Последние 50 000 лет: селекционистский мысленный эксперимент о сознании

Кратко

• Если бы «сознание» непосредственно подвергалось отбору в последние 50 000 лет, модели демографии и нейтральности по умолчанию систематически неверно интерпретировали бы геном: отбор искажает времена коалесценции, спектры частот сайтов и траектории полигенных показателей (ср. «все модели неверны» в построении моделей, однако здесь эта ошибочность становится направленной).
• Наиболее сильные предсказания касаются именно временных рядов: древняя ДНК должна демонстрировать согласованные, связанные с признаками сдвиги частот аллелей — преимущественно в форме мягких селективных свипов и полигенного дрейфа со смещением, а не четких жестких свипов.
• Обратная связь между генами и культурой доминировала бы: институты (школы, рынки, государства) изменяют ландшафт приспособленности быстрее, чем мутации способны обеспечить «новые» аллели, связанные с когнитивными способностями.
• Гипотеза поддается проверке, однако основная трудность состоит в идентифицируемости: структура популяций, ассортативное скрещивание и переносимость результатов GWAS между популяциями могут создать ложное впечатление «отбора по когнитивным способностям».

«Поскольку все модели неверны, ученый должен внимательно следить за тем, в чем именно состоит их существенная ошибочность».
— Джордж Э. П. Бокс, «Science and Statistics» (1976), Journal of the American Statistical Association (запись в JSTOR)

Что именно мы представляем (и чего не представляем)#

Это намеренно заостренный контрфактический сценарий: предположим, что в последние ~50 000 лет — и особенно в последние ~15 000 — существовал прямой положительный отбор в пользу комплекса способностей, который мы условно обозначаем как «сознание»: саморефлексивного мышления, языковой компетентности, теории разума, метакогнитивного контроля и способности усваивать и применять сложные социальные нормы.

Речь идет не об «отборе в пользу более крупных мозгов» (грубого прокси) и не просто о том, что «культура стала сложнее». Утверждение сильнее: генетические варианты, каузально изменяющие эти когнитивные способности, увеличивались по частоте, поскольку повышали репродуктивный успех в условиях позднего плейстоцена и голоцена.

Мы не утверждаем, что это действительно так. Мы спрашиваем: если бы это было так, чего следовало бы ожидать в данных — и как изменились бы наши привычки моделирования?

Первые принципы: как выглядел бы отбор по когнитивным способностям в геноме

1) Сознание почти наверняка полигенно (поэтому отбор в основном незаметен, а не кинематографичен)#

Если признак высокополигенный — то есть определяется множеством локусов с небольшим эффектом, — тогда отбор изменяет частоты аллелей во множестве участков небольшими шагами, порождая полигенную адаптацию, а не несколько хрестоматийных свипов (Berg & Coop 2014, PLOS Genetics). Основная интуиция предельно проста:

• Для полигенного признака «адаптационный бюджет» можно оплатить множеством мелких монет, а не одним золотым слитком.
• Поэтому классические инструменты выявления свипов оказываются недостаточно мощными или вводящими в заблуждение.
• Это также делает «отбор в пользу сознания» принципиально правдоподобным, не требуя огромного неонового указателя на одном локусе.

Однако полигенный анализ уязвим. Сигналы полигенных показателей (PGS) могут быть завышены из-за тонкой стратификации и других смещений (Sohail et al. 2019, eLife; Novembre & Barton 2018, PMC). Поэтому наш мысленный эксперимент должен предсказывать не только сигналы, но и то, каким образом эти сигналы могут быть сымитированы.

2) Большая часть адаптации происходила бы за счет уже существующей изменчивости → «мягкие свипы» и небольшие сдвиги частот#

В поздних временных интервалах (от 50 тыс. лет до настоящего времени) непосредственный приток новых полезных мутаций ограничен; значительная часть адаптации происходит за счет уже существующей изменчивости (аллелей, которые уже присутствуют в популяции) и рекомбинации существующих вариантов. Это, как правило, приводит к мягким свипам (увеличивается частота нескольких предковых гаплотипов), а не к жестким свипам (один предковый гаплотип берет верх) (Hermisson & Pennings 2017, Methods in Ecology and Evolution). Высказывалось предположение, что эмпирически мягкие свипы доминировали у людей (Schrider & Kern 2017, MBE), хотя это утверждение оспаривается и, вероятно, зависит от модели (Harris et al. 2018, PMC).

