漫长的归途：马的自然史

摘要

• 马大约在距今 5500–5000 万年前于北美起源，最初是小型森林取叶动物，随后演化为大型草原食草动物，并通过白令陆桥扩散到欧亚大陆。[^^macro]
• 所有美洲本土马在更新世末期附近灭绝，原因很可能是气候剧烈波动与人类狩猎的综合作用，而非单一的“过度捕杀”事件。[^^pleist]
• 博泰文化早期的马匹饲养（约公元前 3500 年）产生了后来成为普氏野马的谱系，而非现代家马。[^^gaunitz]
• 基因组研究现已将产生现代家马的主要驯化事件定位在约公元前 2200 年、伏尔加–顿河下游附近的西欧亚草原，并在欧亚大陆迅速扩散。[^^librado]
• 西班牙人在 16 世纪将马重新引入其进化的故乡；原住民网络将马在北美西部的传播速度和时间都远超殖民文献的记载。[^^return]
• 当今的“野马”大多是野化家马；唯一幸存的真正野生谱系——普氏野马——本身是古代管理种群的野化残余，并依靠密集的基因组“分拣”才得以存续。[^^prz]

“马，拥有无与伦比的美丽、不可估量的力量，以及独一无二的优雅，却仍然谦卑到愿意驮着人类前行。” —— Amber Senti

作为“深时实验”的马#

如果进化曾经保留过一份实验室记录，那么马这一页的页边空白一定是被写得最多的。

马科动物在始新世的北美森林中，以猫大小、多趾、啃食树叶的形态起步，最终演化为单趾、高速的食草动物，被“抛掷”到各大洲之上。[^^macro] 马科（Equidae）拥有哺乳动物中最好的化石记录之一；古生物学家一个多世纪以来一直痴迷于追踪它们的牙齿与趾骨。[^^macfadden]

在经典叙事中，这被描绘为从 Hyracotherium 到 Equus 的整齐、阶梯式前进。现代研究则用一丛纠结的灌木取代了这架梯子：多条谱系分支、汇合，尝试不同的体型和食性。[^^macfadden][^^horse-evo]

到晚中新世和上新世（约 1000–300 万年前），Equus 属出现：体型较大、单趾、高冠齿的食草动物，适应开放草原。[^^horse-evo] 它们在北美辐射扩张，随后通过白令陆桥扩散到欧亚和非洲。

从森林精灵到草原引擎#

可以把马的演化看作一个长期进行的实验：如何把纤维素转化为速度。

关键转变包括：

• 牙齿： 适合啃食树叶的低冠齿，演化为适应富含二氧化硅和尘土的磨蚀性草本植物的高冠、持续磨耗的牙齿。[^^macfadden][^^isotopes]
• 四肢： 多个小趾演化为单一承重的中央趾，远端骨骼加长，肢体变得更为僵硬，以机动性换取步幅和速度。[^^macfadden]
• 肠道与肺： 马演化为大型后肠发酵者，具备巨大的有氧能力——高氧“发动机”被设计成在奔跑的消化道上“托举”一个大脑。

一个很好的副产品是：马化石兼具古气候记录器的功能。化石马牙齿中的碳同位素记录了 C4 草类的兴起以及整个新生代北美开放栖息地的扩展。[^^isotopes]

微缩时间轴#

下面是一条极度简化的时间线，仅用于理清故事脉络：

“Ma” = 百万年前，“ka” = 千年前。

在故乡大陆上的灭绝#

到末次盛冰期时，马是美洲巨型动物群的常规成员。从加拿大到巴塔哥尼亚的猎杀地点和屠宰遗址中都能发现它们的踪迹。[^^pleist][^^south-am]

然后它们消失了。

是什么杀死了美洲的马？#

晚更新世灭绝事件抹去了北美约 80% 的巨型哺乳动物属，包括所有本土马。[^^pleist] 常见嫌疑包括：关于各大洲巨型动物灭绝的综合讨论，参见我们的文章《巨型动物灭绝与人类因素》。

• 气候“鞭打”： 在更新世–全新世过渡期，快速变暖、植被转变和栖息地破碎化。[^^climate-pleist]
• 携带投射武器的人类： 现代人类通过白令陆桥进入并向南扩散；部分遗址显示出明确的马和骆驼狩猎证据，包括武器冲击痕迹和有模式的屠宰。[^^wally]

