摘要

  • 古代DNA时间序列显示，自新石器时代以来，与IQ/受教育年限相关的多基因得分（polygenic scores, PGS）上升了约0.5个标准差。
  • 这一趋势在西欧亚、东亚及其他地区呈现收敛，而与神经质/抑郁相关的等位基因频率则下降。
  • “育种者方程”（Breeder’s Equation）解释了为何每代极弱的选择在一万年以上的时间尺度上会累积为相当可观的变化。
  • 现代数据集揭示了近期的逆转（对IQ等位基因的负向选择），证明人类认知进化仍在持续。
  • “过去5万年人类心智在遗传上毫无变化”的说法，与基因组学和数量遗传学证据相冲突。

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古代DNA：认知选择的全球信号（2023–2025）#

近期的古基因组研究证实，在整个全新世期间，与智力相关的性状经历了相当显著的定向选择。通过时间序列多基因得分（PGS）——即对复杂性状遗传倾向的指数——研究者追踪了数千具古人类个体中的等位基因频率变化。新出现的整体图景是：在过去约1万–1.2万年中，许多人群中与更高认知能力相关的等位基因频率持续上升：

  • 西欧亚：一项2024年对约2,500份来自欧洲和近东的古基因组的研究发现，“在过去12,000年中，与受教育年限（EA）、IQ和社会经济地位（SES）相关的性状存在正向定向选择。”EA和IQ的多基因得分自旧石器时代晚期经新石器时代显著上升，这表明早期农业和城市化的认知需求对一般智力施加了选择压力。颇为耐人寻味的是，与神经质和抑郁相关的多基因得分随时间下降，这很可能是因为倾向于更高心理稳定性的等位基因，伴随提升问题解决能力的等位基因一起“搭便车”（鉴于这些性状之间存在遗传相关）。换言之，当有利于更高认知的基因频率上升时，与负性情感相关的基因往往作为副作用被清除。

  • 东欧亚：一项2025年对横跨全新世亚洲的1,245份古基因组的分析得出了平行的结果。该研究同样“观察到显著的时间趋势”，即在东欧亚史前时期，对认知性状——尤其是更高IQ和EA等位基因——存在正向选择。该研究指出，即便在控制人口学变迁（通过混合成分和地理协变量）之后，这些趋势依然稳健。有趣的是，它报告称，与自闭谱系特质相关的等位基因频率上升（可能反映了系统化能力或对细节注意力的增强），而与焦虑和抑郁相关的等位基因频率下降，与欧洲模式相呼应。身高的选择更依赖情境，随气候呈非线性变化——但教育/智力相关变异的一致上升，表明在经历新石器转型的社会中，存在一种广泛的、收敛的进化响应。

  • 欧洲（主流复现）：Kuijpers等人在2022年的一项研究中，构建了古代欧洲人的全基因组PGS，证实“新石器时代之后，欧洲人群的身高和智力得分有所上升”，同时皮肤色素减弱。这篇发表在《Frontiers in Genetics》的研究使用基于GWAS的智力多基因指数，发现自约8,000年前起，认知潜力呈持续上升趋势。值得注意的是，这与考古记录相吻合：新石器革命及其后社会复杂性的提升，创造了新的生态位，在这些生态位中，一般认知能力（GCA）获得了高度回报。

  • 直接时间序列选择扫描：在2024年底，由Akbari等人（包括David Reich）领导的团队提出了一种强有力的古DNA选择检验方法，用以寻找随时间呈一致频率趋势的等位基因。将其应用于8,433名古代西欧亚人（14,000–1,000 BP），他们识别出比以往方法“多一个数量级”的选择信号——共有347个位点的选择后验概率超过99%。除了经典适应（如乳糖酶持久性）外，他们还发现了与认知相关性状的多基因定向选择证据。尤其是，作者报告称，“在今天与……认知表现相关指标（智力测验得分、家庭收入和受教育年限）增加有关的等位基因组合”，在全新世期间经历了协同频率上升。例如，与提高受教育年限相关的等位基因似乎在西欧亚人群中受到强烈选择，尤其是在约5,000 BP之后。这些发现强化了早期古DNA研究的暗示：我们的祖先在学习和问题解决能力方面经历了持续的遗传“升级”——尽管具体的历史表型（如更好的记忆力、创新能力或社会认知）只能间接推断。

