动物记忆与人类记忆：连续性、意识与叙事优势

摘要

• **连续性 vs. 鸿沟：**查尔斯·达尔文主张动物心智与人类心智之间存在连续谱，而勒内·笛卡尔则坚持认为动物缺乏真正的思维。现代研究揭示了认知能力的一个光谱。
• **记忆系统：**所有动物都具有程序性（技能）记忆。许多动物表现出类似语义（事实性）知识。一些物种，如灌丛松鸦和乌贼，展现出类似情景记忆的能力，能够回忆过去事件的“何事、何地与何时”。
• **人类的差异：**人类记忆的特征在于自知性意识（自我觉察的回忆）、复杂的叙事结构，以及通过语言进行的符号化编码，从而实现更丰富的心理时间旅行和未来模拟。
• **叙事自我：**人类将经验编织成自传式叙事，这一关键特征在其他物种中大体缺失。我们不仅记得事件，还记得自己在记忆，这对我们的身份与文化至关重要。

引言：从达尔文的连续性到笛卡尔的鸿沟#

在19世纪，两位思想巨匠对动物心智提出了截然不同的看法。查尔斯·达尔文（Charles Darwin）观察到人类与其他动物之间存在连续性，断言“在人类与高等哺乳动物的心智能力方面不存在根本差异。”¹ 从情绪到记忆，达尔文认为差异在于程度而非本质——是由进化塑造的认知能力自然谱系。与此相对，勒内·笛卡尔（René Descartes）则划出了一条鲜明的分界线。笛卡尔认为动物是自动机：缺乏理性，甚至可能缺乏意识。他著名地提出了一个关于思维的“语言测试”：由于动物不使用真正的语言，他便认定它们缺乏真正的理智。用他的话说，陈述性言语是*“隐藏在身体中的思想的唯一确证标志”²，而动物不能对话**“只能用动物缺乏思想来解释。”**³ 对笛卡尔而言，野兽或许能感知并反应，但并不会以人类意义上的方式记忆与反思*——它们的行为如同机器。达尔文的立场意味着我们的人类记忆系统源自动物前体；笛卡尔的观点则意味着存在一条质的鸿沟。

快进到今天，比较认知研究在很大程度上证实了达尔文关于连续性的直觉——同时也揭示了人类心智的独特特征。从灌丛松鸦到章鱼，各类动物展现出惊人的记忆能力，模糊了曾被认为清晰的界线。然而，某些记忆方面——例如有意识地再体验过去或构建叙事自我——似乎只有在人类身上才得到充分表达。本文将深入探讨跨物种的记忆：鸟类、哺乳动物、头足类和昆虫如何记忆，以及人类记忆究竟有何特殊之处（如果有的话）？我们将考察不同的记忆类型（程序性技能、语义性事实、情景性事件）、认知能力（回忆、未来规划、语言），以及支撑这些能力的神经基础。在此过程中，我们将看到灌丛松鸦如何回忆自己的食物藏匿点，乌贼如何在衰老中保持完好记忆，以及为何你讲述自己人生故事的能力，可能是一个决定性的认知“卢比孔河”。

跨物种的记忆系统：程序性、语义性、情景性#

所有能够学习的神经系统都会形成记忆，但并非所有记忆都是同一种类。心理学家将记忆划分为多个系统：用于技能和习惯的程序性记忆，用于事实和一般知识的语义性记忆，以及用于亲身经历事件的情景性记忆。下表比较了这些记忆类型在人类和若干动物类群中的表现：

程序性记忆是进化上最古老的记忆类型，在上述所有类群中都存在。如果你见过一只狗熟练地接住飞来的球，或一只蜜蜂准确飞回蜂巢，你就见过程序性记忆在发挥作用。这些技能通过重复学习获得，并在意识回忆之外储存——就像人类学习骑自行车或盲打键盘一样。从章鱼摸索通过迷宫，到蜜蜂学习将颜色与食物联结，程序性学习无处不在。在人类中，我们的基底神经节和小脑承担了大量这类功能；其他动物则有各自的神经回路（如章鱼的柄叶（peduncle lobe），或昆虫脑中的蘑菇体（mushroom bodies））专门用于习惯学习。

语义性记忆——即事实和一般知识的储存——在动物中更难判定，但许多物种表现出其萌芽。一只知道哪些植物具有药用价值的黑猩猩，或一只“知道”虫子放太久会变坏的灌丛松鸦，都展现出超越单纯反射的知识。动物往往会积累关于其世界的事实性知识：例如，灌丛松鸦会学习易腐食物（蜡虫）应在变质前先吃掉⁷；大鼠学习迷宫谜题的“规则”；鹦鹉可以学习物体和概念的标签（一只著名的非洲灰鹦鹉 Alex 学会了词汇以及颜色和形状等基本概念——可以说是一种类似语义的信息储存）。人类当然在语义记忆方面表现卓越——从词汇到历史事实——部分得益于语言。我们还会将经验压缩为抽象概念（例如，从具体实例中学会“食物”或“危险”的一般概念）。其他动物则拥有更简单的语义网络（例如，一只鸟对哪些地点稳定有食物的记忆，可以视为其领地的事实性地图）。达尔文指出，即便是“低等动物”也与我们共享基本的感官和直觉¹——鸟或猫可以理解某物是什么（可食、危险、新奇），并据此行动。然而，人类将这一能力推向了另一个层次，组织起庞大的概念网络并通过文化进行传播。

