evolve in subdivided populations across Africa, and why does it matter?” Trends in Ecology & Evolution 33(8) (2018): 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005
4. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations.” Science Advances 6(7) (2020): eaax5097. doi:10.1126/sciadv.aax5097
5. Ackermann, Rebecca R., et al. “Hybridization in human evolution: Insights from other organisms.” Evolutionary Anthropology 28 (2019)。（通过 PubMed Central 开放获取。）
6. Hublin, Jean-Jacques, et al. “New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens.” Nature 546 (2017): 289–292. doi:10.1038/nature22336
7. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of modern human behavior: Middle Stone Age engravings from South Africa.” Science 295(5558) (2002): 1278–1280. doi:10.1126/science.1067575
8. Henshilwood, Christopher S., et al. “A 100,000-year-old ochre-processing workshop at Blombos Cave, South Africa.” Science 334(6053) (2011): 219–222. doi:10.1126/science.1211535
9. Bramble, Dennis M., and Daniel E. Lieberman. “Endurance running and the evolution of Homo.” Nature 432 (2004): 345–352. doi:10.1038/nature03052
10. Pinker, Steven. “The cognitive niche: Coevolution of intelligence, sociality, and language.” PNAS 107 (Suppl 2) (2010): 8993–8999. doi:10.1073/pnas.0914630107
11. King, Mary-Claire, and Allan C. Wilson. “Evolution at two levels in humans and chimpanzees.” Science 188(4184) (1975): 107–116. doi:10.1126/science.1090005
12. Sousa, André M. M., et al. “Molecular and cellular reorganization of neural circuits in the human lineage.” Science 358(6366) (2017): 1027–1032. doi:10.1126/science.aan3456
13. Jacobs, Guy S., et al. “Multiple deeply divergent Denisovan ancestries in Papuans.” Cell 177(4) (2019): 1010–1021.e32. doi:10.1016/j.cell.2019.02.035
14. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide association studies.” eLife 8 (2019): e39702. doi:10.7554/eLife.39702
15. Hoffmann, Dirk L., et al. “U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art.” Science 359(6378) (2018): 912–915. doi:10.1126/science.aap7778
16. Lorblanchet, Michel. “Still no archaeological evidence that Neanderthals created Iberian cave art.” Journal of Human Evolution 144 (2020): 102640. doi:10.1016/j.jhevol.2019.102640