Кратко

  • Примерно 7 000–5 000 лет назад разнообразие Y-хромосом резко сократилось в Африке, Европе и Азии. Эффективная численность мужского населения упала, возможно, до одной двадцатой прежнего значения, тогда как женские линии продолжали разрастаться. В нижней точке отношение эффективной численности женщин к мужчинам достигло примерно 17:1.1
  • Мужчины не исчезли. Исчезли мужские линии. Такая картина возникает, когда мужчины живут в корпоративных патрилинейных группах, а целые группы совместно разрастаются, разделяются или вымирают.
  • Две ведущие модели расходятся в вопросе о насилии, но сходятся в вопросе о структуре. В модели Зенга, Ава и Фельдмана есть враждующие кланы; Гийон и её коллеги показывают, что тот же эффект дают неравномерный рост и разделение групп по мужским линиям происхождения — и для этого не требуется война.23
  • Сама Y-хромосома в основном была пассажиром. Отбор действовал на линии происхождения и институты, которые их организовывали, — это групповой культурный отбор с генеалогическим следом.
  • Связь с сознанием реальна, но опосредованна. В мире, которым правили патрилинейные кланы, вознаграждались верность коалиции, кровная месть и борьба за наследство, а эти привычки прививались каждому поколению. Изменил ли этот процесс также мужские гены, влияющие на поведение, — открытый вопрос, на который одно лишь бутылочное горлышко ответить не может.

1. Исчезнувшие мужские линии #

Если проследить только отцовскую линию, от отца к сыну, недавнее прошлое человечества обнаруживает странную закономерность.

В голоцене земледельческие популяции росли. Этот рост отражают аутосомная ДНК и митохондриальная ДНК. Митохондрии передаются от матери к ребёнку, и эффективная численность женского населения на протяжении этого периода неуклонно увеличивается. Y-хромосома, передающаяся от отца к сыну, рассказывает другую историю. В 2015 году Моника Кармин и её коллеги секвенировали 456 Y-хромосом из 110 популяций и восстановили динамику эффективной численности мужского населения во времени. Примерно от 8 000 до 4 000 лет назад она резко сократилась. В разных регионах спад достигал минимума в разное время: на Ближнем Востоке, в Южной и Восточной Азии — раньше, чем в Европе, вслед за распространением земледелия. В нижней точке эффективная численность женщин была до семнадцати раз выше, чем мужчин.1

Год спустя Дэвид Позник и его коллеги использовали 1 244 Y-хромосомы из проекта «1000 геномов» и обнаружили другую половину этой картины. Из сузившегося круга линий происхождения несколько линий на каждом континенте разрослись стремительно и независимо друг от друга: R1b-L11 в Западной Европе примерно 4 800–5 900 лет назад, R1a-Z93 в Южной Азии примерно 4 000–4 500 лет назад, E1b-M180 в Африке к югу от Сахары примерно 5 000 лет назад и линии O в Восточной Азии. Авторы связали эти всплески с новшествами, «которые могли привести к увеличению вариации репродуктивного успеха мужчин», такими как металлургия, колесный транспорт и социальная стратификация.4

Таким образом, у «бутылочного горлышка Y-хромосомы» было два аспекта. Большинство мужских линий прервалось. Несколько мужских линий стали чрезвычайно многочисленными. Остальная часть генома не фиксирует ничего подобного.

Важно точно понимать, чем это явление не является. Это не соотношение полов. Женщин никогда не было семнадцать на каждого мужчину. Эффективная численность популяции — это мера числа предков, внесших вклад в генеалогию, а не подсчёт людей. Бутылочное горлышко означает, что среди живших тогда мужчин очень немногие оставили непрерывные отцовские линии, дошедшие до наших дней, и что эти линии сосредоточились в небольшом числе кластеров.

Не исчезли «пропавшие» мужчины и из числа наших предков. Мужчина, у которого были только дочери, или тот, чья мужская линия прервалась три поколения спустя, всё равно передавал потомкам аутосомную ДНК. Большинство ныне живущих людей происходят от многих мужчин, чьи Y-хромосомы исчезли. Эти мужчины утратили патрилинейную преемственность, а в обществах того времени именно она имела социальное значение: от неё зависело, кто наследовал землю и стада, кто принадлежал к клану и кого хоронили в родовой гробнице.