Итак: если бы сознание подвергалось отбору, следовало бы ожидать множества умеренных сдвигов частот аллелей, рассеянных по сетям, связанным с нейроразвитием, синаптической пластичностью, миелинизацией, нейромедиаторной передачей, балансом кортикальных интернейронов и т. д., — со следами, которые выглядели бы диффузными, переплетенными и раздражающе не голливудскими.

3) Отбор и демография неразделимы: отбор искажает «нейтральный каркас»#

Инструменты демографического вывода часто предполагают нейтральность (или рассматривают отбор как мешающий фактор). Однако отбор в сцепленных участках может снижать разнообразие и имитировать демографические события — особенно в спектре частот сайтов (SFS) и локальных генеалогиях (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters; Comeron 2014, PLOS Genetics). Если значительная часть генома постоянно «перетягивается» отбором по вариантам, связанным с когнитивными способностями (наряду со сцепленным фоновым отбором), тогда:

• оцениваемые бутылочные горлышки могут быть преувеличены;
• эффективные размеры популяций могут быть занижены связанным с признаком образом;
• длины ветвей в деревьях популяций могут систематически искажаться.

Иными словами, если отбор направлен на когнитивные способности, геном становится враждебным свидетелем популяционной истории, если только ваша модель явно не оценивает отбор совместно с другими параметрами.

Почему последние 15 000 лет — интересный (и опасный) период#

Голоцен — это период, когда культурная среда стала крайне нестационарной: земледелие, более высокая плотность населения, режимы инфекционных заболеваний, социальная стратификация, рынки, письменность и формирование государств. Это не просто «фон», а машины, формирующие ландшафт приспособленности.

Теория коэволюции генов и культуры существует именно потому, что культура способна изменять давление отбора быстрее, чем меняются гены (Boyd & Richerson 1985, University of Chicago Press; Odling-Smee, Laland & Feldman 2003, Princeton). В этот период:

• культурные инновации могут создавать новые преимущества для языка, исполнительных функций, планирования, усвоения норм и социального познания;
• институты могут усиливать ассортативное скрещивание и социальную сортировку;
• отбор может становиться зависимым от частоты (ваша приспособленность зависит от того, что делают или во что верят другие).

Именно здесь наивные истории об «отборе в пользу сознания» могут выйти из-под контроля, поскольку те же культурные изменения способны порождать огромные сдвиги когнитивных фенотипов при минимальных генетических изменениях — посредством обучения, педагогики и кумулятивной культуры.

Аргумент Хенриха — в общих чертах, что преимущество людей состоит скорее в культурно эволюционировавшем ноу-хау, чем в индивидуальном «сыром» интеллекте, — делает гипотезу «прямого отбора» не более, а менее убедительной: мир мог вознаграждать культурных учеников, но культура также могла замещать генетические усовершенствования (Henrich 2015, страница автора).

Что изменилось бы в нашем представлении о прошлом?

A. «Поведенческая современность» стала бы подвижной целью, а не пороговым событием#

Археология уже демонстрирует глубокие корни символического поведения задолго до 50 тыс. лет назад (например, гравированный охрой фрагмент в Бломбосе, ~77 тыс. лет назад: Henshilwood et al. 2002, PDF). В последние ~50 тыс. лет мы наблюдаем повторяющиеся всплески изобразительного искусства и символических систем, включая очень ранние повествовательные и фигуративные традиции за пределами Европы (например, индонезийское пещерное искусство, датируемое более чем 40 тыс. лет назад: Aubert et al. 2014, Nature; а в более поздней работе датировка повествовательного искусства отодвигается к ~51,2 тыс. лет назад: Oktaviana et al. 2024, Nature).

