Бутылочное горлышко Y-хромосомы и мышление бронзового века: почему так много мужчин исчезло

Если вкратце

• В период примерно 3000–5000 гг. до н. э. эффективная численность мужчин (Ne) по Y‑хромосоме рухнула примерно в 5–20 раз, тогда как женская Ne продолжала расти, что и дало знаменитое «бутылочное горлышко Y‑хромосомы». ¹
• Наиболее обоснованные объяснения включают патрилинейные кланы, крайний перекос мужской репродуктивной успешности и межклановую конкуренцию — то есть систематический отбор по мужским линиям, а не случайную демографическую аварию. ²
• Стандартные демографические методы часто предполагают нейтральность; повсеместный отбор и структура могут заставить отбор выглядеть как простое сокращение численности и исказить датировку его начала. ³
• С точки зрения гена, бронзовый век формировал психику в мире, где большинство мужчин не оставляли патрилинейных потомков, а меньшинство кланово организованных, склонных к насилию, одержимых статусом мужчин доминировало в дереве Y‑хромосомы. ⁴
• Это «очищение» по мужской линии не означает, что мужчины «исчезли» биологически — аутосомное происхождение сохраняется, — но оно отмечает резкий перелом в том, как мужская психология, родство и власть были вшиты в человеческую историю.

«Щит с щитом, крест с крестом сталкиваются… и земля чернеет от крови».
— Илиада, пер. (выберите любимый), пересказ бронзовекового спора о отцовстве

1. Странное дело пропавших мужчин#

Если проследить только по отцовской линии — от отца к сыну, от сына к сыну, — человеческий вид делает нечто очень странное между неолитом и бронзовым веком.

По всему геному эффективная численность популяции растёт на протяжении голоцена по мере распространения земледелия, деревень и, в конце концов, городов. Но по Y‑хромосоме разнообразие рушится: несколько исследований сходятся на падении мужской Ne на порядок и более в период примерно между 3000 и 5000 гг. до н. э., за которым следует взрывной повторный рост. ¹

Митохондриальная ДНК (мтДНК) и аутосомы не демонстрируют сопоставимого обвала. Женская Ne продолжает расти, а аутосомное разнообразие в основном следует за общим ростом численности. Самое простое прочтение:

• Женщины: множество линий выживает и расширяется.
• Мужчины: большинство патрилиний выметается; меньшинство расширяется колоссально.

Это так называемое бутылочное горлышко Y‑хромосомы. Его масштаб крайне велик: оценочные отношения женской и мужской Ne в этот период могут достигать ~10–20:1. ²

Ключевой момент: это не история о биологическом соотношении полов — внезапно не стало 15 женщин на одного мужчину. Речь о том, кто из мужчин стал патрилинейным предком.

С точки зрения Y‑хромосомы бронзовый век выглядит как зачистка.

2. Что на самом деле говорят данные#

Зафиксируем повествование на привычных фигурантах: Karmin et al. (2015), Poznik et al. (2016) и последующее моделирование.

Karmin и соавт. секвенировали Y‑хромосомы 456 мужчин из разных популяций и реконструировали эффективную численность популяции во времени. Они обнаружили:

• Резкий спад Y‑Ne во многих популяциях Старого Света в интервале примерно 4–8 тыс. лет назад.
• Отсутствие сопоставимого спада в мтДНК, которая, напротив, показывает продолжающееся расширение. ¹

Poznik и соавт. затем использовали 1244 Y‑хромосомы из проекта 1000 Genomes и аналогичные skyline‑графики, подтвердив скачкообразные всплески и обвалы в мужской демографии, включая постнеолитическое бутылочное горлышко. ⁴

Тем временем исследования полового перекоса в демографии показывают, что унипарентальные маркеры (Y против мтДНК) часто расходятся по разнообразию и временам коалесценции, что согласуется с культурно структурированным браком и миграцией. ²

Краткий обзор#

Даже обзоры на уровне Википедии теперь прямо связывают бутылочное горлышко с распространением земледелия, патрилинейного наследования и резко перекошенной мужской репродуктивной успешности.

