Bir Serap Olarak Bazal Avrasya: “Hayalet Soy”un Seçilim Kaynaklı Bir Artefakt Olduğuna Dair En Güçlü Argüman

Özet

• “Basal Eurasian” (BE), antik DNA grafiklerindeki alel frekansı korelasyonu kısıtlarını karşılamak üzere ortaya atılmış bir model bileşenidir ve erken Yakın Doğulularda Neandertal alel paylaşımının azalmasıyla güçlü biçimde ilişkilidir (Lazaridis et al. 2016).
• Karışım grafikleri ve f-istatistikleri, genom çapındaki kovaryansın çoğunun bir grafik üzerindeki nötr sürüklenme tarafından üretildiğini varsayar; güçlü ve coğrafi olarak yapılandırılmış seçilim, modelin “hayalet” dallar icat ederek “açıkladığı” sistematik kovaryans ekleyebilir (Maier et al. 2023; Schrider et al. 2016).
• Neandertal introgresyonuna karşı arındırıcı seçilim gerçektir; büyük ölçüde poligeniktir ve bağlantılı seçilim aracılığıyla işler. Farklı düzeylerdeki arındırma, derin biçimde ayrışmış ve Neandertal içermeyen bir soy gerektirmeksizin Neandertal paylaşım istatistiklerini değiştirebilir (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016; Sankararaman et al. 2014).
• En güçlü biçimiyle hipotez: Yakın Doğu/Batı Avrasya soylarında biliş için Geç Pleyistosen/Holosen döneminde gerçekleşen yoğun seçilim (poligenik, anotasyon bakımından zenginleşmiş ve yapılandırılmış), bağlantılı seçilim ve arkaik soyların arındırılması, BE-benzeri artık örüntüyü üretir; grafik uyarlaması da bu yanlılığı bir “Basal Eurasian” hayaletine dönüştürür.
• Bu hipotez sınanabilir: BE, rekombinasyonun yüksek olduğu intergenik bölümlerde küçülmelidir; BE, tarihlendirilmiş Yakın Doğu genomları boyunca zamana bağlı bir yoğunluk göstermelidir; BE-benzeri sinyal, haplotip bakımından tutarlı soy parçalarından çok işlevsel anotasyonlarla örtüşmelidir.

“Olası karışım grafiklerinin uzayı devasadır ve niteliksel olarak birbirinden çok farklı grafiklerin birçoğu aynı f-istatistiklerine uyabilir.”
— Maier et al., eLife (2023)

Özgün argümanda Basal Eurasian “nedir”?#

Kanonik formülasyonda BE, diğer Afrikalı olmayanlardan erken bir dönemde ayrılan ve daha sonra antik Yakın Doğu popülasyonlarına önemli ölçüde katkıda bulunan, örneklenmemiş bir soydur; temel ampirik rolü, Batı Avrasyalıların Doğu Asyalılara kıyasla neden daha düşük Neandertal yakınlığı gösterdiğini ve bazı antik Yakın Doğu gruplarının basit Avrasya ağaçlarında neden “dışarıda” kaldığını açıklamaktır (Lazaridis et al. 2016).

En güçlü eleştiri açısından iki ayrıntı önem taşır:

1. BE doğrudan gözlemlenmiş değildir. BE, bir karışım grafiğine eklenmesi, alel frekansı korelasyonu örüntülerinin (f-istatistiklerinin) grafiğe daha iyi uymasını sağladığı için çıkarımlanır.
2. BE, Neandertal paylaşımına ilişkin bir istatistiğe bağlanmıştır. Lazaridis et al., tahmin edilen BE soyuyla Neandertal soyunu yansıtması amaçlanan bir istatistik arasındaki negatif korelasyonu açıkça vurgularlar (örneğin (f_4(\text{Test},\text{Mbuti};\text{Altai Neanderthal},\text{Denisovan})) gibi bir (f_4) biçimi) (Lazaridis et al. 2016).