情景记忆——记住特定过去事件（经验的“何事、何地与何时”）——长期以来被认为是人类独有的能力¹⁰。提出该术语的 Endel Tulving 认为，真正的情景记忆需要自知性意识（autonoetic consciousness）——一种自我在时间中进行心理旅行、再体验过去的感觉¹¹。我们不仅回忆发生了什么，还会记得是我们自己经历了那件事，并伴随一种重温的感受。动物能做到这一点吗？我们无法采访一只灌丛松鸦，问它童年的记忆，但巧妙的实验表明，一些动物会形成**“类似情景的记忆”**。

一只西部灌丛松鸦（Aphelocoma californica）正在藏花生。实验表明，这些鸟会记得自己藏了什么食物、藏在何处以及存放了多久——这一三元细节组合类似于人类的情景记忆⁷。灌丛松鸦甚至会在时间过长后避免取回易腐食物如虫子，表明其具有对事件“何时”发生的某种感知。¹⁰⁷

Clayton 和 Dickinson（1998）的开创性研究在西部灌丛松鸦（一种藏食的鸦科鸟类）中展示了类似情景记忆的能力。研究中，松鸦被允许在装满沙子的托盘中藏两种食物：美味但易腐的蜡虫，以及普通但耐放的花生。之后，鸟儿被放回去寻找自己的藏食点。令人惊讶的是，松鸦记得哪些位置藏的是虫子、哪些是坚果，以及它们藏食的时间间隔——在短暂延迟后，它们优先寻找最爱吃的虫子；而在较长延迟后（虫子已腐烂时），它们会绕开藏虫位置，转而寻找花生⁷。这种行为表明，鸟儿回忆起自己藏了什么、每件食物藏在何处以及何时（或多久以前）藏的。换言之，它们提取了一个具体的过去事件（“我在 5 天前把一条虫子藏在灌木下的沙子里”），并据此行动。这样的“何事-何地-何时”整合记忆满足情景记忆的行为标准，尽管没有语言或类人叙事。灌丛松鸦还会记得谁在看着它们藏食，并在之后重新藏食以防盗窃，这表明它们记得被观察这一**“情节”**并调整策略——这种对事件社会情境的记忆复杂性令人着迷¹²¹³。

灌丛松鸦并非孤例。啮齿动物的研究同样揭示了类似情景记忆的能力。例如，有实验表明，大鼠可以记住发生了什么、发生在何处以及处于何种情境的组合——前提是给予它们足够区分的体验。在一项研究中，大鼠在不同地点、不同气味的房间（情境）中接触到不同口味的食物（如樱桃味 vs. 香蕉味水）。之后，它们能够回忆在特定房间和地点曾经喝到哪种口味，表明其对事件形成了整合记忆。值得注意的是，这些大鼠的记忆灵活且持久：有一套实验范式发现，大鼠可以在至少 24 天内保持对“何事-何地-何情境”细节的回忆⁵。此外，当科学家暂时抑制大鼠的背侧海马（在哺乳动物中对情景记忆至关重要的脑区）时，大鼠失去了提取这一整合事件记忆的能力⁶。这意味着大鼠海马在绑定事件要素方面扮演的角色，与人类海马相似（双侧海马损伤患者——著名的 H.M. 病例——无法形成新的情景记忆¹⁴¹⁵）。因此，尽管大鼠的“情节”（例如记住一次独特的迷宫跑动，在闻到松木味的房间里，它在左侧找到巧克力）远比人类自传式记忆简单，但其动用的神经机制相似，功能也类似——根据过去事件指导未来行为。

甚至无脊椎动物也展现出类似情景记忆的一些迹象。近期关于乌贼——一种极具智慧的头足类——的研究发现，它们能以令人印象深刻的细节记住自己的经历。在一项实验中，乌贼被训练在两个不同地点期待两种不同食物（如对虾 vs. 螃蟹），且每种食物只在特定延迟后才会出现。之后，乌贼可以“选择”去哪里吃晚餐：它们记得自己上次吃了什么、每种食物会在何处出现以及何时再次可得⁸¹⁶。事实上，乌贼会利用这种记忆进行规划：如果它们知道偏爱的虾会在晚上出现在地点 A，它们可能在下午在地点 B 吃更少的蟹——这是一种面向未来的决策。令人惊讶的是，与人类不同，乌贼似乎不会随着年龄遗忘这些事件记忆：年老乌贼（相当于 90 岁人类）在回忆何事-何地-何时细节方面与年轻个体一样出色¹⁶¹⁷。科学家推测，这可能是因为乌贼负责记忆的垂直叶（vertical lobe）（在功能上类似于我们的海马）直到其短暂寿命的末期才会退化⁹。从进化角度看，由于乌贼在生命晚期才繁殖，直到生命最后阶段保持敏锐记忆，可能有助于记住配偶并最大化繁殖成功¹⁸。

尽管如此，将这些动物记忆称为“情景记忆”仍具争议。Tulving 将情景记忆保留给人类式的记忆，即充满主观时间感与自我意识——他称之为自知性意识（autonoetic consciousness）¹¹。因此，研究者对动物使用**“类似情景记忆（episodic-like memory）”这一术语，以避免假定它们像我们一样在心理上重温过去¹⁰。灌丛松鸦会回忆事件的事实（虫子、埋在泥土中、5 天前），并加以利用，但我们不知道它是否“感觉到自己在记忆”**那段经历。它可能只是在提取信息，而没有任何“回忆体验”或心理重放。同样，大鼠也可能通过熟悉度或学习规则来解决“何事-何地-何时”的难题，而非真正将心智投射回实验室中的某次晚餐。行为标准无法完全回答动物是否以人类方式体验记忆。正如一对研究者所言，尽管已有大量研究，“目前尚无令人信服的证据表明非人类动物存在心理时间旅行。”¹⁹ 怀疑论者如心理学家 Thomas Suddendorf 认为，动物或许会储存过去事件的细节，但重温这些事件或想象未来情景（心理时间旅行的另一面）可能是人类独有的²⁰。在比较未来规划时，我们将回到这一争论。