Загадка не в том, произошло ли что‑то драматическое с мужскими линиями. Вопрос в том, какая именно эволюционная сила это сделала.

3. Дрейф, демография или отбор?#

Обычно обсуждают три широких объяснения:

1. Нейтральная демография: глобальный обвал мужского населения (чума, климат и т. п.).
2. Культурная структура при нейтральной генетике: патрилинейные кланы, но без систематических различий в приспособленности между Y‑линиями; дрейф в структурированной популяции.
3. Гено‑культурный отбор: патрилинейные кланы плюс устойчивые различия в репродуктивной успешности между мужскими линиями; выживание конкретных Y‑гаплогрупп не случайно.

Эмпирическая картина исключает простейшую версию (1). Настоящий глобальный обвал, достаточно сильный, чтобы сократить Y‑Ne в 10–20 раз, должен оставить следы в аутосомах и мтДНК; их там нет. ¹

Это подталкивает нас к (2) и (3), которые не так‑то просто разделить. Если смотреть на мир глазами гена, то «нейтральная культурная структура», которая раз за разом убивает одни кланы и вознаграждает другие, и есть отбор, даже если непосредственные причины социальны.

Культурный автостоп: «жёсткая» версия#

Zeng, Aw и Feldman (2018) моделируют «культурный автостоп» в патрилинейных родственных группах. Представим:

• Деревни, состоящие из патрилинейных кланов (мужчин с общим Y‑гаплотипом).
• Насильственную конкуренцию между кланами за территорию и брачных партнёров.
• Победившие кланы расширяются, делятся и распространяют свой Y; побеждённые теряют мужчин и иногда вымирают.

Их прямое моделирование показывает, что одна эта структура способна воспроизвести сильное мужеспецифичное бутылочное горлышко, при котором Y‑Ne падает на порядок, тогда как мтДНК продолжает расширяться. ⁵

Генетический рисунок следует за судьбами культурно определённых дружин.

Патрилинейные сегментарные системы: «мирная» модель#

Guyon и соавт. (2024) строят иную модель. Они создают сегментарные патрилинейные системы — линии, которые по мере роста делятся на новые сегменты, — опираясь на этнографические данные, и дают им эволюционировать без обязательного массового насилия.

Ключевые элементы:

• Патрилокальность и патрилинейное происхождение.
• Деление линий при достижении определённого размера.
• Различия в репродуктивной успешности между группами происхождения (одни линии процветают, другие стагнируют).

В этих условиях Y‑Ne всё равно резко падает, даже когда женская Ne растёт, а уровень насилия минимален. Различия на уровне линий и их деление уже достаточны.

Но в обоих моделях история с точки зрения гена одна и та же:

Определённые Y‑несущие патрилинии систематически основывали более успешные группы происхождения, и их мужские потомки стали доминировать в дереве Y‑хромосомы.

Это отбор. Можно называть его «культурным». Y‑хромосоме всё равно.

4. Почему это практически обязательно отбор#

Нельзя получить 10–20‑кратный разрыв между мужской и женской Ne из вежливой моногамии и случайных флуктуаций.

Обзоры по полоспецифичной демографии приводят математику: чтобы настолько снизить Y‑Ne при растущей мтДНК, нужна крайняя дисперсия мужской репродуктивной успешности, намного выше, чем в простых моделях дрейфа. ²

Естественный отбор по самой Y‑хромосоме немного странен — она в основном не рекомбинирует и бедна генами, — но накапливаются данные о том, что отбор формировал распределение Y‑гаплогрупп, включая сигналы положительного и очищающего отбора по Y‑линиям в разных регионах. ⁶

В сочетании с:

• Глобальной синхронизацией с постнеолитическими переходами. ¹
• Широкими археологическими свидетельствами растущей социальной стратификации, наследственных элит и крупномасштабных войн в позднем неолите и бронзовом веке.