  • 脑容量及相关性状：值得注意的是，对智力的选择并不总是意味着对脑体积本身的选择。看似矛盾的是，自晚更新世以来，人类脑容量略有下降。多基因趋势分析证实，自旧石器时代晚期至近千年，较大颅内体积（ICV）的遗传倾向略有下降。这很可能反映了能量权衡或“自我驯化”（更小但更高效的大脑），而非认知能力的退化。事实上，欧洲ICV的PGS与年代的相关仅为轻微负相关（在12,000年尺度上r ≈ –0.08），且未见剧烈转折——这与化石数据相符：从冰河时代的狩猎采集者到现代人，平均颅容量约减少了10%。简言之，我们的大脑可能略微变小，但“线路优化”程度更高，而认知能力的遗传“刻度”则通过其他途径上调（如突触可塑性、神经递质基因、额叶皮层发育等）。颇具启示性的是，全新世中一些最强的选择扫荡发生在与神经发育相关的位点。例如，X染色体在过去约5–6万年间，在TENM1等基因附近显示出剧烈的选择扫荡证据，而TENM1被认为与脑连接性有关；研究者推测，这可能反映了智人自与古人类分化后，在语言（如音系递归）或社会认知等能力上的适应。总之，古代DNA对“人类心智在遗传上毫无变化”的观点给出了有力反驳——恰恰相反，许多小的等位基因调整在全新世期间累积，塑造了我们物种认知工具箱的非平凡转变。

“无认知进化”反对论（及其失效原因）#

长期以来，人类学中有一种信条：人类认知在约5万年前已达到“行为现代性”的顶峰，此后再无有意义的生物学变化。Stephen Jay Gould曾著名地宣称：“在过去4万或5万年中，人类在生物学上没有任何变化。我们称之为文化和文明的一切，都是用同样的身体和大脑建构出来的。”类似地，认知科学家David Deutsch近期也断言，史前人类在“心智能力上与我们相等；差异纯属文化”。这种“白板教义”——即认为进化在人体大脑上奇迹般地停止，而在疾病抵抗力或色素等性状上却照常进行——如今已被证据直接否定。下面逐条审视主要反对论点及其为何不再站得住脚：

  • “人类在认知上没有足够时间进化；5万年太短。”这一论点严重低估了微弱选择在多代累积的威力。作为思想实验，假设每代持续的选择差异仅为+1 IQ点（远低于IQ测验的噪音），在遗传率约0.5的情况下，平均值每代将移动约+0.5 IQ点。400代（≈10,000年）后，就是+200 IQ点——显然是荒谬的外推。关键在于：除非在每一代中选择强度都恰好为零（极不可能的巧合），否则哪怕极其微弱的持续压力，也能在数万年间产生显著变化。坚持“自更新世以来毫无变化”的人，实质上是在断言：在超过2,000代的时间里，智力从未带来任何生殖优势。直言不讳地说，只有在一个智力对适应度完全无益的世界里，我们祖先的大脑才会在5万年前“冻结”——而这样的世界，任何狩猎采集者或农民都不会认同。现实中，更高的认知能力帮助人类解决问题、获取资源、应对社会复杂性；很难想象这样一种性状在所有环境中都是进化中性的。古基因组结果（见第1节）已明确显示，它并非中性，而是在社会生态挑战奖励学习、规划和创新时，处于正向选择之下。

  • “任何认知结果差异都源于文化，而非基因。”文化进化论者正确地强调，累积文化可以在不改变基因的情况下大幅提升人类表现——例如，普及教育可提高整个人群的知识和测验成绩（弗林效应）。然而，文化与基因进化并非互斥，事实上它们常常协同。文化可以创造新的选择压力：例如，乳制品文化选择了乳糖酶基因，同理，向复杂农业社会的转变，很可能选择了有利于抽象思维、自我控制和长期规划的基因。正如人类学家Joseph Henrich所言，“在过去1万年中，基因进化一直在加速……以响应一个由文化构建的环境。”我们的基因组已经适应了农业、高人口密度、新饮食和新疾病——为何不会同时适应这些环境中新出现的认知需求？文化缓冲了一些选择压力，却放大了另一些（例如，在复杂社会中，算术和读写能力的价值，使得学习更快的人在适应度上占优）。事实上，基因–文化协同进化理论预言，一般智力等性状会持续随新挑战而进化。如今的实证数据印证了这一点：拥有长期致密、技术先进社会传统的人群，其与受教育年限相关的等位基因频率高于近期才接触外界的狩猎采集者。文化与基因是一起“爬梯子”的——是反馈回路，而非二选一。

