Когда деревья лгут: отбор, примесь и миф о едином происхождении

КРАТКО

• Филогенетическое «дерево» — это модель, предполагающая преимущественно вертикальное наследование; при потоке генов (адмиксии/интрогрессии) корректным объектом часто оказывается сеть, а не дерево (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).
• «Отбор» (селективные свипы, фоновый отбор, смещённая генная конверсия) изменяет генеалогии и может заставить нейтральные методы реконструировать неверную историю (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).
• При адмиксии разные участки генома буквально имеют разные «родословные деревья», поэтому одно наилучшее дерево может быть вводящим в заблуждение усреднением (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).
• Эволюция человека — показательный пример: интрогрессия от неандертальцев и денисовцев действительно имела место (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021), а отбор неравномерно удалял интрогрессированную ДНК из разных участков генома (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Практическое решение: рассматривать «дерево» как гипотезу о том, какие сайты были использованы; применять нейтральные партиции, выбор моделей и (часто) явные методы разделения и повторного объединения / сетевые методы (Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

«Когда явления не имеют древовидной структуры, мы не должны называть их деревом».
— Valas & Bourne, «Save the tree of life or get lost in the woods» (2010), doi:10.1186/1745-6150-5-44

Дерево — не фотография, а алгоритм сжатия#

Филогенетическое дерево напоминает документальный фильм: линии происхождения разделяются, ветви расходятся, история накапливается подобно годичным кольцам древесины. Иногда эта интуиция верна. Но в геномике опасно легко забыть, чем на самом деле является «дерево»: низкоразмерным обобщением многомерных данных, полученным на основе определённых допущений.

Большинство методов построения деревьев неявно опираются на некоторое сочетание следующих предположений:

• Вертикальное наследование преобладает. Линии происхождения разделяются и после разделения в основном прекращают обмениваться генами.
• Единая история соответствует данным. Считается, что разные локусы отражают один лежащий в основе ветвящийся процесс.
• Нейтральность (или нечто близкое к ней). Изменчивость ведёт себя так, как если бы она формировалась главным образом дрейфом и мутациями, а не отбором, распространяющимся по сцепленным участкам.

Когда эти предположения нарушаются, деревья становятся не просто «более зашумлёнными». Они могут оказаться систематически смещёнными — ошибочными в одном и том же направлении для множества локусов, — поскольку сам эволюционный процесс искажает данные.

Этот пост посвящён одному конкретному режиму сбоя, распространённому в эволюции человека (и, откровенно говоря, повсюду): деревья лгут, когда одновременно происходят отбор и адмиксия. Под «ложью» здесь имеется в виду нечто техническое и довольно скучное: реконструированный порядок ветвления и длины ветвей могут быть уверенными и воспроизводимыми, но при этом описывать артефакт процедуры вывода, а не историю организма.

Полезно сформулировать это иначе:

Дерево — это ответ на вопрос: Если бы эволюция имела древовидную структуру (и была в основном нейтральной), какое дерево лучше всего объясняло бы эти закономерности?
Оно не является автоматически ответом на вопрос: Что произошло на самом деле?

Две разные причины несогласия генетических историй#

Прежде чем смешивать отбор и адмиксию, стоит разделить три понятия, которые люди регулярно смешивают:

1. Генные деревья: генеалогия определённого участка генома.
2. Деревья видов/популяций: схема ветвления популяций/видов как целостных единиц.
3. Мультивидовой коалесцент (MSC): модель, объясняющая, почему генные деревья могут расходиться с деревом видов даже без адмиксии — вследствие стохастической коалесценции линий происхождения (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).¹

Даже если эволюция на уровне популяций имеет совершенно древовидную структуру, генные деревья могут не совпадать друг с другом вследствие неполного сортирования линий происхождения (ILS) (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). Это «безобидный» источник несогласованности: случайность происхождения.

Адмиксия/интрогрессия добавляет вторую, качественно иную причину несогласованности: некоторые локусы прослеживают своё происхождение через другую популяцию, а не через ту, которая подразумевается единственным ветвящимся деревом. На этом этапе подходящим объектом часто становится филогенетическая сеть (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).²

Затем появляется третий компонент — отбор, который может маскироваться под любой из первых двух, поскольку он изменяет времена коалесценции и распределение генеалогий вдоль генома (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

Как отбор заставляет методы, ориентированные на «древовидную» структуру, галлюцинировать историю#

Отбор влияет на деревья двумя основными способами:

1. Он перестраивает генеалогии (кто с кем и когда вступает в коалесценцию).
2. Он изменяет набор локусов, которые фактически подвергаются выборке (поскольку сохранившиеся и варьирующие локусы не являются случайной выборкой истории).