Наиболее экономичная картина такова:

Культурные институты создали ландшафт приспособленности, в котором некоторые типы мужчин — и их кланы — размножались несравнимо больше других.

Это и есть отбор, даже если причинная цепочка проходит через колесницы, калым и «кто контролирует стада», а не через одну мутацию в белок‑кодирующем гене.

5. Как стандартная демография прячет отбор (и ошибается со сроками)#

Вот в чём загвоздка: большинство классических методов демографического вывода предполагают нейтральность.

Коалесцентные методы обычно реконструируют историю численности популяции, исходя из того, что геномные паттерны вариации отражают дрейф в панмиктической популяции. Отбор, фоновый отбор и структуру часто рассматривают как шум, который нужно замаскировать, а не как ключевые движущие силы. ⁷

Десятилетие исследований показало, насколько плохо это может работать:

• Фоновый отбор и сцепленный отбор могут заставить стабильные популяции выглядеть так, будто они пережили бутылочные горлышки или расширения. ³
• Очищающий отбор может искажать выводы о росте численности даже при маскировании функциональных сайтов. ⁵
• Сама по себе популяционная структура может имитировать изменения численности, если навязать однородную модель неоднородной реальности. ⁸

Для нас важен концептуальный момент:

Если подгонять нейтральную демографическую модель к миру, где мужская приспособленность жестоко искажена культурой и отбором, ваше «бутылочное горлышко» окажется искажённым резюме гораздо более сложного процесса.

Бутылочное горлышко Y‑хромосомы, которое мы реконструируем около 4–5 тыс. лет назад, может быть кульминацией более длительного режима отбора, начавшегося раньше — возможно, уже с первыми неолитическими вождества́ми и сегментарными линиями 8–10 тыс. лет назад, — но схлопывающегося в резкий спад на skyline‑графиках.

Иначе говоря, «мужской ум» бронзового века может быть поздней стадией эволюционных давлений, начавшихся, когда мы впервые привязали землю, стада и женщин к патрилиням.

6. Что исчезает при бутылочном горлышке Y (и что нет)#

Прежде чем воображать армии исчезнувших неолитических вождей, нужно уточнение.

Когда Y‑линия «вымирает», это не значит, что все мужчины этого клана исчезли из аутосомного генома. Их дочери всё ещё могут передавать аутосомные варианты; их внуки по дочерям несут их аутосомы, но не их Y.

Бутылочное горлышко касается именно патрилинейной непрерывности.

Так что история не в том, что «большинство мужчин остались без детей». Скорее:

• Многие мужчины имели только дочерей или короткие мужские линии, которые быстро обрывались.
• Подмножество мужчин стояло в центре разрастающихся патрилинейных деревьев, которые в итоге доминировали в ландшафте Y.

Если ваш предок бронзового века «пропал» из дерева Y, он, вероятно, живёт в вас — но не как часть патрилинейного «бренда».

Однако для понимания эволюции мужской психологии патрилинейный успех важен. Культура и гены совместно вознаграждали определённые мужские стратегии — те, которые удерживали ваш Y в игре.

7. «Ум бронзового века» как продукт патрилинейного отбора#

Какой тип мужской психологии процветает в такой среде?