  • “史前人类同样聪明——看他们的创造力和工具。”毫无疑问，4万年前的人类在绝对意义上是聪明的（毕竟他们在生物学上是智人）。但科学问题在于平均值和渐进变化，而不是“聪明/愚蠢”的二元划分。批评者常引用早期象征性遗物（如约10万年前的赭石颜料、珠饰）作为认知复杂性早在5万年前之前就已存在的证据。然而，这些零星发现存在争议——许多考古学家将其视为模糊的前兆，而真正爆发式的创新（洞穴艺术、雕塑、复杂工具）只在旧石器时代晚期（约5–4万年前）才出现。这一模式暗示了某种“阈值事件”——可能是一次影响脑连接或语言的生物学认知升级（有时被假设为某个关键基因突变）。若果真如此，这反而是近期进化的例证：某种可遗传变化可能促成了文化上的“巨大飞跃”。更一般地说，即便古人个体能力不俗，也不意味着所有人群在所有时期都拥有完全相同的遗传潜力。进化不会在“现代人类行为”的终点线处戛然而止。例如，颇具启示性的是，最早的文明和文字出现在特定区域（肥沃新月地带、黄河流域等），且是在经历了数千年农业之后——恰恰是基因数据表明在这些人群中EA/IQ等位基因选择最强。这并不意味着这些早期农民“天生”比其他地区的采集者更聪明——而是说，他们在与文化先发优势并行的进化过程中，已经开始变得略微更聪明。我们现在拥有古DNA时间剖面，显示在纯狩猎采集人群中，认知PGS可在数千年内保持平坦，但一旦农业和国家级社会出现，便开始上升。本质上，人类认知进化在文化复杂性提升之处持续进行，幅度不大却可测量。

  • “脑容量实际上缩小了；这不意味着智力下降吗？”确实，现代智人的平均脑容量（约1350毫升）低于旧石器时代晚期人群（约1500毫升）。一些人类学家据此认为，人类经历了一种“自我驯化”过程，使我们更温顺，也许更愚笨（类比家养动物的脑容量小于野生祖先）。然而，脑容量与IQ的相关性在现代人内部仅约0.3–0.4。神经回路的质量和组织方式更为关键。完全有可能，我们的大脑变得更精简但更高效——或许反映了从“原始的视觉–空间能力”向更专门化的复杂认知皮层网络的转变。遗传证据支持这一解释：尽管全新世中颅容量略有下降，但增强认知功能的等位基因频率却在上升。例如，一项古基因组扫描指出，许多脑发育基因（不仅仅是头部大小调控因子）处于选择之下。我们可以将其类比为计算机芯片：我们的“硬件”在某些方面变小了，但“软件”（神经连接和神经递质调节）获得了升级。此外，在一个更驯化、合作的环境中，较小的大脑可能降低能量消耗和分娩风险，同时社会智力却得以提升。无论如何，ICV PGS在1万年尺度上约0.1个标准差的轻微下降，显然并未阻止认知能力的上升。这是一种微妙的进化权衡，而非简单的退化。（顺带一提，若有人坚称自冰河时代以来我们都变笨了，那也等于承认大脑在遗传上发生了变化——从而自我否定“无进化”的核心主张。）

  • “当今差异完全由环境决定，因此基因不可能参与。”这一论点往往出于对“基因决定论”的可贵警惕，但它混淆了当前变异与历史变化。没错，例如识字率因受教育机会不同而差异巨大，这本身并不能说明基因在几个世纪中是否发生了改变。完全可以在充分承认环境巨大作用的同时（弗林效应通过教育、营养等在许多国家将IQ测验分数提高了超过2个标准差），仍然认识到潜在的基因频率趋势。事实上，现代观察给出了一个鲜明警示：表型与基因型可以朝相反方向变化。以20世纪为例，在发达国家，测得IQ上升（弗林效应），而遗传选择却是对高IQ不利（由于高教育人群生育率较低等因素）。一项对美国健康与退休数据的最新分析估计，在20世纪中叶，遗传选择每代将人群的认知多基因得分降低约0.04个标准差——大致相当于每代因“逆向选择”损失约0.6个IQ点，即便实际测验分数仍因环境改善而上升。换言之，文化在短期内可以掩盖甚至压倒基因效应。但在数百代的时间尺度上，如果选择持续偏向或不利于某些等位基因，遗传信号终将显现。用短期环境效应来否定长期进化，是逻辑错误。两种因素一直并行存在：环境塑造智力的表现，而进化则缓慢但坚定地塑造有利智力的基因分布。