В мире, где существует прямой отбор в пользу сознания, «современность» была бы не бинарным переключателем, а градиентом отбора, способным становиться круче или положе в зависимости от экологии и социальной структуры. Предсказание таково: следовало бы ожидать региональных мозаик — мест, где давление отбора усилилось раньше (плотные сети обмена, сложные коалиции), и мест, где этого не произошло.

B. Голоцен интерпретировался бы и как когнитивная гонка вооружений, и как событие одомашнивания#

Существует провокационная эмпирическая загадка: некоторые наборы данных указывают на уменьшение объема черепа в течение голоцена (Henneberg 1988, PubMed); при этом существуют конкурирующие объяснения и споры о выборке и интерпретации (DeSilva et al. 2021, Frontiers; критика и переоценка у Villmoare & Grabowski 2022, PDF).

В мире «отбора в пользу сознания» уменьшение размера мозга не было бы фатальным аргументом. Отбор мог благоприятствовать эффективности, экономии проводки, канализации развития и социально-когнитивной специализации, а не объемному разрастанию. (Скорее, мозг с высокими энергетическими затратами уязвим для отбора в пользу энергетической эффективности в плотных обществах с нестабильным доступом к калориям.)

Поэтому голоцен можно было бы описывать так: когнитивные способности ↑ (функционально), размер мозга ↔/↓ (морфометрически), культурный скаффолдинг ↑↑.

C. «Человеческая природа» стала бы исторически контингентной, а не видотипичной#

Если отбор действительно существенно изменил распределение когнитивных способностей за последние 15 тыс. лет, то проецировать «человеческий разум» назад, на верхний палеолит, стало бы методологическим грехом. Модели эволюционной психологии, рассматривающие познавательные способности позднего плейстоцена как в основном современные, потребовали бы более строгих оговорок.

Не потому, что более ранние люди были «менее человечными», а потому, что распределение признаков (средние значения, дисперсии, ковариации) могло сместиться. Ключевое значение имеет дисперсия: отбор и ассортативное скрещивание способны изменять не только средние значения, но и структуру корреляций между способностями.

Что изменилось бы в наших моделях?

1) Модели, ставящие демографию на первое место, были бы заменены совместным выводом (отбор + структура + культура)#

В стандартном рабочем процессе мы:

реконструируем демографию → предполагаем нейтральность при условии демографии → ищем отбор как остаточный эффект.

В мысленном эксперименте это не работает, поскольку отбор, связанный с когнитивными способностями, не является остаточным эффектом — он порождает множество паттернов, напоминающих демографические. Поэтому потребовались бы модели, совместно оценивающие:

• размеры популяций и их разделение,
• миграцию и смешение,
• сцепленный отбор (фоновый отбор и полигенную адаптацию),
• изменения среды, обусловленные культурой.

Древняя ДНК делает это, по крайней мере в принципе, осуществимым, поскольку предоставляет стратифицированные во времени частоты аллелей, а не только срезы современных популяций (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters).

2) Временные ряды полигенных показателей стали бы естественным наблюдаемым параметром — с обязательной оговоркой#

В этом мире «неопровержимой уликой» было бы направленное изменение во времени частот аллелей, ассоциированных с признаком. Люди уже предпринимают аналогичные попытки в отношении других признаков; рост — канонический пример, требующий осторожности, поскольку первоначальные сигналы были переинтерпретированы, а затем частично ослаблены после применения более качественного контроля (Sohail et al. 2019, eLife; Berg et al. 2019, eLife).

Для прокси-показателей когнитивных способностей (уровень образования, когнитивные способности) у нас также есть свидетельства, полученные на современных временных интервалах: генетические варианты, коррелирующие с этими исходами, могут ковариировать со сроками деторождения и фертильностью, что указывает на современные градиенты отбора, — хотя интерпретация здесь сложна, поскольку в современных обществах среда и культура опосредуют «приспособленность» (Kong et al. 2017, PNAS; Beauchamp 2016, PNAS).

В рамках контрфактической модели строгий анализ предсказывал бы:

• увеличение полигенных показателей, «связанных с сознанием», в популяциях, где отбор был наиболее сильным, но не обязательно в глобальном масштабе (поскольку давление отбора различается);
• частые инверсии тренда при изменении социальных режимов (например, отбор определённых исполнительных функций в ранних государствах мог отличаться от отбора в эгалитарных сообществах охотников и собирателей);
• чувствительность к смешению популяций: смешение может создавать кажущиеся сдвиги показателей, обусловленные исключительно демографией.