2. Что не объясняет эту картину #

Три простых объяснения не работают.

Сокращение популяции. Катастрофа, погубившая большинство мужчин, должна была бы пощадить женщин и не оставить следа в аутосомах. Зенг, Ав и Фельдман отмечают, что экологические и климатические факторы слишком слабо влияют на соотношение полов, чтобы породить разницу в эффективной численности 17:1.2 История аутосомной и митохондриальной ДНК свидетельствует о росте, а не о сокращении.

Эффект основателя. Не работает и идея о том, что несколько групп земледельцев-основателей положили начало позднейшим популяциям: популяции эпохи неолита, предшествовавшие бутылочному горлышку, уже были многочисленными и разнообразными по митохондриальной ДНК.2

Одна лишь полигиния. Интуитивное объяснение состоит в том, что несколько влиятельных мужчин монополизировали женщин. Вероятно, отчасти так и происходило, а примеры из жизни азиатских скотоводов показывают, что молодые кластеры Y-линий фиксируют эпизоды чрезвычайно высокого репродуктивного успеха мужчин.5 Но в качестве общего объяснения индивидуальная полигиния сталкивается с тремя проблемами. Соотношение 17:1 намного превышает неравенство репродуктивного успеха отдельных мужчин, зафиксированное этнографами. В малых обществах, как правило, существуют коалиции, ограничивающие степень доминирования любого одного мужчины. Кроме того, социальное неравенство продолжало расти после завершения бутылочного горлышка, хотя, если бы его причиной было неравенство между индивидами, горлышко должно было бы становиться ещё уже.2

Есть и проблема исходного уровня. Разнообразие Y-хромосомы всегда невелико, отчасти потому, что она не рекомбинирует: это позволяет очищающему отбору против вредных мутаций снижать разнообразие всей хромосомы.6 Это уменьшает разнообразие Y-хромосомы во все периоды, но само по себе не объясняет спада, ограниченного несколькими тысячелетиями и совпавшего с распространением земледелия.

Остаётся структура: то, как были организованы группы мужчин.

3. Враждующие кланы: модель Зенга, Ава и Фельдмана #

В 2018 году Тянь Чэнь Зенг, Алан Ав и Маркус Фельдман предположили, что бутылочное горлышко возникло вследствие распространения патрилинейных родственных групп — корпоративных кланов, в которых мужчины оставались на месте, женщины вступали в брак за пределами своей группы, а принадлежность к группе передавалась по отцовской линии.2

Из такого устройства следуют два обстоятельства. Во-первых, Y-хромосомы внутри каждого клана становятся почти одинаковыми, поскольку его мужчины связаны родством по мужской линии, тогда как между кланами возникают резкие различия. Во-вторых, когда кланы соперничают и один из них уничтожают или поглощают, вся его Y-линия исчезает сразу. Женщин из побеждённых групп могут включать в состав победивших, благодаря чему разнообразие митохондриальной ДНК остаётся высоким.

Авторы называют это «культурным генетическим автостопом». Здесь важен сам термин. Выжившие Y-хромосомы не несли более удачных генов. Они находились внутри победивших групп и передавались вместе с идентичностью, воспроизводившейся культурно: именем клана, его землями и союзами. Модель воспроизводит бутылочное горлышко, даже если общее число мужчин остаётся неизменным. Сокращение мужской популяции не требуется: достаточно объединения мужчин-родственников в кластеры и вымирания целых кластеров.

Зенг и его коллеги также предложили объяснение того, почему бутылочное горлышко исчезло. По мере того как вождества и государства поглощали кланы, соперничество между родственными группами уступало место другим формам организации, и механизм, прореживавший дерево Y-хромосом, переставал действовать.