总之，根深蒂固的“自石器时代以来一切未变”的人类学立场，在现代证据面前已难以为继。这一立场更多是出于对人类平等与特殊性的意识形态承诺，而非可检验假说——正如一位评论者所言，它是“靠宣告而非靠数据存活”。如今，我们拥有了数据。古基因组、选择扫描和数量遗传学共同揭示，人类认知进化确实延续到了全新世乃至历史时期。这些变化是渐进的，并未将我们的祖先变成“白痴”（他们显然足够聪明以求生与创新），但却具有明确方向性——从而否定了“智力景观自古冻结不变”的观点。

育种者方程、阈值与长期变化#

数量遗传学中的育种者方程为在选择作用下，一个性状的预期进化变化提供了简明视角。其形式为：

[\Delta Z = h^2 , S]

其中，ΔZ为每代性状均值的变化量，h²为性状的遗传率，S为选择差（繁殖个体的性状均值与总体均值之差）。这一优雅公式——本质上是对选择响应的一步预测——在多代延展时，尤其对智力这类高度多基因性状，有着深远含义。

在人体认知性状的语境下，我们可以这样展开：

  • 即便微弱选择，长期累积也会产生巨大效应。假设某人群对智力存在极其温和的正向选择差——例如，父母的平均智力仅比总体均值高0.1个标准差（约1.5个IQ点）。在中等遗传率0.5的情况下，每代平均IQ将移动ΔZ = 0.5 * 0.1 = 0.05个标准差（约0.75个IQ点）。这看似微不足道——在一代中几乎难以察觉。但若在100代（≈2,500年）中环境与选择格局大致稳定，则会累积约5个标准差的变化（0.05 * 100），即75个IQ点的提升！当然，现实中选择强度会起伏，且可能存在限制无限增长的权衡。但核心洞见是：所谓“进化惯性”是神话——小幅度的定向推动，如若持续，终将带来巨大结果。我们讨论的5万年时间框架涵盖约2,000个人类世代，足以在温和选择下产生显著的认知进化。

  • 反向选择同样会侵蚀既有增益。同样的数学也适用于相反方向。如前所述，在20世纪，许多社会中对教育/智力的选择差转为负值（由于高教育人群生育率较低等多重因素）。基因组数据对美国的估计表明，近几代中EA的S ≈ –0.1个标准差，这意味着基因型层面ΔZ ≈ –0.05个标准差/代。仅在10代（约250年）中，就会累积–0.5个标准差的变化，抹去约7–8个IQ点的遗传潜力。这并非假设，而是我们在实证上已处于其上的轨迹。育种者方程因此具有双向锋刃：它既预测在正向选择下性状的快速上升，也预测在选择放松或反转时的下降。这一双重性对解释过去至关重要。若有人主张史前时期不存在认知进化，就等于隐含要求选择在数千代中要么完全为零，要么恰好对称波动以相互抵消——这是一种极不可信的巧合。考虑到我们已经能在短短两代中检测到遗传IQ的下降，若再假定史前选择从未对IQ稍有正向倾斜，就显得格外牵强。相反，更合理的是：在许多情境下（如更聪明的个体在艰难时期更易存活，或在等级社会中更易获得高地位），选择常常偏向智力，从而产生了如今在古DNA中记录到的上升遗传趋势。

  • 阈值模型与非线性跃迁：一个常被提出的细节是，某些认知能力可能表现为阈值性状——要么拥有足够的某种神经回路以支持某项能力，要么就不具备。语言常被视为此类例子：也许一般智力的渐进提升在跨越某一阈值之前作用有限，一旦跨过该阈值，就能支持句法递归或真正的符号思维，此时表型会发生质变（类似“相变”）。若存在这样的阈值，选择的效应就可能呈非线性。一个人群可能在多代中表面变化不大，但一旦遗传积累将性状推过关键点，就会突然出现新行为的繁盛。考古学中的“智人悖论”——即解剖学上的现代人约20万年前已出现，而文化爆发却在约5万年前——可能正反映了这一动态。对阈值性认知性状而言，+5个标准差的变化并非“多一点点”，而可能意味着从完全没有文字到自发发明文字系统，或从石器时代停滞到工业革命的差别。这一视角反驳了“几个标准差的遗传变化无关紧要”的说法。事实上，自全新世早期以来认知PGS约+0.5个标准差的上升，如果映射到某些底层能力上，可能正是从一个只有稀疏农耕村落的世界，走向一个文明林立世界的关键差异。简言之，小幅遗传变化一旦跨越阈值，就能为巨大的文化突破“预热”。人类进化很可能是渐进趋势与这些“临界点事件”的混合体。