因果组合仍有争议。有学者认为，仅凭气候就能比简单的“过度捕杀”更好地解释灭绝的时间和格局，而另一些则在至少部分地区发现了人类影响的证据。[^^climate-pleist][^^pleist-review] 南美数据讲述了类似的故事：多种马属在气候变化与人类到来信号重叠的背景下消失。[^^south-am]

最稳妥但略显乏味的总结是：晚更新世的马很可能死于多重原因的叠加——栖息地缩减、气候不稳定、人类狩猎压力以及生态连锁效应。对后续故事而言，关键在于结果：到约 1 万年前，美洲已不再有野生马。[^^horse-evo][^^na-horses]

失去原型的大陆#

在接下来的数千年里，发明了 Equus 的这块大陆却不再拥有它。野牛、鹿和骆驼类幸存下来；马则没有。北美的文化在没有骑乘旅行、骑兵或挽畜的情况下发展。平原猎人围绕徒步猎野牛构建起整套文化体系。

随后，旧大陆对马做了一件非常奇特的事，故事由此绕回。

驯化：两次尝试，一次全球化#

几十年来，考古学家一直将哈萨克斯坦北部的博泰文化（约公元前 3500–3000 年）视为马驯化的摇篮。博泰村落中马骨成海，并有围栏、衔铁磨损，甚至陶器残留的马奶证据。[^^botai-arch] 关于驯化过程与人–动物关系的更广泛背景，参见我们的文章《请思考那只鸡：驯化的深层历史》。

古 DNA 愉快地打破了这一整洁的故事。

博泰：第一稿#

来自博泰马的基因组数据显示，它们确实是一个被管理、被高强度利用的马群。[^^gaunitz] 但当你将它们的基因组与现代家马和普氏野马进行比较时，会出现一个出人意料的结果：

• 博泰马并不是现代家马的主要祖先。
• 相反，博泰马是普氏野马的祖先——也就是蒙古草原上那些矮壮、浅黄色的马，长期以来被称为“最后的野马”。[^^gaunitz]

换言之，我们曾以为“真正野生”的那条谱系，其实是一次早期驯化事件的野化残余，这次驯化从未真正走向全球。[^^gaunitz][^^prz-revisit]

博泰人很可能骑乘、挤奶，甚至圈养马匹，但他们的马经济并未催生后来的战车、骑兵以及全球扩散浪潮。

伏尔加–顿的爆发#

第二次、也是更具决定性的驯化发生在更西边。

通过整合来自欧亚各地的 273 份古代马基因组，Librado 及其同事将现代家马的主要源种群定位在西欧亚草原，尤其是伏尔加–顿河下游地区，时间约为公元前 2200–2000 年。[^^librado]

这一后期草原种群具有若干关键特征：

• 它在短短数百年内迅速取代了欧洲和亚洲其他地方的本地马谱系。
• 它的扩散与考古学上辐条轮战车以及后来的骑乘群体的证据同步。[^^librado]
• 它似乎在牵引和骑乘有用的性状上受到强烈选择——耐力、性情，或许还有特定体型构造。

从基因组角度看，现代家马基本上是“带着马鞍的种群瓶颈”：来自西部草原的一条成功谱系“碾压”了区域多样性。

回归：马绕远路回到家乡#

马重返美洲通常被描述为一段西班牙技术史，同时它也是一次进化意义上的“回家”。

从加勒比登陆到大陆扩散#

西班牙人在 1493 年后不久就开始向加勒比运送马匹；埃尔南·科尔特斯在 1519 年入侵墨西哥时将马带上大陆。[^^return] 这些动物是伏尔加–顿谱系的后裔，早已在欧洲战争和交通中被强烈选择并深度嵌入文化。

在新大陆，它们做了三件事：

1. 作为殖民“震慑武器”： 披甲骑马的组合对徒步军队而言是可怕而新奇的。
2. 野化： 逃逸和被遗弃的马在北墨西哥和美国西南部的草原与灌丛中自行繁衍。[^^na-horses]
3. 进入原住民网络： 马沿着贸易路线传播，其速度远快于西班牙文献所承认的。

长期以来，历史学家认为平原社会广泛使用马始于普韦布洛起义（1680 年）之后，当时原住民从西班牙人手中夺取马匹并向北传播。近期结合放射性碳定年、古 DNA 和原住民口述历史的研究将这一时间推前：一些北方群体在 1680 年之前就已使用马匹。[^^taylor][^^return] 关于美洲原住民文化网络与贸易体系的更广泛背景，参见我们的文章《泛美文化的深层根系》。