总之，动物显然会记忆——而且往往以与人类记忆系统平行的复杂方式记忆。但一只灌丛松鸦是否以*有意识地回想“那是我做的”*的意义在“记得”，还是仅仅进行复杂的联结提取，仍是一个开放问题。接下来，我们将考察与记忆相关的特定认知能力——并比较它们在人类与其他物种中的表现。

认知能力：回忆、未来模拟与语言支架#

记忆不仅是信息的静态仓库；它支撑着动态的心理能力。与高级记忆相关的三项关键认知成就是：回忆（有意识地回想过去事件，通常伴随丰富细节）、未来模拟（利用记忆作为跳板想象或规划未来情景），以及基于语言的编码（用符号和叙事组织记忆）。在这些领域，动物与我们相比表现如何？

为澄清差异，先看下表：

下面我们对每项能力稍作展开：

回忆与自知性意识#

人类的回忆是一锅丰富的“杂烩”：当你生动地记起上一次生日时，你会再体验到视觉场景、声音，甚至可能是蛋糕的气味，同时伴随一种根本性的感觉：“那是当时的我。” 这种自我知觉的成分——自知性（autonoesis）——正是 Tulving 所认为的真正情景记忆的标志¹¹。它产生了自我的连续性：我既是那个 5 岁生日派对上的人，也是现在写下这些文字的人。自知性还使我们能够反思自己的记忆（“那真好笑”或“真希望当时不那样做……”），并将其整合进自我叙事。目前尚无任何非人类动物展现出无歧义的自知性意识。我们无法确知大象或乌鸦在记忆时的感受——主观体验是私密的。然而，尽管动物在类似情景回忆方面表现出色，研究者仍未发现自我意识时间旅行的行为证据。例如，灌丛松鸦可以提取过去事件的细节，但从未表现出在那段过去中识别自己的迹象（相对而言，人类儿童在 4 岁左右往往可以口头表达“我记得我做过那件事”）。通过镜像自我识别测试的大猿类（暗示其具有某种自我意识）拥有良好记忆——但即便如此，它们也未展现出自知性回忆过去经历的明确迹象。一些认知科学家提出，动物可能具有**“无知性（anoetic）或知性（noetic）记忆”——它们知道事件发生过（并能利用这一知识），但不会以显式的自我方式在心理上重温这些事件²³。总之，动物的回忆似乎是有内容而缺乏个人语境**。

有趣的是，关于自知性意识的争论仍在继续：它真的是人类独有的“全有或全无”特质，还是可能以程度形式存在？例如，黑猩猩是否以第一人称方式记忆，只是无法表达？我们尚无明确答案，但主流观点（在某种程度上带有“笛卡尔式”色彩）认为，完全发展的自知性回忆是人类独特的²⁴。这可能与下一个话题——想象未来——密切相关。

心理时间旅行：动物是在规划，还是仅在行动？#

利用记忆进行未来模拟的能力被认为是人类进化中的一大转折点。Endel Tulving 为我们的主观时间感（包括前瞻性）创造了术语**“时间感知（chronesthesia）”。我们不断评估未来的可能性（“如果我做 X，可能会发生 Y”），这需要从过去经验中抽取并以新方式重组。神经科学家发现，想象未来会激活与回忆过去相似的脑区（海马、额叶），支持这样一种观点：情景记忆的核心功能可能在于实现前瞻性**²⁵。人类可以想象从未发生过的结果（例如在脑中发明一种新工具，或幻想明年的假期），展现出极大的灵活性。

那么动物呢？一方面，许多动物似乎被困在当下——专注于即时需求。但研究揭示了一些规划的“亮点”。鸟类是典型例子：灌丛松鸦不仅记得过去的藏食点，还会规划新的藏食。在一项实验中，被关在早晨没有早餐的房间过夜的松鸦，后来被观察到会提前在那个房间多藏食物，仿佛在为第二天早晨的饥饿做准备²¹。这表明它们不仅仅是出于习惯反应——而是可以为未来的动机状态（未来的饥饿）进行规划，这是动物前瞻性的重要标准。同样，大猿类也被证明会为未来任务保存工具。一项著名研究中，黑猩猩在晚上会选择第二天早上获取奖励所需的工具；许多个体会选择正确工具而非即时奖励——这意味着它们可以压抑“当下”的欲望以达成未来目标。

然而，这些令人印象深刻的例子可能依赖于特定训练或情境。Suddendorf 和 Corballis（2007）回顾了此类研究，并认为动物并未展现出灵活的、跨领域的心理时间旅行¹⁹²⁰。换言之，尽管鸟类会为食物规划、黑猩猩会为工具规划，每种情况都很狭窄——它们不会据此去规划社会联盟，或在自身经验之外发明新解决方案。相比之下，人类可以将想象力应用于任何领域（我们可以为一场聚会规划服装，或为刚学会的游戏设计策略）。动物的未来利用往往紧密绑定于生物学上重要的需求（食物、交配、庇护），甚至可以被视为高级形式的习得行为，而非在心中构建“场景”。