3) Единица анализа сместилась бы от «популяций» к «экологиям приспособленности»#

Поздний голоцен изобилует стратифицированными брачными рынками, наследованием статуса и дифференциальной выживаемостью в условиях патогенной нагрузки. Если когнитивные способности подвергаются отбору, градиенты отбора обусловлены социальными институтами, а не только климатом или широтой.

Поэтому отбор следовало бы моделировать как функцию экологий приспособленности:

• плотные аграрные государства vs. рассредоточенные сообщества охотников и собирателей;
• грамотные бюрократии vs. устные вождества;
• рыночная интеграция, интенсивность войн, режимы патогенной нагрузки.

Это сближает популяционную генетику с культурной эволюцией и исторической демографией — с тем зыбким гуманитарным болотом, где ваши априорные предпосылки пачкают обувь. Формальным мостом здесь служит коэволюция генов и культуры (Boyd & Richerson 1985, UChicago).

Как выглядели бы «сырые данные» при этой гипотезе

1) Древняя ДНК: изменения частот аллелей в связанных с нейроразвитием и регуляторных областях#

Жёсткие свипы в отдельных локусах были бы исключением, а не правилом. Но всё же можно было бы ожидать:

• обогащения сигналами отбора регуляторных областей, экспрессирующихся в мозге, особенно тех, которые влияют на сроки развития и синаптическую пластичность;
• сигналов адаптивной интрогрессии, вносящей полезные варианты, поскольку смешение — быстрый способ импортировать уже «испытанные» аллели (контекст обзора: Gokcumen 2020, AJPA; сигналы интрогрессии от африканских «призрачных» популяций: Durvasula & Sankararaman 2020, Science Advances).

2) Археология: «когнитивные храповики» должны коррелировать с возможностями для отбора#

Если отбор в пользу сознания был сильным, он, вероятно, зависел от дисперсии репродуктивного успеха и выигрыша от стратегического социального познания. Отсюда следует предсказание корреляции — не идеальной, но выявимой — между:

• усложнением социальной организации (торговые сети, иерархия);
• экстернализацией памяти (нотация, письменность, бухгалтерский учёт);
• институционализированным обучением;

и геномными сигналами направленного изменения.

Но следует помнить о смешивающем факторе: кумулятивная культура может создавать те же храповики при пренебрежимо малых генетических изменениях (Henrich 2015, страница автора).

3) Морфология: «более сознательный» не значит «с большим черепом»#

Если уменьшение объёма черепа в голоцене действительно имело место в некоторых регионах (Henneberg 1988, PubMed), отбор в пользу сознания всё же мог происходить посредством:

• повышения эффективности нейронных цепей;
• изменений связности и тормозного контроля;
• метаболических компромиссов;
• канализации развития.

Таким образом, морфология становится слабым прокси-показателем; большее значение приобретают генетические и поведенческие прокси-показатели.

Конкретное сравнительное сопоставление#

Приближение к «последним 15 000 лет»: какие механизмы отбора могли правдоподобно усилиться?#

Вот перечень механизмов, которые сделали бы отбор по языку и метапознанию более выраженным в голоцене, даже если более ранние люди уже были «поведенчески современными»:

1. Коалиционная сложность в больших группах. В небольших группах важна репутационная когниция; в протогосударствах она становится критически значимой для карьеры и наследуется через социальное положение.
2. Экстернализованные символические системы. Письменность и бухгалтерский учёт создают ниши, в которых абстрактные операции непосредственно вознаграждаются и могут преобразовываться в статус и репродуктивный успех.
3. Ассортативное скрещивание и стратификация. Если высокостатусные индивиды предпочитают спариваться внутри своего слоя, генетическая ковариация с признаками, предсказывающими статус, может возрастать без какой-либо истории о «гене интеллекта».
4. Институциональный отбор. Бюрократии могут действовать подобно режимам отбора: они дифференциально сохраняют и вознаграждают определённые когнитивные профили, изменяя репродуктивный успех на протяжении жизни.