换言之，“马的边疆”更多是通过原住民贸易推进的，而非西班牙驻军。

野马是“本土物种”吗？#

从生态学上看，野马是旧大陆家马的野化后代。从进化上看，它们却属于起源于此地的一个谱系。保护生物学家就此在管理层面上的含义展开争论——尤其是在公共土地上，马与家畜及本土物种竞争资源的情境下。[^^na-horses]

最简单、也最难让官僚体系满意的答案是：野马是归来的“移民”。它们并非更新世末灭绝的那些种群，但仍是同一场长期实验的一部分。

野生、野化与“制造”：现代之马#

当今的马生活在三个相互重叠的本体论类别中：伙伴/工具、野化祸害/遗产象征，以及保护对象。

普氏野马：野化的“野马”#

普氏野马（Equus ferus przewalskii）是最后一个仍在野外生活的马种群——不过从基因组角度看，它并非深层意义上的“野生”。

Gaunitz 等人在 2018 年发表在《Science》上的论文表明，普氏野马源自被管理的博泰马种群，而非未被驯化的野生种群。[^^gaunitz] 它们后来野化，并在 20 世纪几乎灭绝；现存所有个体都来自一个极小的圈养创始群。[^^prz-revisit]

新的高质量参考基因组和保护基因组学工作旨在管理近交、追踪有害变异，甚至通过克隆“复活”丢失的遗传多样性。[^^prz-genome][^^prz-clone] 由冷冻保存细胞克隆出的个体已经诞生并被纳入育种计划。[^^prz-clone]

因此，最后的“野马”其实是早期家养谱系的野化后代，通过冷冻细胞和家马代孕母马被“复活”。这一本体论极为曲折，但进化很少尊重我们的分类。

家马作为基因组“工艺品”#

现代家马同样带着我们选择性“摆弄”的伤痕：

• 强烈的性别偏倚繁育（少数种公马、众多母马）塑造了 Y 染色体和线粒体的格局。[^^librado]
• 为赛跑、展示性状和小众用途（溜步马、挽马巨型品种、迷你矮种马）进行的工业化育种，形成了尖锐的基因组选择岛。
• 许多传统地方品种正在消失，被少数“世界性”品种取代。

从这个意义上说，马如今既是一个生物物种，也是一个文化工艺品：一种我们因为喜爱而维持的、经过基因编辑的工具，而非草原“需要”的生物。

常见问答#

问 1：马算不算北美“本土物种”？
答： 起源上是，连续性上不是。马科在北美演化和多样化了约 5000 万年，但所有本土种群在约 1 万年前灭绝；如今的野马源自欧洲人重新引入的旧大陆家马。[^^horse-evo][^^na-horses]

问 2：现代家马最初在哪里被驯化？
答： 基因组数据指向伏尔加–顿河下游附近的西欧亚草原，时间约为公元前 2200–2000 年，而非博泰；博泰马反而是普氏野马的祖先。[^^gaunitz][^^librado]

问 3：古印第安猎人是否导致了美洲马的灭绝？
答： 他们很可能有贡献，但并非唯一原因。放射性碳定年和古气候研究表明，快速气候变化、栖息地转变和人类狩猎压力共同作用，各地区的具体贡献比例有所不同。[^^pleist][^^wally][^^south-am]

问 4：美洲原住民在哥伦布之前是否拥有马？
答： 没有任何马种群跨越更新世灭绝的“断层”。不过，原住民对重新引入的马的采纳极为迅速；西部一些群体使用马的时间早于殖民书面记录所显示的年代。[^^taylor][^^return]

问 5：普氏野马真的算“野生”吗？
答： 它们如今在野外生活，但从基因组上看，是早期管理种群（博泰马）的野化后代，从极端瓶颈中被拯救出来，并依靠密集保护和克隆得以延续。[^^gaunitz][^^prz-revisit][^^prz-clone]

脚注#

参考文献#

1. MacFadden, B. J. “Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums.” Evolution: Education and Outreach 5 (2012): 184–193.[^macfadden]
2. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1992.
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16. University of Minnesota. “U of M maps genome of the last living wild horse species.” (2024)。
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