Сцепленный отбор: геном — не набор независимых маркеров#

В рекомбинирующемся геноме отбор в одном сайте увлекает за собой соседние участки. Это и есть сцепленный отбор. Две его основные формы:

• Селективные свипы: полезный аллель быстро распространяется, снижая изменчивость в соседних гаплотипах.
• Фоновый отбор: очищающий отбор непрерывно удаляет вредные мутации, уменьшая эффективную численность популяции (Ne) и разнообразие в сцепленных нейтральных сайтах.

Оба процесса изменяют спектр частот сайтов (SFS) и локальные времена коалесценции — именно это многие демографические/филогенетические методы пытаются интерпретировать (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050). Если предположить нейтральность, можно реконструировать ложные бутылочные горлышки, расширения или разделения популяций, поскольку отбор создал закономерности, похожие на демографические события.

Особенно впечатляющая оценка для человека принадлежит Pouyet et al.: авторы утверждают, что фоновый отбор и смещённая генная конверсия затрагивают более 95% генома человека и могут искажать демографические выводы, если их не учитывать (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317). Даже если считать конкретное процентное значение спорным, направление эффекта не вызывает сомнений: на мелких масштабах нейтральность — исключение, а не правило.

Механизм № 1, лежащий в основе утверждения «деревья лгут»: отбор неравномерно сжимает время#

Длины ветвей дерева часто кодируют генетическое расстояние, которое нередко интерпретируется как время (с использованием молекулярных часов). Однако отбор изменяет скорость, с которой линии происхождения вступают в коалесценцию:

• Свипы заставляют множество линий происхождения быстро вступать в коалесценцию в недавнем прошлом вокруг сайта, находящегося под отбором, локально укорачивая ветви.
• Фоновый отбор уменьшает Ne, вызывая более быструю коалесценцию на протяжении длительных периодов в областях с низкой рекомбинацией или высокой плотностью функциональных элементов.

Если построить дерево на основе смеси областей с очень разными режимами сцепленного отбора, можно получить химеру: некоторые части генома будут вести себя так, словно происходят от меньшей популяции (с более короткими временами коалесценции), а другие — от большей, хотя реального изменения численности популяции не происходило.

Это не просто абстрактная проблема. Методы вывода на основе ARG (методы, использующие анцестральный граф рекомбинации) также уязвимы: Marsh et al. показывают, что в некоторых условиях отбор может нарушать реконструкцию исторической численности популяции (Marsh et al. 2024, doi:10.1093/molbev/msae118).

Как адмиксия превращает дерево в категориальную ошибку#

Адмиксия (между популяциями) и интрогрессия (между дивергировавшими линиями/видами) означают, что происхождение имеет сетчатую структуру: ветви разделяются, а затем снова соединяются.

Основной факт: разные локусы имеют разное происхождение#

Это геномный аспект «мозаики», которому большинство популярных нарративов об эволюции человека по-прежнему уделяет недостаточно внимания. После потока генов геном — это не история одной линии происхождения, а лоскутное одеяло из сегментов с разными генеалогиями.

Канонический пример у человека — интрогрессия от неандертальцев: первые исследования черновой последовательности генома неандертальца показали, что современные люди, не являющиеся африканцами, несут происхождение от неандертальцев (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021). Последующие работы картировали это распределение вдоль генома (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).

Так что же означает «дерево человека» после этого? Это зависит от того, какие локусы были использованы.

• Если использовать локусы, обеднённые неандертальским происхождением, можно реконструировать более чёткое разделение по сценарию выхода из Африки.
• Если использовать локусы, обогащённые интрогрессированными гаплотипами, можно «приблизить» евразийцев к архаичным группам способами, которые биологически реальны, но не могут быть представлены в виде дерева.

Как мы выявляем адмиксию (и почему это не всегда просто)#

Рабочей лошадкой служит ABBA–BABA / D-статистика, формализованная для проверки древней примеси между близкородственными популяциями (Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048). Идея проста: при строгом дереве с ILS, но без потока генов, два несогласующихся паттерна сайтов (ABBA и BABA) должны встречаться с одинаковой частотой; устойчивое превышение одного из них указывает на поток генов (Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

Но именно здесь «деревья лгут» рекурсивным образом: даже тесты на интрогрессию могут быть неверно интерпретированы, если существуют призрачные линии (непредставленные в выборке популяции) (Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011). Иными словами, данные могут убедительно указывать на примесь, но приписать её не тому донору легко, если настоящий донор вымер или не представлен в выборке.