  • Lande多变量版本——相关响应：育种者方程可通过Lande方程推广到多性状情形：(\Delta \mathbf{z} = \mathbf{G} \boldsymbol{\beta})，其中G为遗传协方差矩阵，β为各性状选择梯度向量。关键结论是：即便不直接对性状Z施加选择，只要Z与某个受选择性状X在遗传上相关，Z也会产生响应。将此应用于智力：即便我们的祖先并未“有意识地”选择更聪明，针对代理性状或相关性状的选择也可能间接推动智力进化。例如，在复杂社会中考虑社会地位或财富：若更高IQ的个体（平均而言）更易获得高地位或积累更多资源，而这些个体又拥有更多后代，那么智力基因就会被对社会成功的选择“拖拽”上升。这本质上就是Gregory Clark在《A Farewell to Alms》（2007）中的论点——在中世纪英格兰，经济上成功的人（在他的论证中更谨慎、更受教育、也可能更具认知优势）比穷人有更多后代，逐渐改变了人群的性状分布。我们现在已有支持这种相关响应的遗传证据：在对英格兰古基因组（1000–1850 CE）的最新分析中，受教育年限的多基因得分在这些世纪中显著上升，暗示在该社会中，有利于成功的性状在遗传上受到正向选择。重要的是，中世纪农民并非坐在那儿按IQ择偶；选择是通过生活结果（识字、财富、多产）发挥作用，而这些结果恰好与认知能力在遗传上相关。同样，对疾病抵抗或其他适应度性状的选择也可能带来附带的认知效应。（例如，有证据表明，精神分裂症风险等位基因可能因降低整体生物适应度而受到负向选择，而这些等位基因与认知功能在遗传上有重叠，它们的减少会轻微推高平均认知能力。）在进化遗传学中，只要网中的任一性状被拉动，与之相连的其他性状也会移动。人类智力基因并非孤立进化；它们搭乘了多种选择力量的“顺风车”——从气候适应到对某些人格特质的性选择——所有这些都通过遗传协方差结构过滤。最终结果，是我们的认知多基因指数稳步上行，即便“让大脑更聪明”从未是唯一的直接选择目标。

为了用具体数字来加以说明，不妨看看古代 DNA 告诉了我们什么。针对认知能力的多基因评分（使用 IQ/EA 的 GWAS 关联位点）从早全新世到今天大约上升了 0.5 个标准差。如果（相当宽松地）假定这些评分可以解释实际性状方差的大约 10%，那么 0.5 个标准差的基因型提升可能会转化为大约 0.16 个标准差的表型提升（这是一个粗略估计，因为当前 IQ GWAS 关联位点的真实预测力大致就在这个量级）。0.16 个标准差大约相当于 2.4 个 IQ 点。并不巨大——但这是每 1 万年累积的变化。如果在 5 万年间这一趋势保持一致，那么总变化可能在 12 个 IQ 点左右。有趣的是，一些古人类学家曾推测，上旧石器时代的人类（他们留下的工具相对简单）在符号推理的平均认知能力上，确实可能略低于后来的全新世人类——这种差异在日常生存技能上未必明显，但足以影响创新速度。无论这一具体数量级是否精确，布里德方程（Breeder’s Equation）都保证，在持续的小幅选择压力下，累积的大变化是完全可行的，而古代 DNA 数据如今也证实了一个与理论预期大体一致的轨迹（例如，每代约 0.2 个 IQ 点的选择差 S 就可以很好地解释我们在约 400 代中观察到的全基因组变化）。