4. Разделение линий: модель Гийон #

В 2024 году Леа Гийон, Жереми Гез, Брюно Тупанс, Эвелин Эйер и Рафаэль Ше пересмотрели этот вопрос, используя прямое моделирование сегментарных патрилинейных систем. В таких обществах группы родственного происхождения растут и, достигнув чрезмерного размера, разделяются на новые сегменты, состоящие из родственных мужчин.3

Ключевые составляющие их модели — различия в репродуктивном успехе между группами, передача этого успеха дочерним группам и сегментация по линиям происхождения, при которой группа разделяется по мужским линиям родства, а не случайным образом. Калибровка по историческим данным о патрилиниях, согласно которым высокостатусные линии росли быстрее и реже вымирали, чем низкостатусные, показала: сочетание этих факторов сокращало эффективную численность мужского населения примерно в 21 раз, тогда как эффективная численность женского населения не снижалась. Добавление насилия почти ничего не меняло. Авторы заключают, что насилие «не является ни достаточным, ни необходимым» для объяснения этого сигнала.3

Для калибровки использована более ранняя работа той же парижской группы. Эйер и её коллеги показали, что в патрилинейных популяциях Центральной Азии репродуктивный успех передаётся от отца к сыну сильнее, чем в соседних популяциях с когнатическим родством, и что это снижает разнообразие Y-хромосомы.7 В более ранних обзорах уже рассматривалось, как поведение, различающееся в зависимости от пола, — например, патрилокальность и миграция мужчин и женщин — формирует различия в разнообразии Y-хромосомы и митохондриальной ДНК.8

5. Что здесь означает «мирный» #

Гийон и её коллеги озаглавили свою статью «мирное объяснение», и пресса подхватила эту формулировку.

В узком смысле это справедливо. Эффективная численность мужского населения может сильно сократиться и без параметра, описывающего массовые убийства. Основную работу выполняют разделение линий и различия в росте групп.

Но здесь «мирный» означает «в симуляции нет параметра геноцида». В этнографической реальности сегментарные системы родства — не пацифистское устройство общества. Это классическая основа кровной мести, набегов и коллективной ответственности: целая группа мужчин-родственников обязана отомстить за поступок одного из своих или выплатить за него компенсацию. Линия, которая растёт быстрее соседних, обычно делает это благодаря тому, что удерживает землю, стада и брачные союзы, на которые претендует кто-то ещё.

Более нейтральная интерпретация такова: если уже существуют патрилинейные сегментарные системы, чтобы получить бутылочное горлышко Y-хромосомы, не нужно дополнительно предполагать апокалиптические войны. Достаточно обычного функционирования этой системы — оно и без того достаточно сурово. Это согласуется с моделью Зенга, а не опровергает её. Зенг делает акцент на гибели групп в конфликтах; Гийон — на росте групп и их разделении. Обе модели предполагают одно и то же устройство: мужчины объединены в корпоративные группы по происхождению, и их судьба общая.

Какой бы механизм ни преобладал, результатом стал мир, в котором рождение не в той патрилинии в конечном счёте означало исчезновение из мужской генеалогической летописи — если на это отвести достаточно поколений.

6. Был ли это отбор? #

Называть бутылочное горлышко «отбором» правильно, но за этим словом скрываются три разных вопроса.

Отбор по Y-хромосоме? Почти наверняка нет — по крайней мере, в качестве основной причины. Y-хромосома несёт мало генов, и ни одна из двух ведущих моделей не предполагает, что одна Y-линия была приспособленнее другой. В формулировке Зенга Y-хромосома едет автостопом; в модели Гийон линии побеждают благодаря передаваемым социальным преимуществам. С генетической точки зрения произошедшее с Y-хромосомой похоже на дрейф в структурированной популяции, где вымирание и основание новых групп происходят на уровне групп.

Демография или отбор? Самая сильная скептическая интерпретация состоит в том, что бутылочное горлышко — это «просто» демография: патрилокальность, вымирание кланов, миграция и замещение. У этой интерпретации есть весомые подтверждения. Древняя ДНК показывает, что патрилинейное наследование и экзогамия женщин существовали уже в ранний период. В Хейзлтон-Норт в Англии, примерно 5 700 лет назад, все 15 связей между родителями и детьми в родословной, охватывающей пять поколений захоронения, проходили по мужской линии; взрослых дочерей этой линии в захоронении не было, зато там присутствовали женщины, родившие детей от мужчин этой линии.9 Масштабные перемещения населения также полностью вытесняли мужские линии. В Иберии примерно к 2000 году до н. э. пришельцы со степным происхождением заместили около 40 процентов происхождения населения полуострова и почти 100 процентов его Y-хромосом.10 Такое замещение — демографическое событие.