一种假说认为，动物可能具有“情景样记忆”（episodic-like memory），甚至具有“未来样预期”（future-like anticipation），但缺乏一种总体性的能力，无法在其具体经历过的情境之外自由调动这些能力。另一种角度：或许某些动物会在较短的时间尺度上模拟未来情景——例如捕食者会在几秒钟的时间范围内构想如何伏击猎物（这更像是知觉的延伸，而不是为下周制定的明确计划）。总之，尽管前瞻性的种子在动物王国中已经存在，人类却将其提升到了另一个层次。这与达尔文关于“程度 vs. 种类”的观点相契合：计划能力在物种之间是程度上的连续分布，但在某个点上，**累积性的增强（记忆、推理、自我意识）**使人类获得了质的飞跃——我们不仅会计划，还会计划如何计划，会把我们的计划告诉他人，并且会想象那些永远不会发生的未来（比如科幻小说中的虚构世界！）。

语言：终极记忆技术#

如果你曾经需要记住某些复杂内容，你可能会把它变成文字或故事。这并非巧合——语言与我们的记忆和思维方式有着深度交织。可以借用一句改写的口号说：语言是心智的脚手架 ^{26 22}。一旦人类获得语言，我们的记忆就不再局限于单个大脑所能容纳的内容。词语让我们能够编码抽象概念（如“正义”或“进化”），而任何再聪明的动物都无法完全概念化这些，因为它们需要超越当下感知的符号性思维。我们通过内部叙述（“自我对话”）来强化记忆：例如反复念一个名字，或对事件进行总结（“所以基本上，就是发生了这件事……”）。我们也通过口头讲述、书写以及如今的数字媒体将记忆外化——构建出一个远远超出生物极限的分布式认知系统。

动物由于缺乏真正的语言，其编码方式更加贫乏。它们的记忆在感觉—运动细节上很丰富——一只乌鸦会记得闪亮物体的样子、藏匿地点的触感——但它们不会赋予这些记忆语言标签（比如“我在左边第三条裂缝里的那枚闪亮硬币”）。人类儿童在获得语言后，记忆能力会出现一个跃升，尤其是在自传体记忆方面——心理学家注意到，我们最早能回忆起的记忆通常与语言发展同时出现（婴儿期几乎没有可检索的记忆，因为那时我们还没有语言）。这表明语言有助于稳定和组织记忆。

此外，叙事建构——将事件串联成具有因果联系的故事——是人类独有的消遣。我们不仅记住零散片段，而是将它们编织成意义。同一事件会因为我们讲述它的方式不同而被记得不同。这种叙事能力很可能促进了我们的计划能力（我们在脑中运行可能未来的“故事”），甚至增强了我们的社会凝聚力（共享的历史与文化叙事）。目前没有证据表明海豚或狗能够形成具有情节和角色的复杂叙事，即便是在内部心智中。它们可能记得一连串动作（菲多在接近公园时会兴奋，因为它记得上次在那儿玩耍——但那只是简单的联结链条，而不是一个有开端、发展和结局、并被菲多反思的完整叙事）。

要体会语言对记忆的力量，可以想一想：你大概记不住上个月吃过的每一顿饭。这些都是发生在你身上的情节性事件，但它们并没有被编码进叙事或语义记忆（除非在某顿饭中发生了特别的事情）。没有叙事意义或言语复述，经历会很快褪色。相反，你可能会清晰地记得朋友讲给你听的关于他/她某顿饭的故事，因为讲述本身把它转化为可分享的知识。因此，语言甚至可以让他人的经历成为我们记忆的一部分（通过故事，我们携带“替代性”的情景记忆）。动物做不到这一点——每只动物的记忆会随着它的死亡而消失，除了其他个体可以通过观察或基因本能学到的部分。人类则独特地拥有借助语言形成的累积性文化记忆。

总之，人类记忆的认知生态系统——回忆、前瞻、叙事、抽象——被语言大幅增强。这并不意味着动物在没有语言的情况下就是一张白纸（它们的大脑有其他方式来编码和利用记忆），但这意味着在人类记忆加工中存在一种难以在无语言条件下实现的质性丰富性。这也是为什么一个出生时极其无助的人类儿童，最终却能比任何聪明的老象知道更多世界知识：我们站在前人通过语言和故事搭建起来的记忆脚手架之上。

神经基础：不同大脑，相似解法#

记忆存在于大脑之中，但大脑的形式多种多样。比较不同物种的一个令人兴奋的方面，是看到进化如何在不同的神经硬件中实现“记忆系统”。我们经常会发现类比：这些结构在进化上并非同源（并非源自共同祖先），但由于趋同进化而执行类似功能。下面比较几个类群的记忆神经基础：

尽管存在差异，但一个主题浮现出来：**自然在所有这些大脑中都找到了存储和提取信息的方法。**无论是章鱼在垂直叶中强化突触，还是鸟类动态重构其皮层样区，抑或蜜蜂调节其蘑菇体，基本原理——为重要联结加强连接、为空间导航设置专门回路等——一再出现。这些相似性很可能反映了共同的计算问题：寻找食物、识别个体、在地形中导航、学习何者安全或危险——这些都需要记忆。

人类拥有最为精细化的记忆装置，但我们也不应过于“人脑中心论”：某些鸟类具有远超我们的摄影式空间记忆（例如克拉克坚果鸦可以记住多达 10,000 个贮藏地点！），某些狗则对数十个物体名称具有类似语义记忆。然而，有趣的是，我们多用途、可泛化的记忆——在前额叶和语言的帮助下——使我们能够做其他物种做不到的事：记住的不仅是地点或技能，而是故事和观念。我们记住无形的事物（如小说的情节或微积分证明的步骤）。这种能力很可能需要抽象的神经基础（皮层）以及句法/语义网络（语言网络），而大多数动物缺乏这些。