А когда вы пытаетесь подогнать полные истории с помощью графов примеси, возникают ограничения, связанные с идентифицируемостью и переобучением. В недавней отрезвляющей критике показаны пределы подгонки сложных моделей истории популяций по генетическим данным — это полезные модели, но не всеведущие (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

Где действительно происходят самые интересные случаи «лжи» деревьев: отбор + примесь вместе#

Примесь делает генеалогии неоднородными. Отбор затем делает эту неоднородность структурированной и смещённой.

Интрогрессировавшая ДНК фильтруется отбором (поэтому происхождение распределено неслучайно)#

После интрогрессии отбор может:

• Удалять вредные интрогрессировавшие аллели, создавая «пустыни» архаичного происхождения вблизи функциональных регионов.
• Поддерживать благоприятные интрогрессировавшие аллели, создавая «острова» архаичного происхождения там, где интрогрессировавшие варианты оказались адаптивными.

Это не предположение; это эмпирически наблюдается в геномах человека.

• Sankararaman et al. картировали регионы с пониженной неандертальской долей происхождения и отметили сильное истощение в определённых функциональных контекстах (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Juric et al. смоделировали общегеномную силу отбора против неандертальской интрогрессии как результат действия множества слабо вредных аллелей (Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).
• Harris и Nielsen утверждали, что неандертальцы несли более высокую мутационную нагрузку и что это может объяснять уменьшение неандертальской доли происхождения вблизи генов (Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Адаптивная интрогрессия представляет собой активно развивающуюся область; методы и примеры рассмотрены в обзоре Racimo et al. (Racimo et al. 2015, PMID:25963373).

Итак, примесь создаёт мозаику, но отбор редактирует эту мозаику, преимущественно сохраняя одни фрагменты и стачивая другие до полного исчезновения.

Механизм № 2, из-за которого «деревья лгут»: отбор меняет то, какие предковые пути остаются видимыми#

Если отбор непропорционально удаляет интрогрессировавшие сегменты в некоторых геномных регионах, то любое дерево, построенное по этим регионам, будет систематически недооценивать событие интрогрессии.

И наоборот, если сосредоточиться на локусах с сильной адаптивной интрогрессией, можно переоценить, насколько «близки» в целом были две линии, поскольку вы отбираете геномные регионы, сохранившиеся именно потому, что они переместились между линиями.

В этом состоит ключевая двойная ловушка:

• Примесь нарушает предположение о дереве (ретикуляция).
• Отбор смещает то, какие части этой ретикуляции сохраняются в современных данных.

В результате может возникнуть видимость чистого дерева, даже если история не имела древовидной структуры, либо — видимость глубокой структуры/древнего расхождения, хотя на самом деле наблюдаемая картина обусловлена взаимодействием отбора и интрогрессии.

Конкретная сравнительная таблица#

Почему это особенно важно для нарративов об эволюции человека#

В текстах об эволюции человека по-прежнему сохраняется инстинкт повествования о «единой линии»: сначала существовал X, затем от него отделился Y, а потом Z их заместил. В повествовательном отношении это чисто, но с точки зрения геномики вводит в заблуждение.

Мы живём в мире, где:

• Летопись ископаемых и морфологическое разнообразие отличаются сложностью и беспорядочностью.
• Полногеномное секвенирование выявляет неоднократный поток генов между линиями.
• Отбор всё это время редактировал сохранившуюся летопись.

В упомянутом вами разговоре Razib Khan Джон Хоукс, как сообщается, подчёркивает «искажающий эффект отбора на филогенетические деревья», тогда как Крис Стрингер акцентирует сложность летописи ископаемых Восточной Азии (описание эпизода: Razib Khan’s Unsupervised Learning). Это сочетание совершенно уместно, даже если вы не согласны с предпочитаемым каждым из них синтезом: и генетическая, и ископаемая летописи сложны, а упрощённые деревья хрупки.

Случай человека также полезен в педагогическом отношении, поскольку здесь можно указать на конкретные количественно описанные явления:

• Интрогрессия существует: у неафриканских людей присутствует происхождение от неандертальцев (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021).
• Интрогрессия распределена по геному неравномерно, что указывает на действие отбора и/или несовместимостей (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Отбор против интрогрессии можно моделировать и оценивать (Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Методы выявления и характеристики интрогрессии теперь образуют отдельную область исследований (Hibbins & Hahn 2022, doi:10.1093/genetics/iyab173).