Заметьте, чего здесь нет: необходимости в «новых» мутациях. Речь в основном идёт об отборе уже существующей вариации и обратной связи между генами и культурой.

Методологическая оговорка: «отбор в пользу сознания» слишком легко выдумать

Почему ложные положительные результаты вероятны#

• Структура популяций + GWAS: небольшая остаточная стратификация может завышать результаты тестов на полигенный отбор (Sohail et al. 2019, eLife).
• Изменяющиеся среды: уровень образования — фенотип, в значительной степени конструируемый институтами; ассоциации аллелей могут быть специфичными для среды (Kong et al. 2017, PNAS).
• Смешение популяций: смешение популяций с различными частотами аллелей создаёт временные тренды, которые можно принять за результат отбора, если явно не моделировать происхождение.
• Сцепленный отбор: фоновый отбор и генетический хичхайкинг могут искажать нейтральные базовые модели (Comeron 2014, PLOS Genetics).

Что действительно считалось бы убедительным свидетельством (в духе этого мысленного эксперимента)#

Не «ген сознания», а совокупность следующих признаков:

• стратифицированные во времени сдвиги частот аллелей, воспроизводящиеся в независимых регионах с похожими социоэкологическими переходами;
• обогащение правдоподобными регуляторными аннотациями, связанными с нейроразвитием;
• модели, явно контролирующие происхождение и сцепленный отбор;
• согласованность с археологическими прокси-показателями без предположения, что артефакты напрямую измеряют когнитивные способности.

Спекулятивный поворот: генетическая ассимиляция как мост от культуры к геному#

Если культура сначала изменяет поведение, отбор впоследствии может «закрепить» фенотипы, благоприятствуя генотипам, которые облегчают развитие культурно индуцированных признаков, — классическая логика канализации в стиле Уоддингтона (Waddington 1953, doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x).

В нашей контрфактической модели можно представить себе следующее:

• культура создаёт среды интенсивной тренировки (ритуал, педагогика, грамотность);
• индивиды генетически различаются по эффективности освоения и исполнения этих норм;
• отбор увеличивает частоты аллелей, снижающих издержки развития, необходимого для становления «лингвистическим субъектом, компетентным в нормах».

Это даёт правдоподобный механизм позднего отбора по когнитивным способностям, не требующий внезапной «мутации самосознания».

К чему это приводит в отношении моделей: мир «отбора сознания» меньше похож на дерево и больше — на ландшафт#

Если прямой отбор по когнитивным способностям был существенным в последние 50 тыс. лет, то:

• популяционные «деревья» искажены не только примесью; их искажает также отбор, связанный с признаками, который неравномерно изменяет коалесцентные паттерны по всему геному,
• демография не является нейтральным каркасом; она совместно формируется отбором и культурой,
• правильная мысленная картина — это не единое для всего вида когнитивное усовершенствование, а изменяющийся ландшафт приспособленности, где культура постоянно заново прочерчивает контурные линии.

Это не делает прошлое непознаваемым. Это делает его принципиально зависимым от модели: ваши выводы настолько же хороши, насколько хороша ваша явная проработка отбора, структуры и конструирования культурной ниши.

Часто задаваемые вопросы #

В 1. Разве сильный отбор в пользу сознания не должен оставлять очевидные признаки «жёсткого селективного свипа»?
О. Не обязательно, если признак высокополигенный, а отбор в основном действует на уже существующую вариативность; в таком случае ожидается, что адаптация будет происходить посредством мягких селективных свипов и небольших сдвигов частот во множестве локусов, а не посредством одного гаплотипа, охватывающего популяцию (Berg & Coop 2014; Hermisson & Pennings 2017).

В 2. Каково единственное наиболее диагностичное предсказание этого мысленного эксперимента?
О. Направленное изменение во временном ряду частот аллелей, связанных с признаком, в древней ДНК, которое нельзя объяснить сдвигами в составе предков, сцепленным отбором или стратификацией в GWAS, — то есть «дрейф с уклоном», воспроизводящийся в сопоставимых переходах голоцена.