最后，值得注意的是，不同物种的记忆衰退方式可能不同。人类众所周知会经历与年龄相关的记忆衰退，尤其是情景记忆（通常从 60 岁左右开始），这与海马体的变化有关 ¹⁷。许多动物也表现出认知老化。例如啮齿类在老年时在迷宫学习上变得不那么擅长。有趣的是，如前所述，墨鱼违背了这一趋势——它们在临死前仍保持敏锐的情景样记忆 ⁹。为什么？它们的垂直叶并不像人类海马体那样老化，可能是因为它们寿命短，进化将其大脑调节为在快速衰老前“充分使用”。鸟类可以长寿（鹦鹉可活数十年），一些研究表明老年鸟类在鸣唱学习或空间记忆方面可能出现衰退，尽管许多个体可以通过经验进行补偿。

所有这些细节提醒我们：记忆是对环境问题的生物学解法，每个物种都以不同方式对其进行优化。人类优化的是灵活性和组合性（我们是通才）；其他物种则优化于特异性（蜜蜂是记住花朵的高手，却不擅长记住捕食者的声音；鸟类可能极擅长记住路线，却不擅长抽象规则，等等）。人类为这种灵活性付出的代价，或许是某些领域原始容量的不足（除非经过专门训练，人类的空间记忆不如克拉克坚果鸦）。我们用工具（地图、书写）来弥补这些缺口。从某种意义上说，我们把记忆外化到了环境中——这是其他动物所没有做到的。

人类记忆有何独特之处？#

我们已经看到，动物与人类共享许多记忆的构件。那么，人类记忆只是“更多的同类东西”，还是在性质上有所不同？许多研究者认为，某些质的差异使人类记忆与众不同，形成了所谓“叙事自我—记忆系统”。下面突出几项常被视为人类独有（或至少极为突出的）特征：

• 自知性意识与自我反思（Autonoetic Consciousness & Self-Reflection）： 如前所述，人类不仅记住事件，还会记住记住这些事件的过程。我们可以对自己的记忆进行内省（“那真的发生过吗，还是我想象的？”），并且意识到自己在过去、现在和未来中的存在。这种时间上的自我意识是自传体记忆的基石，与我们的个人身份概念（“我是那个曾经……”）紧密相关 ¹¹。动物几乎没有证据显示具有这种层次的自我反思性记忆。它们很可能缺乏某位心理学家所说的“回忆高峰”（reminiscence bump）——那种主观上穿越时间的光辉体验。人类记忆还具有重建性和洞察力：我们可以反思过去，从中得出新结论（“现在我明白当时为什么会那样了！”），而在其他物种中尚未观察到这种现象。

• 叙事组织： 人类自然而然地将记忆组织成叙事。我们构建时间线、因果链条和意义。经验的原始数据被编辑成故事。这或许可以被视为语言的副产品，但即便是非言语的人类（如年幼儿童或未在早期获得语言的聋人），一旦拥有任何符号系统，似乎也会形成内部叙事。叙事提供结构——开端、发展、结局——这有助于记忆保持，并使记忆成为大于其部分之和的整体。叙事也使记忆得以在个体之间传递（文化、历史）。动物可以通过示范相互学习，但没有任何动物能够讲述关于不在眼前之事的内容。我们的叙事也反过来服务于计划：我们模拟可能发生的叙事，实质上是“预先经历”潜在情节，以决定行动方案。

• 符号压缩与要旨记忆（Symbolic Compression & Gist Memory）： 人类记忆可以将复杂事件压缩为简化的“要旨”或符号。例如，你可能会把一次童年旅行概括为“那次我们在巴黎迷路的经历”——一个短语就代表了一整幅丰富的体验图景。这个总结可以被轻易存储和传播。动物由于缺乏这样的符号标签，很可能以更分散、碎片化的方式存储记忆（视觉、听觉、嗅觉彼此联结，但无法简化为一个简单标签）。我们给记忆贴上的标签（“那是一个错误”或“一次冒险”）也会影响我们后来如何回忆，甚至如何感受这段记忆。我们往往比起琐碎细节，更长久地记住事件的意义或寓意——这是一种非常适应性的特征（例如，你可能忘记捕食者的具体长相，但会记得“不要靠近那个区域——那里有危险”）。动物当然在某种程度上也会提取要旨（大鼠会学会迷宫的一般规则，鸟类会记住食物丰富树木的大致位置），但人类将这一点推得更远，形成可以跨情境适用的显式概念。

• 语义与情景记忆的整合： 在人类身上，情景记忆和语义记忆高度交织。我们经常把经验记忆转化为事实知识（“我记得爷爷讲过的战争故事”会变成我对历史的事实性理解的一部分）。我们也利用语义记忆（知识）来结构化我们的情景回忆（“知道‘生日派对’这一概念有助于我组织对 5 岁生日那次事件的记忆”）。这种相互作用意味着每个记忆都不是孤立的；它会接入一个庞大的知识与叙事网络。动物的记忆则更为模块化：情景样记忆似乎不会明显转化为一般知识，反之亦然。松鸦对贮藏的记忆用于特定目的；它并不会据此抽象出类似“易腐性”（perishability）这样的概念并在任务之外广泛应用（至少从现有证据看不出来）。