Отбор между группами? Здесь ответ положительный, и в этом суть вопроса. Все работающие объяснения предполагают устойчивые, наследуемые различия в репродуктивном успехе групп. Линии, удерживавшие землю и союзников, росли и разделялись; линии, которым это не удавалось, не развивались, поглощались или уничтожались. Их преимущества передавались дальше: статус, территория, имена, союзы и нормы. Это отбор в обычном эволюционном смысле, но отбирается не ген, а линия происхождения, определённая культурой, и институты, которые её организуют. Теоретики культурной эволюции называют это культурным групповым отбором. Y-хромосома — маркер, позволяющий нам его увидеть.

Таким образом, обоснованное утверждение состоит не в том, что отбор действовал на Y-хромосому. Оно состоит в том, что в эпохи неолита и бронзы шло длительное масштабное соперничество между патрилинейными группами, и что мужские линии победителей ныне преобладают в генеалогическом дереве Y-хромосомы человечества. Отбирались ли в ходе того же процесса аутосомные гены, связанные с мужским поведением, — отдельный вопрос, к которому мы вернёмся ниже.

7. Археологический контекст #

Генетические модели описывают социальный мир, существование которого независимо подтверждается археологией.

Организованное насилие среди первых земледельцев хорошо засвидетельствовано. В Шёнек-Килианштедтене в Германии в массовом захоронении культуры линейно-ленточной керамики (ЛБК), датируемом примерно 7 000 лет назад, находились останки как минимум 26 человек, убитых ударами и стрелами. Более чем у половины берцовых костей были намеренно сломаны голени, вероятно, около времени смерти; исследователи интерпретируют это как следы пыток или увечий.11 Похожие памятники в Тальхайме и Шлеце указывают на набеги между земледельческими поселениями в тот же период.

Родство организовывалось по мужским линиям. Хейзлтон-Норт показывает, что принадлежность к патрилинии определяла, кого хоронили в гробнице.9 Гийон и её коллеги рассматривают и другие неолитические и бронзовые кладбища, где мужчины чаще принадлежат к одной и той же гаплогруппе Y-хромосомы, чем женщины — к одной и той же митохондриальной линии. Это генетический признак патрилокального проживания.3

Мужские линии, распространившиеся позднее, соответствуют известным культурным экспансиям: R1b и R1a — степным скотоводам конца IV и III тысячелетий до н. э., а E1b — событиям, предшествовавшим расселению народов банту.4 Это были общества, основанные на скотоводстве, металлах, лошадях и повозках, а также на политике линий родства — именно тех формах богатства, которые легко передавались по мужским линиям.

8. Примечание о методах и хронологии #

При оценке того, насколько резким было бутылочное горлышко, следует учитывать две оговорки.

Во-первых, датировки различаются. Кармин и её коллеги относят спад к периоду примерно от 8 000 до 4 000 лет назад, отмечая региональные различия; Зенг и его коллеги подытоживают этот период как 5 000–7 000 лет назад. Графики «скайлайн» позволяют оценить эффективную численность по форме генеалогии и зависят от темпов мутаций и длительности поколения.

Во-вторых, в методах предполагается нейтральная эволюция в хорошо перемешанной популяции. Сцепленный и очищающий отбор, а также структура популяции могут создавать видимость сокращения или роста там, где популяция оставалась стабильной, и сдвигать расчётную датировку.12 Для Y-хромосомы, у которой всё сцеплено, это важно. Бутылочное горлышко реально: его выявляют независимые наборы данных и модели, а древняя ДНК подтверждает социальные структуры, которые его порождают. Но аккуратная V-образная кривая на графике «скайлайн» обобщает более сложный процесс, который, вероятно, начался раньше — с утверждением патрилинейного наследования у первых земледельцев, — а минимума слияния генеалогических линий достиг лишь позднее.