Lazaridis et al., ek tartışmalarında bile, “bazal-benzeri” soyun Yakın Doğu’ya nasıl girmiş olabileceğine dair makul alternatiflere (örneğin Afrika’dan gelen gen akışıyla ilişkisine) veya Levant/Arap Yarımadası bağlamlarında daha erken bir mevcudiyetine işaret ederler; başka bir deyişle, yorum BE-dostu çerçevenin içinde bile tek bir açıklamaya indirgenmiş değildir (Lazaridis et al. 2016, Supplementary Information).

En güçlü sav burada başlar: BE, artık kovaryans için bir sıkıştırma değişkeniyse, benzer artık kovaryans üreten ve modele dahil edilmemiş her süreç BE kılığına girebilir.

Modellemenin hassas noktası: f-istatistikleri ve karışım grafikleri seçilimi temsil edemez

f-istatistikleri “neyi varsayar” (sessizce)#

(A,B,C,D) popülasyonları için temel bir f4-istatistiği şematik olarak şöyledir:

[ f_4(A,B;C,D)=\mathbb{E}[(p_A-p_B)(p_C-p_D)]. ]

Alel frekansı değişimleri esas olarak nötr sürüklenme ve bir grafik üzerindeki karışım tarafından yönlendiriliyorsa, (f_4) güçlü değişmezliklere sahiptir: doğru topoloji altında (belirli dallar arasında gen akışı yoksa) yaklaşık olarak 0’a gider; sapmalar ise karışım kenarlarını kodlar. qpGraph/qpAdm tarzı akıl yürütmenin temeli budur.

Ancak burada kritik bir örtük öncül vardır: uyarlanan genom çapındaki kovaryansın çoğu sürüklenme ve karışımın ürünüdür.

Şimdi metodolojik gerçeklik kontrolünü ekleyelim: çok sayıda farklı karışım grafiği aynı f-istatistiklerine iyi biçimde uyabilir; model sınıfı belirlenmemiştir ve “uyum gösteren bir grafik”, “gerçekte gerçekleşen grafik” değildir (Maier et al. 2023). Bu özdeşlenemezlik bir dipnot değildir; seçilim gibi yanlılık terimlerinin soy olarak “açıklanmasına” kapı açar.

Seçilim, sürüklenmeye benzeyen bir yanlılık terimidir#

Seçilim, alel frekanslarını değiştirir. Eğer seçilim:

• poligenikse (çok sayıda lokus ve küçük etkiler),
• coğrafi olarak yapılandırılmışsa (farklı popülasyonlarda farklı yön ve büyüklüklerdeyse),
• ve bağlantılıysa (rekombinasyon peyzajı aracılığıyla yakındaki nötr varyasyonu sürüklüyorsa),

o hâlde seçilim, popülasyonlar arasında korelasyonlu alel frekansı farklılıkları üretir. Başka bir deyişle, f-istatistiklerinin grafik sürüklenmesi ve karışımı olarak yorumlamak üzere tasarlandığı türden kovaryans yapısını tam olarak üretir.

Bu spekülatif değildir: bağlantılı seçilimin demografik çıkarımları karıştırdığı ve seçilim modellenmediğinde demografik tarihçeler arasındaki model seçimini bile hatalı hâle getirebildiği bilinmektedir (Schrider et al. 2016). Daha geniş kapsamlı derlemeler, seçilim ile demografinin benzer örüntüler üretebildiğini ve seçilim açıkça modellenmediği sürece ortak çıkarımı güçleştirdiğini vurgular (Johri 2022).

En güçlü sav: BE, bir grafiğin modele dahil edilmemiş seçilim kaynaklı kovaryans terimini soğurma biçimidir.

Heretik hipotez (açıkça): “Biliş seçilimi BE biçimli bir çarpıklık yarattı”

Öne sürdüğümüz dünya#

Yaklaşık 50.000 yıl öncesinden başlayarak —son yaklaşık 15.000 yılda keskin biçimde yoğunlaşan— dil yeterliliği, zihin kuramı, yürütücü denetim, sembolik manipülasyon, kültürel öğrenme verimliliği vb. unsurlardan oluşan dağınık bir “bilinç” fenotipi üzerinde doğrudan seçilim bulunduğunu varsayalım.