Появляется корпус работ по эволюционной психологии и культурной эволюции, который прямо связывает половой отбор, стремление к статусу и институты вроде патрилинейных сегментарных систем. Часть этих работ уже напрямую ссылается на бутылочное горлышко Y‑хромосомы. ⁹

Если абстрагировать это вместе с генетическими моделями, получается удивительно цельная картина:

• Крайняя конкуренция между мужчинами. Через войну, набеги или «мирное» накопление богатства мужская репродуктивная успешность жёстко привязана к рангу в патрилинейной иерархии.
• Одержимость коалициями. Ваш главный эволюционный проект — не «быть хорошим человеком», а «продвигать наш патрилиней». Это означает лояльность к мужским родственникам, подозрительность к чужакам и готовность жертвовать собой ради клана.
• Фиксация на наследовании. Земля, скот и женщины направляются по мужским линиям; споры о отцовстве и наследовании — экзистенциальные события для линий.
• Статус как выживание. Потеря ступеньки в иерархии грозит тем, что ваши потомки превратятся в генетический фон — дочери выходят замуж в другие кланы, сыновья вытесняются.

С точки зрения Y выигрывают мужчины, которые:

• Эффективны в коалиционном насилии или запугивании.
• Достаточно искусно лавируют во внутриклановой политике, чтобы не быть устранёнными своими же.
• Производят сыновей, наследующих и ресурсы, и положение в клане.

Это именно та психологическая экология, которую подразумевает археологическая картина позднего неолита и бронзового века: укреплённые поселения, богатые оружием погребения, наследственные воинские элиты и дальнобойные сети набегов.

Бутылочное горлышко Y‑хромосомы — это генетический способ сказать: да, это оставило след.

8. Было ли бутылочное горлышко полностью «мирным»?#

Модель сегментарной системы у Guyon и соавт. в прессе часто подают как «мирное объяснение бутылочного горлышка».

И в узком смысле это верно: можно получить крупное падение Y‑Ne без предположения о постоянных резнях. Деление линий и различия в их успешности делают большую часть работы.

Но «мирный» здесь означает «в модели нет явного параметра геноцида». В этнографической реальности сегментарные системы не являются пацифистскими утопиями; они организуют кровную месть, набеги и коллективное наказание по линиям мужского происхождения.

Поэтому я бы перевёл их результат более нейтрально:

Как только существуют патрилинейные сегментарные системы, не нужны дополнительные предположения о глобальном апокалиптическом насилии, чтобы получить бутылочное горлышко Y. Базовый режим работы системы уже достаточно жёсток.

Это совместимо с «насильственной» моделью Zeng и соавт.; они подчеркивают разные аспекты одних и тех же базовых динамик. ⁵

В любом случае мир, породивший «ум бронзового века», был таким, где рождение в «неправильной» патрилинии означало медленную генетическую смерть.

9. Насколько рано всё это началось?#

Skyline‑графики датируют минимум бутылочного горлышка Y примерно 4–5 тыс. лет назад, но если остановиться на этом, мы примем момент крушения за всю аварию.

Учитывая:

• Хорошо задокументированное распространение земледелия и ранних вождеств с ~10 тыс. лет назад.
• Археологические переходы к собственности, иерархии и дальнему обмену в 8–5 тыс. до н. э.
• Известную склонность отбора и структуры искажать нейтральные демографические выводы. ³

Правдоподобно, что:

• Начальный отбор по мужским линиям начался с ранних неолитических патрилиний, когда земля и стада стали наследоваться по мужской линии.
• Этот процесс усиливался по мере уплотнения населения, появления элит и масштабирования межгруппового конфликта.
• К моменту «полного» бронзового века — колесницы, укреплённые городища, караванные пути — базовое дерево Y уже было сильно прорежено; то, что мы видим как «бутылочное горлышко», — это точка, где прореживание достигает коалесцентного порога.

Иначе говоря, бутылочное горлышко Y — не единичное событие, а генетическая тень многотысячелетнего перехода к патрилинейному, военизированному миру.

10. Что это значит для современного «мужского ума»#

Мы не вожди бронзового века. Но мы, в первом приближении, работаем на «железе», настроенном в том мире.