9. Сознание бронзового века #

Какой тип сознания процветает в мире соперничающих патрилиний?

Честный ответ начинается с культуры. В обществе патрилинейных кланов положение мужчины, его брачные перспективы и безопасность зависят от его линии происхождения. Это поощряет верность родственникам по мужской линии, готовность мстить за поступок родственника или платить за него, пристальное внимание к наследованию и отцовству, а также чёткую границу между собственной группой происхождения и чужаками. Это не догадки, выведенные из генетики. Именно так в этнографической литературе описываются сегментарные общества родства, а литературы бронзового века, возникшие в таких мирах, полны этих тем: сказаний о кровной мести, возмездии, спорах о наследовании и чести отцовского дома.

Есть и современные свидетельства того, что институты родства формируют психологию посредством культуры. Джонатан Шульц и его коллеги обнаружили, что в популяциях, где исторически были более интенсивно развиты родственные связи (браки между двоюродными родственниками, кланы, совместное проживание больших семей), по 24 психологическим показателям наблюдаются более высокая склонность к конформизму, большая верность своей группе и меньшее безличное доверие.13 Эти эффекты обусловлены воспитанием и нормами, а не генами. Они показывают, что такой мир родства, следы которого фиксирует бутылочное горлышко, оставляет отпечаток на мышлении людей.

На генетический вопрос ответить сложнее. Правдоподобно, что тысячелетия соперничества линий происхождения способствовали отбору наследуемых предрасположенностей наряду с культурными. Масштабные исследования древней ДНК теперь показывают, что за последние десять тысячелетий в Западной Евразии широко действовал направленный отбор по геному человека, ускорившийся после распространения земледелия.14 Но бутылочное горлышко Y-хромосомы не позволяет определить, какие именно черты, если таковые были, оказывались предпочтительнее у мужчин; зафиксированное им прореживание мужских линий во многом зависело от того, какие группы побеждали, а не от темперамента отдельных людей. Утверждения о том, что соперничество патрилиний бронзового века «запрограммировало» современную мужскую психологию, выходят за пределы того, что показывают имеющиеся данные. Более обоснованное утверждение скромнее: это был сильный, длительный и специфичный для мужчин фактор отбора, действовавший в те же тысячелетия, когда отбор по геному ускорялся; поэтому здесь естественно искать следы недавней эволюции мужского поведения.

О генах самой Y-хромосомы, в том числе экспрессирующихся в мозге, см. обзор на сайте: Y-хромосома и когнитивные функции. Более широкий аргумент в пользу того, что человеческое сознание продолжало эволюционировать в голоцене, представлен в статье Против мифа о древнем, завершённом «я».

10. Почему это закончилось и почему это важно #

Бутылочное горлышко — временное явление. В последующие тысячелетия эффективная численность мужского населения восстанавливается, и обе ведущие модели дают одно и то же объяснение: изменилась социальная структура. Вождества и государства поглощали кланы и пресекали распри между ними, а многие общества переходили к билатеральным системам родства и другим формам организации, при которых репродуктивная судьба мужчины уже не была так тесно связана с его патрилинией.23 Неравенство не исчезло, а возросло. Но неравенство между отдельными людьми в государстве гораздо слабее стирает линии Y-хромосомы, чем соперничество между корпоративными группами мужчин-родственников.

Именно поэтому бутылочное горлышко важно для истории сознания. Оно отмечает определённый социальный эксперимент, продолжавшийся примерно от распространения земледелия до возникновения государств: мужчин распределяли по группам происхождения, и эти группы соперничали за землю, стада, женщин и выживание. Этот эксперимент оставил чёткий генетический след и совпал с периодом возникновения письменности и первых литератур. Согласно теории сознания Евы, этот период стал горнилом, в котором формировалось человеческое «я»; в более раннем эссе на сайте утверждалось, что бутылочное горлышко мужских линий может фиксировать, помимо прочего, социальное давление, побуждавшее мужчин приспосабливаться к новому культурному порядку (Нисхождение сознания в теории Евы; см. также Теория сознания Евы и проблема Уоллеса). Одна лишь генетика не может доказать такую интерпретацию, но указывает в том же направлении. Бутылочное горлышко показывает, что несколько тысячелетий институциональных изменений могут перестроить генеалогию мужского населения. Было бы удивительно, если бы те же институты никак не затронули человеческое сознание.