Ayrıca şu varsayımlarda bulunalım:

1. Poligeniktir. (Yüksek boyutlu özellik mimarisi; küçük etkili çok sayıda lokus.)
2. Toplumsal olarak güçlendirilmiş ve mekânsal olarak heterojendir. Seçilim gradyanı; toplumsal karmaşıklık, yoğunluk, kurumlar, prestij hiyerarşileri ve niş yapısına bağlıdır; bunlar Güneybatı Asya’da erken dönemlerde ve tekrarlanan biçimde yoğunlaşmış olabilir.
3. İntrogresyon yüküyle etkileşir. Bilişsel seçilim, düzenleyici ağlar ve beyin gelişimi yolakları üzerinde güçlü biçimde etkili olur; arkaik segmentler (Neandertal), Neandertallerin küçük etkin popülasyon büyüklüğü nedeniyle zayıf zararlı aleller bakımından artmış bir yük taşır ve seçilim, özellikle işlevsel bölgelerin yakınlarındaki birçok arkaik segmenti arındırır.

Öncül (3) mantıksız değildir; Neandertal soyunun tükenmesinin ana akım modellerinde zaten merkezi bir yere sahiptir. Neandertal introgresyonuna karşı arındırıcı seçilim, en iyi biçimde, çok sayıdaki zayıf zararlı alel üzerinde etkili olan ve peyzajı bağlantılı seçilimin şekillendirdiği bir süreç olarak açıklanır (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016; Sankararaman et al. 2014).

Bununla bağlantılı olarak, günümüz insanlarında hayatta kalan Neandertal bölgeleri, birçok karmaşık özellik için kalıtsallığa katkılar bakımından genel olarak tükenmiştir; bu durum sistematik seçilim/kısıtlamaya işaret eder. Deri ve kıl özellikleri gibi istisnalar vardır (McArthur et al. 2021).

Herhangi bir hayalet popülasyon olmaksızın BE’yi taklit etmesi#

BE’nin açıkladığı, birbiriyle bağlantılı iki ampirik “motifi” yeniden üretmek istiyoruz:

• Motif 1: Erken Yakın Doğulular, alel paylaşımı uzamında diğer Avrasyalılardan “çekilmiş” görünür; grafik uyarlaması bunu bir bazal ayrılma ve karışım kenarı ekleyerek yakalar.
• Motif 2: Çıkarımsal “BE soyları”, Neandertal yakınlığı istatistikleriyle negatif korelasyon gösterir.

Her iki motifi de üreten, en güçlü sav niteliğindeki mekanizma şöyledir.

Mekanizma I: Seçilim, grafiklerin soy olarak yorumladığı yapılandırılmış bir kovaryans terimi ekler#

(X) popülasyonu için alel frekansı değişim vektörünü şu şekilde ayrıştıralım:

[ \Delta p_X = \Delta p^{\text{drift}}_X + \Delta p^{\text{admixture}}_X + \Delta p^{\text{selection}}_X. ]

Karışım grafikleri yalnızca ilk iki terime uyar. Eğer (\Delta p^{\text{selection}}_X) ihmal edilemez ve yapılandırılmışsa (örneğin Yakın Doğu soylarında daha büyükse), uyarlanan grafik artık kovaryansı soğurmak üzere “fazladan” sürüklenme ve/veya hayalet bir karışım kenarı “icat eder”.

Özdeşlenemezlik bunu kolaylaştırır: f-istatistiklerine uyumu korurken belirli bir artık biçimini soğurabilecek çok sayıda grafik vardır (Maier et al. 2023).