现代选择趋势及其历史含义#

对当代人类正在进行的进化的研究，为我们提供了一个令人警醒的对照——也为过去的选择机制提供了线索。在 20 世纪末和 21 世纪初，大多数工业化人群在认知性状上的选择方向发生了逆转。随着避孕手段的普及、儿童存活率的提高以及价值观的转变，此前智力与生育率之间的正相关关系翻转为负相关。例如，Lynn（1996）的一项综合元分析在数十个数据集中发现 IQ–生育率相关约为 –0.2，这意味着每代对一般智力 g 的选择约为 –0.8 个 IQ 点。更直接的基因组方法也支持这一点：Hugh-Jones 及其同事（2024）考察了美国家庭的实际多基因评分，并报告称“与教育正相关的评分正受到负向选择”，由此估计认知能力每代基因型变化约为 –0.055 个标准差。这大致相当于每代遗传上损失约 –0.6 个 IQ 点。关键在于，这些发现来自一个前所未有的医疗和社会支持时期——按历史标准看，这是一个选择压力放松的环境。然而，即便在这种舒适的情境下，自然选择在基因组层面并未消失；它只是改变了方向（偏好与较早生育和较低教育程度相关的性状）。

这对过去有何意义？因为这表明，人类群体从未真正处于进化上的中性平衡状态。选择总是以某种形式存在，即便现代社会用技术手段掩盖了其效应。如果在整个人类历史中最轻松的时代，我们都能在一个世纪内测量到有方向性的基因型变化，那么在更为严酷的时代，选择可能会强烈到何种程度？从历史上看，高智力可能是一把双刃剑：在某些情境下，它有助于资源获取（提高适应度），但也可能伴随一些代价（例如略高的神经或精神疾病倾向）。然而，在前现代时期，这种权衡的总体平衡似乎更多地偏向于更高的认知能力：

  • 历史上的正向选择（“为大脑而育”的案例）：许多学者指出，在农业社会中，上层阶级——通常拥有更好的营养、教育机会，也可能具有更高的平均智力——比下层阶级拥有更多存活的后代。Gregory Clark 对英格兰家族谱系（基于遗嘱和档案）的分析显示，中世纪英格兰经济上成功的人，其存活子女数量约为穷人的 2 倍，从而导致“中产阶级”基因缓慢扩散到整个群体。在该模型中受到选择的性状包括识字能力、远见、耐心以及与认知相关的性格倾向（Clark 将其称为“上尾人力资本”）。基因数据如今强化了这一叙事。一项近期的古代 DNA 研究通过考察中世纪和近代早期英格兰遗骸的多基因评分，专门检验了 Clark 的假说。结果显示，从公元 1000 年到 1800 年，“教育成就多基因评分呈现统计学上显著的正向时间趋势”。这些基因型评分的增幅虽不算巨大，却“足以成为工业革命的一个促成因素”。换言之，英格兰人口在有利于学习和创新的性状上，在基因上缓慢上升，这或许有助于解释为何这一人群在 18 世纪已为前所未有的经济/文化爆发做好了准备。这有力地印证了一个观点：自然选择并未在旧石器时代戛然而止——它一直塑造着认知能力，直至近代早期。

中世纪与当代英格兰基因组中认知与社会性状的多基因评分（PGS）。黄色框（现代样本）在教育成就（EA）指数和 IQ 上始终高于紫色框（中世纪），表明在过去约 800 年中，基因上对这些性状的偏好发生了转向。这类发现以实证方式支持了这样一种理论：历史社会中温和的选择累积起来会产生可观的差异。