Гены на Y‑хромосоме — лишь малая часть истории; большая часть поведенчески значимой вариации — аутосомная или сцепленная с X. Но сам процесс, породивший бутылочное горлышко Y, подразумевает широкомасштабный отбор по мужскому поведению, культурный и генетический:

• Мужчины, не справлявшиеся с патрилинейной политикой, оставляли меньше патрилинейных потомков.
• Кланы, проигрывавшие в войне, альянсах или стратегии скотоводства, исчезали из дерева Y.
• Институты, вознаграждавшие определённые мужские нормы (честь, мщение, воинскую доблесть), структурировали, кто размножался.

Современные общества пытаются перенаправить эти импульсы в стартапы и спортивные лиги. Но факт глубинного времени остаётся: на протяжении нескольких тысяч лет быть «не тем» мужчиной означало в долгосрочной перспективе как бы никогда не существовать в мужском генеалогическом реестре.

Таков «ум бронзового века»: не романтическая «душа воина», а популяционный фильтр, сделавший одни паттерны мужского мышления и культуры очень распространёнными, а другие практически невозможными.

FAQ#

В1. Означает ли бутылочное горлышко Y‑хромосомы, что у большинства мужчин не было детей?
О. Нет. Это означает, что большинство мужских линий в итоге оборвалось — часто через рождение только дочерей или короткие мужские линии, — тогда как меньшинство патрилиний расширилось драматически и доминирует в современном дереве Y.

В2. Может ли бутылочное горлышко быть просто артефактом методов?
О. Выбор методов важен, и отбор со структурой могут искажать демографические оценки, но несколько независимых наборов данных и подходов к моделированию сходятся на реальном, существенном мужеспецифичном снижении Ne. ¹

В3. Почему мтДНК не показывает того же бутылочного горлышка?
О. Потому что женская репродуктивная успешность менее жёстко привязана к патрилинейной иерархии; женщины могут переходить между группами, и матрилинии не испытывают тех же вымираний на уровне групп происхождения, что и мужские линии. ²

В4. Доказывает ли это отбор по конкретным «генам воина» на Y?
О. Не обязательно; на Y‑хромосоме мало генов. Бутылочное горлышко в основном отражает отбор по культурно определённым патрилиням и аутосомным фонам; Y удобен как маркер того, как эти кланы поднимались и падали. ⁶

В5. Как это связано с более широкой эволюцией человека?
О. Это показывает, что относительно недавние культурные институты — патрилинейные кланы, война, наследование — могут радикально перекроить генеалогии за несколько тысяч лет и, вероятно, сильно повлияли на мужскую психологию, социальные нормы и те типы сознания, которые казались «нормальными» в бронзовом веке.

Источники#

1. Karmin, M. et al. “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research 25(4) (2015): 459–466. ¹
2. Poznik, G. D. et al. “Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences.” Nature Genetics 48(6) (2016): 593–599. ⁴
3. Zeng, T. C., Aw, A. J., & Feldman, M. W. “Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 9 (2018): 2077. ⁵
4. Guyon, L. et al. “Patrilineal segmentary systems provide a peaceful explanation for the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 15 (2024): 3243.
5. Heyer, E. et al. “Sex‐specific demographic behaviours that shape human genomic variation.” Molecular Ecology 21(3) (2012): 597–612. ²
6. Jobling, M. A. “Human Y-chromosome variation in the genome-sequencing era.” (Review).
7. Ewing, G. B. & Jensen, J. D. “The consequences of not accounting for background selection in demographic inference.” Molecular Ecology 25(1) (2016): 135–141. ³
8. Pouyet, F. et al. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. ¹⁰
9. Johri, P. et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. ⁵
10. Marchi, N. & Excoffier, L. “Demographic inference.” Current Biology 31(12) (2021): R726–R732. ¹¹
11. Wang, C. C. et al. “Natural selection on human Y chromosomes.” preprint (2013). ⁶
12. Snyder, B. “Sexual Selection Creates Status-Seeking Males and Unsustainable Economic Growth.” Evolutionary Psychological Science (2025). ⁹
13. “Neolithic.” Overview article with genetic and cultural summary.