Mekanizma II: Biliş seçilimi, Neandertal segmentlerinin arındırılmasını hızlandırarak “bazal-benzeri” Neandertal istatistikleri yaratır#

Bu dünyada Batı Avrasya soyları —özellikle Yakın Doğu soyları— biliş ve toplumsal işlevlerle ilişkili geniş bir lokus kümesi üzerinde daha güçlü seçilim yaşar. Neandertal segmentleri zayıf zararlı aleller bakımından zenginleştiği ve günümüz insanlarında işlevsel bölgelerin çevresinde azaldığı için seçilim, genler ve düzenleyici mimari yakınlarındaki Neandertal soyunu ortadan kaldırma eğilimindedir (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016; Sankararaman et al. 2014).

Böylece Yakın Doğu soyları şu özelliklere sahip hâle gelebilir:

• genom çapında daha düşük Neandertal yakınlığı,
• işlevsel ve nötr bölgeler arasında farklı bir arkaik trakt dağılımı,
• ve grafik uyarlamasının BE ile “seyrelme” olarak açıkladığı, diğer Avrasyalılarla değişmiş alel paylaşımı.

Bu, Neandertal istatistikleriyle BE’nin karakteristik negatif korelasyonunu, Neandertal içermeyen bir hayalet soy gerektirmeksizin üretir.

Çekince (çelikleştirme bunu kabul eder): Bazı çalışmalar, yalnızca seçilim + demografinin Doğu Asyalılar ile Avrupalılar arasındaki Neandertal kökeni farklılıklarının tümünü açıklayamayacağını savunur (Kim & Lohmueller 2015). Heretik yanıt şudur: “Pekâlâ—öyleyse seçilim tek etken değildir; yalnızca BE’nin içine aldığı artıkların biçimini taklit edecek kadar güçlü ve yapılandırılmış olması gerekir.”

Mekanizma III: “Bazal” ayrıca Afrika’ya geri dönüş / erken yayılma dinamikleriyle de üretilebilir ve seçilim açıklama payını yanlış yere tahsis eder#

Afrika’daki görünürdeki Neandertal sinyallerinin Afrika dışına çıkan erken modern insanlardan geri göç ve/veya Neandertallere gen akışıyla açıklanabileceğine ilişkin kanıtlar bulunmaktadır (Chen et al. 2020). Bu önemlidir; çünkü BE-benzeri “Afrika ile ilişkili” bileşenler ile Neandertal paylaşım örüntüleri, birbiriyle etkileşen birden çok süreç tarafından üretilebilir.

Çelikleştirme konumu: Seçilimin ağır bastığı bir dünyada bir grafik, gerçek üretici öykü “(bir miktar) Afrika gen akışı + zamanla değişen Neandertal arındırması + yapılandırılmış poligenik seçilim” olsa bile, açıklama ağırlığını “Basal Eurasian” kenarına tahsis edebilir; çünkü bu, mevcut en basit ayar düğmesidir.

“Biliş seçilimi → hayalet BE” öyküsü neden yalnızca bir kelime oyunu değildir?#

Ciddi içerik, bunun BE sinyalinde belirli, yanlışlanabilir çarpılmalar öngörmesidir.

Öngörü 1: BE, seçilime duyarlı bölümlerde daha güçlü olmalıdır#

BE bir köken bileşeniyse, genomun genelinde geniş biçimde görülmelidir (sürüklenme gürültüsü saklı kalmak kaydıyla). Bir seçilim artifaktıysa, bağlantılı seçilimin daha güçlü olduğu bölgelerde daha güçlü olmalıdır:

• düşük rekombinasyon,
• genlerin yakınları,
• korunmuş / düzenleyici yoğun bölgeler.

Bu, bağlantılı seçilimin nötr çeşitlilik örüntülerini değiştirdiği ve modellenmediğinde demografik çıkarımı yanıltabildiği yönündeki bilinen olgunun doğrudan bir uzantısıdır (Schrider et al. 2016).