  • 基因–文化“钟摆摆动”：随时间推移，模式可能是周期性的，或依赖环境条件。在极端艰难的环境中（例如冰河时代的苔原或开拓期的农民社区），生存可能更依赖于一般智力——发明新工具、记住食物位置或为冬季做计划的能力——因此对 IQ 的选择很强。在更稳定繁荣的时期，其他因素（如社会联盟或身体健康）可能更重要，从而稀释对 IQ 的选择。快进到后工业时代，我们看到一种情形：以教育为中心的生活方式实际上与较低的生育率相关（出于社会文化原因），使得选择方向翻转为负向。这表明，对认知性状的选择方向在时间和空间上并不统一，但总体的长期趋势是向上的，因为在漫长的史前和早期历史中，每一次创新或环境挑战都为更大脑容量或更优心智带来了新优势。等到我们进入现代时代时，我们已处在一个全新的环境中（生存容易、有意识的生育计划），这一趋势发生了逆转。如果用布里德方程来审视整个 5 万年的跨度，前约 4.9 万年贡献了许多小的正向 ΔZ，而最近几百年可能贡献了小的负向 ΔZ。净和仍然是相对于旧石器时代基线的更高智力。
  • 现代遗传负荷 vs. 过去的优化：另一种视角是考虑突变负荷以及选择在清除有害变异中的作用。人类基因组每一代都会积累新的突变，其中许多是中性的或轻微有害的。有一部分很可能对神经发育产生负面影响。在过去高死亡率、高选择压力的环境中，携带较重有害突变负荷（包括损害脑功能的突变）的个体，存活或繁殖的可能性较低，从而维持了群体在智力方面较高的遗传“质量”。在现代人群中，选择压力的放松使得更多的突变负担得以保留（这一假说被用来解释某些疾病患病率的上升）。这可能意味着，古代群体在基因上对艰难世界的适应更为优化——在达尔文意义上反而更“适应”——而今天我们携带了更多轻度有害等位基因（它们可能在细微层面削弱平均认知潜力）。基因组研究的确发现了与过去在智力相关基因上进行净化选择（purifying selection）相一致的信号（例如降低认知功能的等位基因往往处于低频状态，正如选择将其剔除时所预期的那样）。这一视角强调，在整个史前时期，进化压力很可能一直在巩固我们的认知结构，一方面清除最糟糕的突变，另一方面偶尔偏好新的有益突变。相反，在当今时代，选择可能正在容忍一个过去曾被严格约束的不断增长的负担。其含义是，在理论上的智力遗传潜力方面，史前人类可能比我们在选择放松条件下正逐渐变成的状态更接近其上限——这种逆转进一步凸显了“选择 = 0”这一假设有多么不自然。

综合各条证据：人类智力一直是、并且仍然是一个不断变化的目标。古代 DNA 证实了数千年来认知多基因评分的上升，而现代数据则记录了近期的下降。这两种趋势在每一代上的幅度都相对微小——每代仅有百分之几的变化——但在深时尺度上，它们的累积效应十分显著。坦率地说，仍有人声称我们的心智处于某种进化停滞的“泡沫”中，不受塑造生命其他一切方面的力量影响，这本身才令人惊讶。事实是，我们在很大程度上就是这些力量的产物。我们物种在过去 5 万年中的快速文化进步，并非在一个基因上完全不变的“基底”上纯粹文化性地发生；而是一场协同进化的行进。每一次进步都改变了我们的选择环境，而我们的基因组随后缓慢适应这些变化，从而又使进一步的进步成为可能，如此往复。

截至 2025 年，群体遗传学、古基因组学和数量生物学已经给出了结论：人类认知性状在近期进化过去中确实发生了可测量的演化。“白板说”将人类大脑视为自上旧石器时代以来恒定不变的观点，事实证明是一种礼貌性的虚构——也许在政治上令人感到安慰，但在科学上并不正确。智力和其他复杂性状一样，会对选择作出反应。布里德方程在理论上告诉我们，5 万年足够产生变化；如今古代 DNA 在经验上表明，这种变化确实发生了。从某种意义上说，这并不应令人意外——真正令人意外的反而会是：在早期人类面对新挑战（从冰河时代气候到农业生活）时，一个与适应度高度相关的性状如认知能力竟然没有经历定向选择。

这对今天的我们意味着什么？其一含义是，人类在认知能力上的差异（无论是个体间还是群体间）很可能带有一定的进化历史信号，而不仅仅是近期环境的产物——这是一个极为敏感的话题，但必须以诚实和细致的态度加以面对。另一含义是，我们物种的非凡成就——艺术、科学、文明——是建立在一个缓慢变化的遗传画布之上的。若我们始终保持 5 万年前完全相同的“身体和大脑”，现代文明的规模是否仍然可能实现，尚存争议。展望未来，随着选择压力如今发生变化（甚至逆转），我们必须思考那些我们在意的性状在长期基因轨迹上的走向。如果当前趋势持续，未来的人类在基因上是否会在抽象智力方面的倾向性有所降低？若是如此，社会又将如何加以补偿？这些已不再是无源之水的臆测，而是可以用真实数据来加以讨论的问题。

以一种“施特劳斯式”的方式作结：承认人类认知进化仍在继续（并且是近期的）不应令人不安——这恰恰是对我们在自然织锦中位置的肯定。这不仅没有贬低人的尊严，反而丰富了我们的故事：我们的祖先并非只是为我们“占位”的静态存在，而是通过文化和基因双重途径，积极参与塑造人类将成为什么样的物种。过去 5 万年的现实检验是：进化并未在文化出现时停止。人类创造了文化，文化塑造了进化，而这支舞蹈仍在继续。“白板”已出局；“数字”（更准确地说，是多基因评分）登场。我们仍在进化——是的，这包括我们的脑。