• 文化记忆与外部存储： 或许最深刻的差异在于：人类会将记忆扩展到头脑之外。书写、艺术以及如今的数字媒体意味着我们可以卸载细节，并在世代之间保存信息。这本身并非生物学意义上的记忆，但它与我们的个体记忆相互作用（我们使用日历、日记、书籍来补充大脑）。外部记忆库的存在反过来影响我们——我们可以从记录中学习他人的记忆，这是任何动物都做不到的。这创造了累积文化。它也减轻了对我们原始记忆容量的进化压力；相反，进化更偏好那些能够从外部来源和他人那里学习的个体。动物确实有文化（某些鸟类和灵长类会学习社会传递的行为），但它们没有外部符号记录。因此，每只动物的记忆在很大程度上会随着它的死亡而消失，每一代都要重新开始，带着一些本能和一些社会学习的习惯，但没有类似图书馆或互联网数据库的东西。这一差异被称为人类文化的“棘轮效应”（ratchet effect）——知识和记忆会随着时间不断“上紧棘轮”，因为我们不会在每一代都失去一切。

所有这些因素共同构成了我们所谓的人类**“自传体记忆”**——关于个人一生的叙事。从心理学上看，拥有自传体记忆与我们的意义感和连续性感紧密相关。并不是说动物没有生命史——它们当然有，而且某些长寿、社会性动物（如大象、海豚）可能会在数十年间记住同伴和过去事件。但即便如此，它们也缺乏人类那种我们常常珍视的、显式的自传叙事（“我的一生故事”）。

因此，人类记忆的独特性既是程度上的（我们记得更多、更久、更抽象），也是性质上的（我们以一种自知、讲故事的方式来记忆）。并非所有人都同意这种区分的锐度——一些认知科学家警告说，我们可能仅仅因为动物无法向我们讲述它们的体验，就低估了它们的心智。或许一只海豚确实在记忆中具有某种自我感，只是无法向我们表达。我们必须谨慎：缺乏证据并不等于不存在。但在有确凿证据之前，默认的科学立场是，人类拥有一整套在其他物种中尚未被确证的记忆特征组合。

一个既体现相似又体现差异的动人例子是衰老与记忆。一位年长的人类可能会回忆童年，讲述细致的故事（可能还带有润色）——这体现了叙事、自我和时间视角。一只年老的狗可能在多年后仍清楚地认出旧主人（显示出长期记忆），也可能保留幼年时期的习惯和情绪反应，但它无法分享或反思这些记忆。当人类的情景记忆衰退（如在痴呆中），他们会失去那条自传线索，即便习惯和部分知识仍在——在某种意义上，他们会变得更像一种活在当下的动物。这种对比凸显了情景自传体记忆对我们所谓人类心智生活的重要性。

在结束之前，有一个有趣的哲学视角：达尔文可能会说，我们的记忆差异是程度上的，累积到产生巨大效应；笛卡尔则可能认为，唯有人类拥有赋予真正回忆能力的非物质灵魂。现代神经科学介于两者之间——既承认连续性，也承认人类认知的特殊协同效应。正如一位科学家打趣道：“人类在神经能力方面为自己树立的神坛正在不断崩塌。只是其他类型的动物以不同的方式执行类似功能而已。” ³³ 换言之，许多动物通过不同途径达成相同的功能目标（记忆、学习、决策）。然而，关键在细节，而这些细节——自知性意识、语言、叙事——在我们体验记忆的方式上造成了巨大的差异。

常见问题#

Q 1. 有没有动物具有真正的情景记忆，还是说最多只是“情景样”？
A. 这取决于定义。如果我们将“真正的情景记忆”定义为具有自传式回忆与有意识的再体验，那么目前没有明确证据表明任何非人类动物具备这一点。动物可以记住事件（“何物—何处—何时”），这在松鸦、大鼠、猿类等研究中已有展示 ^{7 5}。这些记忆可以相当细致且持久。但关键问题在于动物是否会反思性地体验这些记忆。它们是否具有一种*“我记得我做过 X”*的意识？我们无法直接得知，但大多数科学家对动物具有人类式情景回忆持怀疑态度。因此，我们将它们的能力称为“情景样”。有些人认为，大猿或海豚鉴于其智力，可能具有一定程度的情景记忆，但证据尚不确凿。目前，人类仍是唯一被证实能够在意识到其为过去经验的前提下回忆往事的物种（自知性意识）。未来研究也许会找到巧妙的方法来测试动物中这一主观成分，但在缺乏语言的情况下，这非常具有挑战性。

Q 2. 如果动物不会说话，科学家如何测试它们的记忆？

A. 研究者会设计一些作为记忆提取代理指标的行为实验。例如，松鸦实验就是一个经典案例：鸟类在一定时间延迟后选择在特定地点搜寻，表明它记得自己把什么食物藏在了哪里以及过去了多长时间⁷。类似地，对大鼠的测试可能包括：在一个情境中让它接触某个物体，在另一个情境中接触不同的物体，然后再看它们之后是否能识别“物体—地点”不匹配（这表明它们记得最初哪个物体在什么地方）。另一种方法是意外提问范式：先训练动物去期待某件事，然后突然用一个不同的关于过去的问题来“出其不意”。如果它能作出正确反应，就说明它可以灵活地使用记忆。以类人猿为例，研究者会做类似这样的实验：先给它看一件工具，再把工具藏起来，然后在很久之后给它一个机会去取回并使用这件工具——类人猿的成功表现意味着它在延迟之后仍能回忆起工具的位置。对于未来规划，实验会在当下给动物一个选择，而这个选择只有在之后才会带来收益（例如，现在选择一个未来才能用到的工具，或是一个可以立即吃掉的奖励），以此测试它是否能为未来做计划。认知测试还必须排除更简单的解释（如联结规则或环境线索）。这是一个极具创造性的领域——因为动物无法用语言告诉我们它们的记忆，科学家只好通过实验来充当动物的“读心者”。