Вывод таков: если вы настаиваете на изображении единого человеческого «дерева», к нему придётся добавить настолько крупную звёздочку, чтобы её было видно с орбиты.

Что использовать вместо наивных деревьев#

Именно здесь разговор часто скатывается к ложным дихотомиям: «Так деревья бесполезны?» Нет. Деревья полезны когда они соответствуют поставленному вопросу, а их предположения приблизительно выполняются. Решение заключается не в нигилизме, а в выборе модели и анализе чувствительности.

1) Используйте методы построения деревьев, допускающие несогласованность#

Даже без потока генов существуют подходы, учитывающие MSC, именно потому, что генеалогические деревья отличаются от видовых деревьев (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). Если времена расхождения невелики, а эффективный размер предковой популяции велик, несогласованность ожидаема, а не патологична.

2) Там, где поток генов правдоподобен, используйте сети или модели разделения и воссоединения#

Филогенетические сети — не просто красивые диаграммы; это формальный ответ на ретикулярную эволюцию (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030). Существуют также явные методы коалесценции на сетях, которые пытаются выявлять гибридизацию даже при наличии ILS (Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084). Кроме того, развивается методологический синтез, утверждающий, что сети должны занимать центральное место в исследованиях биоразнообразия и эволюционном выводе (Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

3) По умолчанию рассматривайте отбор как смешивающий фактор, а не как частный случай#

Три прагматические стратегии, которые действительно используются:

• Маскирование / разбиение нейтральных участков: ограничивать вывод участками, предположительно нейтральными (помня о том, что нейтральность приблизительна).
• Моделирование с учётом сцепленного отбора: по возможности включать карты или параметры фонового отбора (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317).
• Проверки чувствительности: проводите вывод при разных схемах маскирования и сравнивайте заключения (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

4) Честно оценивайте идентифицируемость модели#

Графы примеси — мощный язык описания истории, однако по мере усложнения моделей их соответствие данным может становиться недоопределённым (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492). Это не означает: «не делайте этого». Это означает: «рассматривайте граф с наилучшим соответствием как один из множества правдоподобных графов» — и сообщайте о неопределённости соответствующим образом.

Философский вывод: у генома много историй, и вы выбираете, какую из них рассказывать#

«Деревья лгут» — мелодраматичный лозунг, описывающий довольно скучную истину: вывод зависит от предпосылок. Когда одновременно происходят отбор и адмиксия, предпосылки, лежащие в основе многих стандартных сводных показателей, нарушаются таким образом, что возникают уверенные, систематические искажения.

Или, в более полезной формулировке:

Выводимое вами дерево в такой же мере является свойством схемы выборки, как и свойством организмов.

Зрелая позиция состоит не в том, чтобы отказаться от деревьев, а в том, чтобы понизить их статус: деревья становятся одной проекцией истории, подходящей для одних вопросов (например, для приблизительной кластеризации или определения некоторого порядка дивергенции при ограниченном потоке генов) и неподходящей для других (например, для детального описания истории популяции в сетчатом геноме, подвергавшемся отбору).

В исследовании эволюции человека мы уже миновали эпоху, когда «дерево» было концом истории. Теперь это начало спора.

FAQ #

В. 1. Если поток генов распространён, почему деревья часто выглядят такими «чистыми»?
О. Потому что отбор и выборка могут преимущественно сохранять и подчёркивать участки, согласующиеся с доминирующим ветвящимся сигналом, одновременно стирая или ослабляя сигнал интрогрессировавших участков. В результате получается обманчиво древовидное обобщение, даже если история имеет сетчатую структуру (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).