Öngörü 2: BE, Yakın Doğu’da zaman içinde seçilim benzeri biçimde değişmelidir#

Kadim bir karışım olayıyla ortaya çıkan bir köken bileşeni, sonraki bir karışım olmadıkça (yaklaşık olarak) istikrarlı bir oran gibi davranmalı ve yavaşça sürüklenmelidir.

Bir seçilim artifaktı ise daha çok şu özellikleri göstermelidir:

• Holosen boyunca bir yükseliş,
• muhtemelen başlıca toplumsal/ekolojik geçişlerle çakışan darbeler,
• yoğunlaşmış kültürel tabakalaşma ve hızlı niş farklılaşması yaşayan topluluklarda daha güçlü etkiler.

Bu, Yakın Doğu antik DNA’sının hipotezin seçilimin yoğunlaştığını ileri sürdüğü zaman aralığında tam da zaman-tabakalı olması nedeniyle sınanabilirdir (Lazaridis et al. 2016).

Öngörü 3: “BE’lik”, haplotiplerle uyumlu köken parçalarından çok işlevsel anotasyon zenginleşmesini izlemelidir#

Bir hayalet popülasyon, tutarlı LD/haplotip örüntülerine sahip köken parçalarını ima eder (daha eski parçalar daha kısadır, ancak yine de parça niteliğindedir).

Poligenik bir seçilim çarpılması ise şunları ima eder:

• çok sayıda küçük ve dağınık frekans kayması,
• gerçek bir köken kenarına kıyasla zayıf haplotip uyumu,
• özelliklerle ilişkili anotasyonlarda zenginleşme (ancak “biliş” anotasyonlarının sınanması başlı başına tehlikelidir).

Burada son derece dikkatli olmak gerekir: poligenik seçilim sinyalleri, tabakalaşmaya ve GWAS yanlılığına karşı herkesçe bilinen ölçüde duyarlıdır (boy uzunluğu için bu durum açık biçimde gösterilmiştir) (Sohail et al. 2019). Çelikleştirilmiş biçimiyle bu ihtiyat bir özelliktir: hipotez anotasyonlara göre çarpık bir sinyal öngörür, ancak naif GWAS-temelli testlerin yanlış pozitifler üreteceğini de kabul eder.

Öngörü 4: Model uzayında istikrarsızlık—BE, uygun bir artık soğurucu olduğu için ortaya çıkar#

BE gerçekse, ona duyulan ihtiyaç makul grafik uzayları arasında sağlam olmalıdır. BE seçilim kaynaklı artıkları soğuran bir yapıysa, o zaman:

• birçok farklı grafik benzer biçimde uyum sağlayacaktır,
• BE’nin konumu ve tahmin edilen oranı model tercihlerine göre değişebilecektir,
• BE, özellikle SNP belirleme ve filtrelemeye duyarlı olacaktır.

Bu, niteliksel olarak birbirinden farklı birçok karışım grafiğinin aynı f-istatistiklerine uyum sağlayabildiği ve yorumlanabilirliğin tek bir “en iyi grafik” ile değil, sağlamlık kontrolleriyle güvence altına alınması gerektiği yönündeki genel uyarıyla uyumludur (Maier et al. 2023).

Somut bir karşılaştırma tablosu: köken hayaleti ve seçilim serabı#

Bu nasıl gerçekten sınanır (hile yapmadan)?#

Aşağıda, hipotez yanlışsa onu çürütmeyi amaçlayan çelikleştirilmiş bir “deney tasarımı” sunulmaktadır.

Test A: Bölümlere ayrılmış f-istatistikleri ve grafik uyumu#

BE’yle ilgili f4 örüntülerini (Lazaridis’in kullandığı Neandertal yakınlığı istatistikleri dâhil) şu bölümlerde hesaplayın:

1. yüksek rekombinasyonlu, genlerden uzak pencereler,
2. düşük rekombinasyonlu / genik açıdan yoğun pencereler,
3. eşleştirilmiş GC ve haritalanabilirlik kontrolleri.

BE bir seçilim serabıysa, etki büyüklüğü bölüme bağlı olmalıdır.