Q 3. 什么是自知性意识（autonoetic consciousness），它为什么重要？
A. *自知性意识（autonoetic consciousness）*是Endel Tulving提出的一个术语，用来描述一种能力：在心理上把自己置于过去（或未来），并且意识到那是属于自己的一段经历¹¹。本质上，它是时间中的自我感——“我记得这件事，而且我知道我正在重新体验自己过去的某个时刻”。这很重要，因为正是它让情景记忆带有“所有权”和亲历感。如果没有自知性，你也许仍然可以从过去的事件中学习（知道发生了什么），但不会有同样的个人关联感或丰富的回忆体验。自知性使怀旧、悔恨和个人成长成为可能，因为你会把经历当作“自己的”来反思。它也与我们想象自己处于假设情境中的能力有关（即对未来的心理时间旅行）。在人类中，自知性意识被认为在儿童早期出现（大约4岁左右，当孩子开始能详细谈论过去的事件，并理解“记得”这一概念时）。其神经基础很可能涉及额顶网络与海马体的相互作用，从而产生那种元认知视角（“我正在回忆”）。目前没人能确定是否有任何动物具有自知性意识——这仍是一个争论话题。如果一种动物具有某种程度的自我意识（例如海豚能在镜子中认出自己），它是否也可能拥有“我曾在过去做过这件事”的感觉？有这种可能，但现有证据尚未证实。因此，就我们所知，自知性意识仍然是（或许）人类独有的现象，它在很大程度上构成了人类记忆在主观体验上与众不同的关键。

Q 4. 动物能在多年之后记住特定事件吗？
A. 能，许多动物可以在相当长的时间里保留某些记忆，尽管我们必须通过行为来推断这些记忆。例子包括：人们观察到，大象在与个体（人类或其他大象）分别数十年后重逢时会表现出极其愉悦的反应——这意味着它们对这些个体有识别记忆。狗往往能记住多年未见的前主人或训练员。海鸟在海上度过多年后，仍能返回自己孵化的那座小岛，这表明它们具有长期的空间记忆。实验证据方面：海狮在没有任何复习的情况下，能在十年后仍记得训练任务。而如前所述，像坚果鸦这样的鸟类可以在许多个月内记住食物贮藏的位置。然而，这些往往是关于重要的、与生存密切相关的信息（社会纽带、食物位置、导航路线）的记忆。动物会不会在多年后记得一次性、无关紧要的事件？大概不会，这与我们也会随着时间推移遗忘琐碎事情类似。记忆的持久性往往与其有用性和强化程度相关。此外，动物不像我们那样通过讲故事来“复述”记忆，因此要让一段记忆长期存在，通常需要周期性地被重新使用。当它们确实能长期保留某段记忆时，这相当令人惊叹，因为它们无法把记忆写下来——一切都存储在神经回路中。一些动物还表现出情境依赖的提取——只有在与原始事件相似的情境中，它们才会表现出自己记得某件事。总体而言，是的，动物在某些类型的信息上可以拥有极佳的长期记忆，有时在空间记忆等任务上甚至能与人类比肩甚至超越。它们的记忆和我们的一样，会出错、会选择性保留，但进化赋予了许多物种一种能力：把重要的事情记得足够久，直到它不再重要为止。

Q 5. 能举一个只有人类能记住、其他动物不可能记住的例子吗？
A. 这样的例子很多——基本上，任何涉及复杂抽象、多步推理或元认知的记忆都将是人类独有的。比如，我们可以记住故事（如《哈姆雷特》的情节或一部电影的剧情），这些内容与生存没有直接关系，而且完全是虚构的——动物也许会喜欢看屏幕上的运动画面，但不会在理解层面上编码叙事结构。我们记得历史事件，包括那些在我们出生前几个世纪发生的事情，这是通过学校学习获得的——没有任何动物拥有这种跨世代的记忆。我们记得词语和数字：比如你对自己电话号码或某个单词拼写的记忆——动物不可能拥有这种记忆，因为这些是人类文化的产物。我们有时还会记得自己的内部思维过程（例如“我记得去年夏天我一直在思考要不要换工作”）——这种对思维本身的反思性记忆高度元认知，极可能是人类独有的。另一个例子：人类可以记住梦境，并对其进行分析，甚至在第二天讲给别人听——动物可能会做梦（狗在睡梦中会抽动、呜咽，表明存在梦的内容），但它们不会在之后回忆或分享这些梦。我们记得信念和意图（“我记得我曾打算向她道歉——我今天应该去做”）。这需要心智理论和自我投射。当然，我们还记得语言本身——比如歌词、诗歌或哲学论证。这些在动物心智中没有对应物。从本质上说，凡是涉及语言性内容或深度自我指涉的记忆，都是我们独有的。反过来，动物也会记住一些我们通常做不到的东西——比如海豚对声呐回声的精确回忆，或狗对气味的记忆。但这些是记忆内容类型的差异，而不是记忆结构复杂性的差异。最深刻的人类独有记忆，是那些构建意义和身份的记忆：例如，“我记得那一天，我意识到自己想从事什么职业——那改变了我的人生方向。”这是一种层次丰富的记忆（事件 + 个人意义 + 未来影响），就我们所知，没有任何动物能够形成或思考这种记忆。