В. 2. Какова простейшая статистика, демонстрирующая адмиксию без подгонки полного графа?
О. Тест ABBA–BABA / статистика D проверяет, встречаются ли несовпадающие паттерны аллелей асимметрично; этого следует ожидать при потоке генов, но не в случае строгого дерева, где действует только неполная сортировка линий (ILS) (Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048; Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

В. 3. Как именно фоновый отбор «имитирует» демографические события?
О. За счёт уменьшения эффективной численности популяции в сцепленных нейтральных участках он смещает спектр частот сайтов и коалесцентные времена так, что нейтральные демографические модели могут ошибочно интерпретировать это как бутылочные горлышки или расширения популяции (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

В. 4. Когда следует предпочесть филогенетическую сеть дереву?
О. Когда имеются убедительные свидетельства гибридизации/интрогрессии (или повсеместного горизонтального переноса генов), из-за которых разные локусы поддерживают несовместимые топологии, — поскольку сеть может представлять истории разделения и повторного объединения, чего не может сделать одно дерево (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

В. 5. Всегда ли более сложные модели лучше?
О. Нет: по мере того как графы обрастают параметрами (множественные рёбра адмиксии, изменения численности популяции и т. д.), множество различных историй может одинаково хорошо соответствовать одним и тем же сводным показателям, поэтому выбор модели и представление неопределённости становятся центральными, а не факультативными аспектами анализа (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492; Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011).

Сноски#

Источники#

1. Degnan, James H., and Noah A. Rosenberg. “Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent.” Trends in Ecology & Evolution 24(6) (2009): 332–340. doi:10.1016/j.tree.2009.01.009
2. Huson, Daniel H., and David Bryant. “Application of phylogenetic networks in evolutionary studies.” Molecular Biology and Evolution 23(2) (2006): 254–267. doi:10.1093/molbev/msj030
3. Yu, Yun, et al. “Coalescent histories on phylogenetic networks and detection of hybridization despite incomplete lineage sorting.” Systematic Biology 60(2) (2011): 138–149. doi:10.1093/sysbio/syq084
4. Kong, Sungsik, Claudia Solís-Lemus, and George P. Tiley. “Phylogenetic networks empower biodiversity research.” PNAS 122(31) (2025): e2410934122. doi:10.1073/pnas.2410934122
5. Schrider, Daniel R., Alexander G. Shanku, and Andrew D. Kern. “Effects of linked selective sweeps on demographic inference and model selection.” Genetics 204(3) (2016): 1207–1223. doi:10.1534/genetics.116.190223
6. Pouyet, Fanny, Simon Aeschbacher, Alexandre Thiéry, and Laurent Excoffier. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. doi:10.7554/eLife.36317
7. Johri, Parul, et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050
8. Marsh, Jacob I., and Parul Johri. “Biases in ARG-Based Inference of Historical Population Size in Populations Experiencing Selection.” Molecular Biology and Evolution 41(7) (2024): msae118. doi:10.1093/molbev/msae118
9. Durand, Eric Y., et al. “Testing for ancient admixture between closely related populations.” Molecular Biology and Evolution 28(8) (2011): 2239–2252. doi:10.1093/molbev/msr048
10. Patterson, Nick, et al. “Ancient admixture in human history.” Genetics 192(3) (2012): 1065–1093. PMCID: PMC3522152
11. Tricou, Théo, Eric Tannier, and Damien M. de Vienne. “Ghost lineages highly influence the interpretation of introgression tests.” Systematic Biology 71(5) (2022): 1147–1158. doi:10.1093/sysbio/syac011
12. Green, Richard E., et al. “A draft sequence of the Neandertal genome.” Science 328(5979) (2010): 710–722. doi:10.1126/science.1188021
13. Sankararaman, Sriram, et al. “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans.” Nature 507 (2014): 354–357. doi:10.1038/nature12961
14. Juric, Ivan, Simon Aeschbacher, and Graham Coop. “The Strength of Selection against Neanderthal Introgression.” PLOS Genetics 12(11) (2016): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340
15. Harris, Kelley, and Rasmus Nielsen. “The genetic cost of Neanderthal introgression.” Genetics 203(2) (2016): 881–891. doi:10.1534/genetics.116.186890
16. Racimo, Fernando, et al. “Evidence for archaic adaptive introgression in humans.” Nature Reviews Genetics 16(6) (2015): 359–371. PMID:25963373
17. Hibbins, Mark S., and Matthew W. Hahn. “Phylogenomic approaches to detecting and characterizing introgression.” Genetics 220(2) (2022): iyab173. doi:10.1093/genetics/iyab173
18. Maier, Robert, et al. “On the limits of fitting complex models of population history to genetic data.” eLife 12 (2023): e85492. doi:10.7554/eLife.85492
19. Valas, Ryohei E., and Philip E. Bourne. “Save the tree of life or get lost in the woods.” Biology Direct 5 (2010): 44. doi:10.1186/1745-6150-5-44
20. Razib Khan. “Razib Khan’s Unsupervised Learning (podcast feed listing).” Apple Podcasts. (Дата обращения: 2025-12-18).