(Bölüme bağlılık beklememizin nedeni, bağlantılı seçilimin demografik çıkarımda bilinen karıştırıcı etkisine dayanmaktadır: Schrider et al. 2016.)

Test B: Antik zaman serisinin eğimi#

Epipaleolitik → Neolitik → Tunç Çağı boyunca Levant/İran/Anadolu’daki soylar içinde, BE-benzeri artıkların yalnızca karışımla açıklanamayacak şekilde monoton veya kesintili biçimde artıp artmadığını kestirin.

Bu, BE’yi motive eden aynı veri türünü kullanır, ancak farklı bir soru sorar: “Sinyal köken gibi mi, yoksa zamanla değişen seçilim gibi mi davranıyor?” (Lazaridis et al. 2016).

Test C: Arkaik parçaların peyzajı ve “BE oranı”#

BE gerçekse, Neandertal azalması öncelikle köken oranlarını (seyrelmeyi) izlemelidir. BE bir seçilim serabıysa şu öngörülerde bulunuruz:

• genel arkaik oran koşullu tutulduğunda işlevsel bölgelerin yakınında daha güçlü azalma,
• Yakın Doğu/Batı Avrasya soylarında arkaik parça dağılımlarında daha güçlü farklılaşma.

Genler çevresindeki Neandertal kökeni azalmasının temel peyzajı iyi yerleşmiştir (Sankararaman et al. 2014) ve arındırıcı seçilim çerçevesi hem Juric’te hem de Harris/Nielsen’de açıkça ortaya konmuştur (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016).

Test D: Rakip yöntemlerle üçgenleme (qpAdm makullük kontrolü, düşük çalışma öncesi olasılıklar)#

Hipotez kırılganlık öngörür: BE yanlılığı soğuruyorsa, çok sayıda karışım modelini agresif biçimde tarayan işlem hatları, dikkatle denetlenmedikleri takdirde şişirilmiş yanlış pozitif oranları gösterebilir.

Karmaşık peyzajlarda qpAdm taramasına ilişkin yakın tarihli değerlendirmeler, model uzayı büyük ve çalışma öncesi olasılıklar düşük olduğunda performans ve yanlış keşif konularındaki kaygıları vurgulamaktadır (Flegontova et al. 2025; Williams et al. 2024).

Çelikleştirilmiş yorum: BE kısmen “keşfedilmiş” olabilir; çünkü analitik ekosistem, birçok eşdeğer uyuma sahip grafik bulunmasına ve seçilimin modellenmemiş bir süreç olmasına rağmen, uyumu iyileştiren grafik bileşenlerini ödüllendirir.

Bu çelikleştirme neyi iddia etmez?#

Heretik görüşü dürüst tutmak için:

• Seçilimin yoktan keyfî derin-zamanlı popülasyon yapısı yaratabileceğini iddia etmez.
• BE’nin yanlış olduğunu iddia etmez; belirli BE hayaletinin elverişli bir model soğurucusu olabileceğini ileri sürer.
• Naif “IQ için poligenik seçilim” savlarına dayanmaz; bunlar ampirik açıdan kırılgandır ve tabakalaşmayla kolayca karıştırılabilir (Sohail et al. 2019).

Daha dar ve daha keskin bir iddiada bulunur:

Biliş üzerinde kitlesel, yapılandırılmış ve poligenik seçilimin yanı sıra arkaik yükün zamanla değişen biçimde arındırıldığı bir dünyada, yalnızca sürüklenmeyi temel alan bir karışım-grafiği modeli, temsil edemediği sistematik kovaryansı açıklamak için yapısal olarak hayalet köken icat etmeye zorlanır.

SSS#

S 1. BE sahteyse neden “tutarlı” biçimde ortaya çıkıyor?
A. Çünkü aynı modellenmemiş yanlılık (seçilim + bağlantılı seçilim + arkaik arındırma) analizler arasında tutarlı olabilir ve karışım grafikleri tanımlanabilir değildir—birçok grafik uyum sağlar ve bazal bir hayalet, yapılandırılmış artıkları özellikle verimli biçimde soğurur (Maier et al. 2023).