参考文献#

1. 达尔文（Charles Darwin）——《人类的由来》（The Descent of Man，1871），第3章。达尔文主张，人类与动物心智之间的差异在于程度而非本质：“在人类与高等哺乳动物的心智能力之间不存在根本差异。”¹ 达尔文通过动物记忆、推理和情感的例子来支持这种进化连续性的观点。
2. 笛卡尔（René Descartes）——《谈谈方法》（Discourse on Method，1637）及其书信。笛卡尔认为动物缺乏灵魂和真正的思想。他以动物缺乏语言为证据，认为它们没有理性或有意识的记忆：语言是“隐藏在身体中的思想的唯一可靠标志”²，而动物“从未产生过类似陈述性言语的东西……[这]只能用它们缺乏思想来解释”³。因此，他将动物行为视为机械性的，不包含有意识的回忆。
3. Clayton, N. S. & Dickinson, A. (1998)——“Episodic-like memory during cache recovery by scrub jays.” Nature, 395:272–274。这项开创性研究表明，西部松鸦会记得自己藏了什么食物、藏在何处以及过去了多长时间，并据此调整觅食以避免变质食物⁷。它首次在非人类动物中提供了**类似情景记忆（episodic-like memory）**的证据，挑战了“回忆独特过去事件是人类独有能力”的观点¹⁰。
4. Eacott, M. & Norman, G. (2004)；Eacott, M. & Easton, A. (2005)——关于大鼠类似情景记忆的多项实验。例如，Eacott & Easton表明，大鼠可以记住物体、情境（“哪一种”情境）和地点，即what-where-which记忆³⁴。Fortin等（2004）证明，大鼠的类似回忆式记忆提取依赖于海马体³⁵。这些工作表明，大鼠会形成整合的事件记忆（尽管是非语言的），并在任务要求时使用回忆而非简单的熟悉感³⁶。
5. Veyrac et al. (2015)——“Memory of occasional events in rats: individual episodic memory profiles, flexibility, and neural substrate.” Journal of Neuroscience, 35(33):7575-87。一项现代研究，开发了接近人类情景记忆范式的大鼠类似情景记忆测试。研究发现，大鼠可以形成对独特经历（气味—地点—情境组合）的长期（≥24天）整合记忆，并能灵活提取。重要的是，抑制背侧海马体会阻断这种类似情景的回忆⁶，而记忆提取会激活分布式的海马—前额叶网络³⁷——与人类情景回忆中的神经网络相似。
6. Suddendorf, T. & Corballis, M. (2007)——“The evolution of foresight: What is mental time travel and is it unique to humans?” Behavioral and Brain Sciences, 30(3):299-351。一篇综合性综述，主张尽管一些动物表现出面向未来的行为要素，但目前没有令人信服的证据表明它们具有人类那样完整的心理时间旅行能力¹⁹。作者提出，人类在进化中独特地发展出从当前驱力状态中抽离、灵活想象未来和过去情境的能力。他们讨论了（松鸦、类人猿等）研究，并认为这些现象可以用更简单的机制解释，或是领域特异性的，而人类的预见能力则是领域广泛且高度多样的。
7. 《Nautilus》杂志（2019）——A. Ivanova撰写的“Language Is the Scaffold of the Mind”²⁶²²。这是一篇通俗文章，解释语言如何塑造人类思维和意识。文中通过研究和例子说明，语言让我们获得原本无法获得的信息（例如超出瞬时数量感知范围的精确数值概念），并将人类经验压缩成可交流的形式：“人类经验的全部丰富性被压缩成一串线性的词语。”²² 在本文语境中，这支持了符号压缩记忆的观点，以及语言如何支持抽象规划和心智理论。
8. The Swaddle（2021年8月18日）——S. Kalia撰写的“Even in Old Age, Cuttlefish Remember Every Meal They Ate: Study”³⁸³⁹。这是一篇关于乌贼记忆研究的科普文章，引用了Schnell等人在《英国皇家学会学报B》（2021）上发表的剑桥研究。文章指出，乌贼可以记住事件（进食）的“何物—何处—何时”，而且这种能力不会随年龄衰退⁸⁹。文中还对比了乌贼与人类的大脑结构（乌贼没有海马体；其记忆位于垂直叶或“额叶”类似结构中）³⁹。此外，文章引用生物学家的观点，指出关于动物高级记忆的发现正在削弱“人类神经学独特性”的观念³³。
9. 《互联网哲学百科全书》——“Animal Minds”（2019）²³。这是一篇参考性文章，包含历史视角。文中详细阐述了笛卡尔反对动物思维的论证，包括“语言测试”论点。引用部分展开了笛卡尔的观点：动物无法使用语言或符号来表达思想，这意味着它们缺乏思想（进而缺乏审慎的记忆）。文章还为笛卡尔的自动机概念及后世学者的回应提供了背景。
10. 昆虫的蘑菇体（Mushroom Bodies）——Strausfeld等（1998–2018）及其他学者对昆虫大脑的研究。一个具有代表性的来源是《Frontiers in Neural Circuits》（2018），其中指出：“昆虫的蘑菇体（MBs）是一对成对的脑中心，与哺乳动物的海马体类似，在学习和记忆中具有突出功能。”³¹ 这凸显了记忆系统的趋同进化。本质上，在形成联结记忆（尤其是嗅觉）方面，蘑菇体之于蜜蜂，就如同海马体之于人类。此类研究强调，即便是系统发育上相距甚远的生物，也进化出了专门的神经结构来支持对经验的记忆。

上述每一条文献都强化了比较记忆研究图景中的某一部分：从哲学基础（达尔文、笛卡尔）到实验室研究（松鸦、大鼠、乌贼），再到理论讨论（心理时间旅行、语言与认知）。合在一起，它们勾勒出这样一幅图景：动物记忆系统可以令人惊叹，甚至在某些方面让我们感到熟悉，但人类记忆——尤其是其自知性、可交流性和面向未来的投射性——依然是一个认知“异类”，是一种“深层认知核心”特征：它一方面把我们的心智与动物谱系连接起来，另一方面又真正将我们区分开来。