В 3. Почему следует сосредоточиться на последних ~15 000 лет, а не на «революции» верхнего палеолита?
О. Потому что институты голоцена (плотность населения, стратификация, школьное образование, рынки, государства) могли правдоподобно усиливать градиенты отбора, действующие на язык и социальное познание, одновременно многократно расширяя культурный скаффолдинг; это создаёт наилучшие условия для обнаружения обратной связи между генами и культурой.

В 4. Разве свидетельства сложного символического поведения, существовавшего ранее 50 000 лет назад, не подрывают эту идею?
О. Они подрывают любое утверждение о позднем происхождении символизма, но не контрфактическое предположение о том, что отбор продолжал изменять распределение когнитивных способностей; более ранний символизм показывает, что эти способности уже существовали, но не то, что их генетическая архитектура перестала эволюционировать.

В 5. Каков крупнейший практический риск при проверке отбора по когнитивным способностям?
О. Смешение факторов: тонкая популяционная структура и проблемы переносимости результатов GWAS могут создавать ложные полигенные сигналы отбора, как это было показано в дискуссиях о тестах полигенной адаптации для других признаков (Sohail et al. 2019; Novembre & Barton 2018).

Сноски#

Источники#

1. Berg, Jeremy J., and Graham Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004412. doi:10.1371/journal.pgen.1004412
2. Novembre, John, and Nicholas H. Barton. “Tread Lightly Interpreting Polygenic Tests of Selection.” Genetics 208 (2018): 1351–1355.
3. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic Adaptation on Height Is Overestimated Due to Uncorrected Stratification in GWAS.” eLife 8 (2019): e39702.
4. Hermisson, Joachim, and Pleuni S. Pennings. “Soft Sweeps and Beyond: Understanding the Patterns and Probabilities of Selection Footprints Under Rapid Adaptation.” Methods in Ecology and Evolution 8 (2017): 700–716.
5. Schrider, Daniel R., and Andrew D. Kern. “Soft Sweeps Are the Dominant Mode of Adaptation in the Human Genome.” Molecular Biology and Evolution 34 (2017): 1863–1877.
6. Harris, R. B., et al. “On the Unfounded Enthusiasm for Soft Selective Sweeps II.” PLOS Genetics 14 (2018): e1007859.
7. Comeron, Josep M. “Background Selection as Baseline for Nucleotide Variation Across the Drosophila Genome.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004434.
8. Dehasque, Marianne, and Claire Mérot. “Inference of Natural Selection From Ancient DNA.” Evolution Letters 4 (2020): 94–112.
9. Boyd, Robert, and Peter J. Richerson. Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press, 1985.
10. Henrich, Joseph. The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter. Princeton University Press, 2015.
11. Waddington, C. H. “Genetic Assimilation of an Acquired Character.” Evolution 7 (1953): 118–126. doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x
12. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa.” Science 295 (2002): 1278–1280.
13. Aubert, Maxime, et al. “Pleistocene Cave Art from Sulawesi, Indonesia.” Nature 514 (2014): 223–227.
14. Oktaviana, Adhi Agus, et al. “Narrative Cave Art in Indonesia by 51,200 Years Ago.” Nature (2024).
15. Henneberg, Maciej. “Decrease of Human Skull Size in the Holocene.” Human Biology 60 (1988): 395–405.
16. DeSilva, Jeremy M., et al. “When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Answer to an Old Puzzle.” Frontiers in Ecology and Evolution 9 (2021): 742639.
17. Villmoare, Brian, and Mark Grabowski. “Did the Transition to Complex Societies in the Holocene Drive a Reduction in Brain Size?” (2022).
18. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering Signals of Ghost Archaic Introgression in African Populations.” Science Advances 6 (2020): eaax5097.
19. Kong, Augustine, et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment.” PNAS 114 (2017): E727–E732.
20. Beauchamp, Jonathan P. “Genetic Evidence for Natural Selection in Humans in the Contemporary United States.” PNAS 113 (2016): 7774–7779.
21. Box, George E. P. “Science and Statistics.” Journal of the American Statistical Association 71 (1976): 791–799.