FAQ#

Q1. 为什么每代只有微小的选择也能如此大幅改变认知？
A. 布里德方程（R = h²S）表明，反应量（R）在数千代中会复利累积；即便是对中等遗传率性状（h² ≈ 0.2–0.4）的弱选择（S），在长期也会产生显著的多基因评分位移。

Q2. 古代 DNA 的 PGS 不会因为 GWAS 可迁移性和分层问题而有偏吗？
A. 研究者通常会控制祖源、杂交以及时间/空间协变量；信号在不同地区间以及与非 PGS 的选择扫描中可以复现。需要注意的是：效应量依赖模型设定，并且由于衰减而偏向保守估计。

Q3. 最近的“逆转”意味着什么？
A. 现代的生育/教育模式表明，在某些人群中，EA/IQ 相关等位基因正受到轻微的负向选择——这证明认知进化仍在进行，并且依赖环境，而非“已经完成”。

Q4. 这些变化在个体层面上在生物学意义上是否很大？
A. 没有任何单一位点的效应很大；总体信号是群体层面的、概率性的。多基因位移会轻推性状分布；环境仍然至关重要。

Q5. 这些结果是否具有决定论或价值判断色彩？
A. 都不是。这些结果描述的是历史上的等位基因频率变化；它们并不规定政策，也不对人类价值进行排序。解读时必须将描述性的群体遗传学与伦理问题区分开来。

Sources#

  • Akbari, A. et al. (2024). “Pervasive findings of directional selection…ancient DNA…human adaptation.” (bioRxiv preprint) – Evidence of >300 loci under selection in West Eurasians, including polygenic shifts in cognitive performance traits.
  • Piffer, D. & Kirkegaard, E. (2024). “Evolutionary Trends of Polygenic Scores in European Populations from the Paleolithic to Modern Times.” Twin Res. Hum. Genet. 27(1):30-49 – Reports rising PGS for IQ, EA, SES over 12kyr in Europe; cognitive scores +0.5 SD since Neolithic , along with declines in neuroticism/depression PGS due to genetic correlation with intelligence.
  • Piffer, D. (2025). “Directional Selection…in Eastern Eurasia: Insights from Ancient DNA.” Twin Res. Hum. Genet. 28(1):1-20 – Finds parallel selection patterns in Asian populations: IQ and EA PGS increasing through the Holocene , negative selection on schizophrenia/anxiety, positive on autism (consistent with European results).
  • Kuijpers, Y. et al. (2022). “Evolutionary trajectories of complex traits in European populations of modern humans.” Front. Genet. 13:833190 – Uses ancient genomes to show post-Neolithic increase in genetic height and intelligence, confirming continued selection on these polygenic traits.
  • Hugh-Jones, D. & Edwards, T. (2024). “Natural Selection Across Three Generations of Americans.” Behav. Genet. 54(5):405-415 – Documents ongoing negative selection against EA/IQ alleles in the 20th-century US, estimating ~0.039 SD per generation decline in phenotypic IQ potential.
  • Discover Magazine (2022) on Gould’s quote: “Human Evolution in the Modern Age” by A. Hurt – Cites Gould’s “no change in 50,000 years” claim and notes that most evolutionary biologists now disagree, pointing to examples of recent human adaptation.
  • Henrich, J. (2021). Interview in Conversations with Tyler – Discusses cultural evolution and acknowledges gene-culture feedback, noting genetic evolution accelerated in large populations over last 10k years (e.g. selection for blue eyes, lactose tolerance).
  • Clark, G. (2007). A Farewell to Alms. Princeton Univ. Press – Proposed the idea of differential reproduction in pre-industrial England leading to genetic changes (supported by Piffer & Connor 2025 preprint: genetic EA scores rose 1000–1850 CE in England ).
  • Woodley of Menie, M. et al. (2017). “Holocene selection for variants associated with general cognitive ability.” (Twin Res. Hum. Genet. 20:271-280) – An earlier study comparing a small set of ancient genomes to modern, suggesting an increase in alleles linked to cognitive function over time, laying groundwork for larger analyses.
  • Hawks, J. (2024). “Natural selection on the rise.” (John Hawks Blog) – Reviews new ancient DNA findings, including the Akbari et al. results, and emphasizes how these data confirm an acceleration of human evolution in the Holocene (as Hawks and coworkers predicted in 2007).