SИсточники #

  1. Karmin, M., Saag, L., Vicente, M., Wilson Sayres, M. A., et al. (2015). “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research 25(4): 459–466. doi:10.1101/gr.186684.114; PMC4381518. ↩︎ ↩︎

  2. Zeng, T. C., Aw, A. J., & Feldman, M. W. (2018). “Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 9: 2077. doi:10.1038/s41467-018-04375-6; PMC5970157. ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  3. Guyon, L., Guez, J., Toupance, B., Heyer, E., & Chaix, R. (2024). “Patrilineal segmentary systems provide a peaceful explanation for the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 15: 3243. doi:10.1038/s41467-024-47618-5; PMC11043392. ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  4. Poznik, G. D., Xue, Y., Mendez, F. L., et al. (2016). “Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences.” Nature Genetics 48(6): 593–599. doi:10.1038/ng.3559; PMC4884158. ↩︎ ↩︎

  5. Balaresque, P., Poulet, N., Cussat-Blanc, S., et al. (2015). “Y-chromosome descent clusters and male differential reproductive success: young lineage expansions dominate Asian pastoral nomadic populations.” European Journal of Human Genetics 23: 1413–1422. doi:10.1038/ejhg.2014.285. ↩︎

  6. Wilson Sayres, M. A., Lohmueller, K. E., & Nielsen, R. (2014). “Natural selection reduced diversity on human Y chromosomes.” PLoS Genetics 10(1): e1004064. doi:10.1371/journal.pgen.1004064. ↩︎

  7. Heyer, E., Brandenburg, J.-T., Leonardi, M., et al. (2015). “Patrilineal populations show more male transmission of reproductive success than cognatic populations in Central Asia, which reduces their genetic diversity.” American Journal of Physical Anthropology 157: 537–543. doi:10.1002/ajpa.22739. ↩︎

  8. Heyer, E., Chaix, R., Pavard, S., & Austerlitz, F. (2012). “Sex-specific demographic behaviours that shape human genomic variation.” Molecular Ecology 21(3): 597–612. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05406.x. ↩︎

  9. Fowler, C., Olalde, I., Cummings, V., et al. (2022; online 2021). “A high-resolution picture of kinship practices in an Early Neolithic tomb.” Nature 601: 584–587. doi:10.1038/s41586-021-04241-4. ↩︎ ↩︎

  10. Olalde, I., Mallick, S., Patterson, N., et al. (2019). “The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years.” Science 363(6432): 1230–1234. doi:10.1126/science.aav4040. ↩︎

  11. Meyer, C., Lohr, C., Gronenborn, D., & Alt, K. W. (2015). “The massacre mass grave of Schöneck-Kilianstädten reveals new insights into collective violence in Early Neolithic Central Europe.” PNAS 112(36): 11217–11222. doi:10.1073/pnas.1504365112. ↩︎

  12. Johri, P., Riall, K., Becher, H., Excoffier, L., Charlesworth, B., & Jensen, J. D. (2021). “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050. См. также Ewing, G. B. & Jensen, J. D. (2016), “The consequences of not accounting for background selection in demographic inference,” Molecular Ecology 25(1): 135–141. doi:10.1111/mec.13390. ↩︎

  13. Schulz, J. F., Bahrami-Rad, D., Beauchamp, J. P., & Henrich, J. (2019). “The Church, intensive kinship, and global psychological variation.” Science 366(6466): eaau5141. doi:10.1126/science.aau5141. ↩︎

  14. Akbari, A., et al. (2026). “Ancient DNA reveals pervasive directional selection across West Eurasia.” Nature 654. doi:10.1038/s41586-026-10358-1. Препринт: bioRxiv 2024.09.14.613021. ↩︎