S 2. Neandertal korelasyonu, Neandertal içermeyen bir hayalet için kesin kanıt değil mi?

A. Tek başına bunu göstermez: introgresyon yoluyla aktarılmış Neandertal alellerine karşı arındırıcı seçilim yaygındır ve büyük ölçüde poligeniktir; dolayısıyla farklı seçilim rejimleri, ayrı bir soy tarafından seyreltilmeyi gerektirmeksizin Neandertal yakınlığı istatistiklerini değiştirebilir (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016).

S 3. Seçilim-serabı görüşünü hızla yanlışlayacak şey nedir?
A. BE-benzeri sinyal, rekombinasyonun yüksek olduğu intergenik bölümlerde güçlü kalır ve ayrık bir karışım olayıyla uyumlu, haplotip bütünlüğü taşıyan bir soy kökeni olarak ortaya çıkarsa, seçilim-serabı hipotezi çöker; bağlantılı seçilim, nötre yakın bu bölgelere egemen olmamalıdır (Schrider et al. 2016).

S 4. Afrika’ya geri dönüş/erken yayılım bu tartışmayı nasıl etkiler?
A. Neandertal yakınlığını ve “Afrika ile ilişkili” sinyalleri değiştirebilecek ek demografik yollar ekler; bunlar mevcutsa, seçilimi dikkate almayan bir grafik, etkilerini daha karmaşık bir demografi yerine bazal bir hayalet soya yanlış atfedebilir (Chen et al. 2020; Lazaridis et al. 2016, Ek).

Dipnotlar#

Kaynaklar#

1. Lazaridis, I., et al. “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” Nature 536 (2016). doi:10.1038/nature19310
2. Lazaridis, I., et al. Supplementary Information for “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” (2016).
3. Maier, R., et al. “On the limits of fitting complex models of population history to f-statistics.” eLife (2023). doi:10.7554/eLife.85492
4. Schrider, D. R., Shanku, A. G., & Kern, A. D. “Effects of linked selective sweeps on demographic inference and model selection.” Genetics (2016). doi:10.1534/genetics.116.190223
5. Johri, P. “On the prospect of achieving accurate joint estimation of population history and the distribution of fitness effects.” Genome Biology and Evolution (2022). doi:10.1093/gbe/evac088
6. Juric, I., Aeschbacher, S., & Coop, G. “The Strength of Selection against Neanderthal Introgression.” PLOS Genetics (2016). doi:10.1371/journal.pgen.1006340
7. Harris, K., & Nielsen, R. “The Genetic Cost of Neanderthal Introgression.” Genetics (2016). doi:10.1534/genetics.116.186890
8. Sankararaman, S., et al. “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans.” Nature (2014). doi:10.1038/nature12961
9. McArthur, E., et al. “Quantifying the contribution of Neanderthal introgression to the heritability of complex traits.” Nature Communications (2021). doi:10.1038/s41467-021-24582-y
10. Chen, L., et al. “Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals.” Cell (2020). doi:10.1016/j.cell.2020.01.012
11. Kim, B. Y., & Lohmueller, K. E. “Selection and reduced population size cannot explain higher amounts of Neandertal ancestry in East Asian than in European human populations.” American Journal of Human Genetics (2015). doi:10.1016/j.ajhg.2014.12.029
12. Sohail, M., et al. “Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide association studies.” eLife (2019). doi:10.7554/eLife.39702
13. Flegontova, O., et al. “Performance of qpAdm-based screens for genetic admixture under complex demography and low pre-study odds.” Genetics (2025). doi:10.1093/genetics/iyaf047
14. Williams, M. P., et al. “Testing times: disentangling admixture histories in recent and complex demographic scenarios.” Genetics (2024). doi:10.1093/genetics/iyae110