Животные, населившие Америку: пять миллионов лет миграций

Кратко

• Мамонты достигли Северной Америки около 1,5 млн лет назад; бизоны последовали за ними примерно 195–135 тыс. лет назад. Исследование мамонтов; исследование бизонов.
• Люди уже присутствовали в Уайт-Сэндс до появления лосей, которое, согласно приведённой хронологии, произошло около 15 тыс. лет назад. Датировки присутствия людей; исследование лосей.
• Лошади пересекали Берингию в обоих направлениях задолго до одомашнивания. Древние геномы.
• Американская фауна включает также виды, естественным образом расселившиеся через Атлантику, и паразитов, которых переносили мигрирующие хозяева. Цапли; ленточные черви.

Какие животные мигрировали между Старым и Новым Светом? #

Мамонт, бизон и лось вполне могли бы составить картину древней Северной Америки. Но если представить их одной процессией, пересекающей Берингийский сухопутный мост, за этой картиной скроется самое интересное в их истории. Мамонты появились более чем на миллион лет раньше первых бизонов. Лоси прибыли так поздно, что люди к тому времени уже оставляли следы в Нью-Мексико. Знакомая нам американская фауна складывалась на протяжении огромного отрезка времени, когда в меняющемся ландшафте открывались разные пути. Van der Valk et al.; Froese et al.; Meiri et al.; Pigati et al..

Эта история становится ещё удивительнее, если вернуть в картину вымерших животных. В Северной Америке обитали гиены, приспособленные к быстрому бегу. На северо-западе Канады водились сайгаки. В плиоценовом Вашингтоне жил родственник красной панды. Их окаменелости сохраняют сочетания животных, которые трудно представить, если мыслить современными границами континентов. Арктические гиены; Сайгаки в Канаде; Первый североамериканский Parailurus.

Здесь под Старым Светом понимаются Африка и Евразия, а под Новым Светом — обе Америки, включая Гренландию и Карибский бассейн. Речь пойдёт о естественном расселении за последние пять миллионов лет, главным образом из Евразии в Северную Америку; обратные перемещения и пересечения Атлантики рассматриваются там, где они помогают прояснить картину. Сезонные миграции и случайно унесённая в море птица — не то же самое, что формирование популяции. Перенос животных людьми относится к другой части этой истории.¹

Как животные пересекали Берингийский сухопутный мост? #

Когда уровень моря понижался и обнажался разделяющий континенты шельф, Берингия соединяла северо-восток Азии с северо-западом Северной Америки. Это был обширный регион со своими природными условиями, а не узкая тропа из Сибири прямо к Великим равнинам. Животные могли обитать там, расселяться дальше или не продвигаться за его пределы. В описании переживших ледниковый период животных Служба национальных парков помещает этот северный регион в центр повторявшихся миграционных обменов.

Важны были три условия: сухопутный путь должен был быть доступен наземным животным, среда — подходить для их обитания, а за ним должен был существовать путь дальнейшего продвижения. Эти условия совпадали не всегда. Реконструируя условия позднего ледникового периода, Педерсен и его коллеги установили, что проход между континентальными ледниковыми щитами стал пригоден для биологического расселения лишь после того, как сами льды начали отступать. На карте проход мог обозначиться раньше, чем возникал коридор, способный прокормить путешествующих по нему животных. Pedersen et al..

Поэтому появление на Аляске и расселение к югу от ледниковых щитов — разные события в истории. Отсюда также следует, что успешное прохождение маршрута одним видом ещё не означает, что тот же путь был столь же доступен другому. Различия в питании, предпочтениях к растительности и способности к перемещению приводили к разным миграционным историям. Особенно показательно исследование лосей: оно указывает на то, что среда Берингии ограничивала расселение животного, уже обитавшего по другую сторону, в Азии. Meiri et al..

Когда мамонты, бизоны, люди и лоси появились в Америке? #

В таблице ниже сопоставлены некоторые линии. Ma означает «миллионов лет назад», ka — «тысяч лет назад». Дата с пометой не позднее указывает, что присутствие уже установлено к этому времени. Остальные даты обозначают предполагаемое расселение или колонизацию — в соответствии с пояснением в последнем столбце.²

Одно из поразительных следствий этой хронологии — последовательность появления людей и лосей. Независимые датировки подтверждают присутствие людей в Уайт-Сэндс около 23 000–21 000 лет назад, тогда как в приведённой реконструкции расселения вапити их появление в Америке датируется примерно 15 000 лет назад. Судя по этим данным, люди появились в Америке раньше лосей. Здесь сопоставляются подтверждённое присутствие людей и оценка колонизации животным; это не превращает ни одну из этих дат в точную дату пересечения границы. Pigati et al.; Meiri et al..

У заселения Америки людьми была своя географическая и археологическая последовательность; она рассматривается в хронологии палеолитических технологий Америки. Хронология расселения животных даёт важный контекст: на континент, куда пришли люди, продолжали прибывать новые популяции крупных млекопитающих.

Почему некоторые животные пересекали мост не один раз? #

Иммигрировавшая линия могла закрепиться, оказаться изолированной, а позднее столкнуться с новой волной родственных животных. Там, где перечень видов по окаменелостям этого не показывает, такие встречи может выявить древняя ДНК.

Особенно важный пример — мамонты. ДНК сибирских мамонтов возрастом миллион лет выявила глубоко разошедшиеся линии и показала, что колумбийские мамонты несли наследие как линии, родственной крествовским мамонтам, так и линии, родственной шерстистым мамонтам. История мамонтов в Америке включала гибридизацию. Одна стрелка с подписью «мамонты» скрывает сложение этого наследия. Van der Valk et al..

Бурые медведи и львы тоже пересекали мост несколькими волнами. Салис и его коллеги реконструировали эпизоды расселения, общие для этих крупных хищников, в том числе перемещения во время ледникового периода примерно 191 000–130 000 лет назад. Это истории, восстановленные по исследованным генетическим линиям; древнейшая окаменелость и древнейшая сохранившаяся или изученная материнская линия не обязательно указывают на одно и то же событие. Salis et al..

Лошади добавляют в картину обратное направление миграции. Их глубокая история связана с Северной Америкой, однако древние геномы лошадей кабаллоидной группы выявляют последующие перемещения в обоих направлениях, в том числе естественное возвращение из Евразии в Северную Америку. Два широких периода расселения приходятся примерно на 875 000–625 000 и 200 000–50 000 лет назад. Животные переносили своё генетическое наследие через Берингийский мост задолго до того, как люди привезли домашних лошадей через Атлантику. Vershinina et al..

В длинной естественной истории лошади рассматривается эта более широкая история. Здесь важно различать место происхождения линии и место, откуда прибыла конкретная мигрантная популяция. Происхождение линии в Северной Америке вполне совместимо с её последующим прибытием из Евразии.

Какие вымершие мигранты когда-то обитали в Северной Америке? #

Современная фауна — плохой перечень древних мигрантов, поскольку многие из них вымерли. Chasmaporthetes, гиена, приспособленная к быстрому бегу, появилась в Северной Америке около 4,7 млн лет назад. Два зуба из бассейна Олд-Кроу на Юконе позднее стали ископаемым подтверждением ранее предполагаемого северного маршрута. Арктические находки связывают историю, которая иначе была бы представлена широко разрозненными местонахождениями в Старом Свете и более южных районах Америки. Tseng, Zazula, and Werdelin.

В позднем плейстоцене на северо-западе Северной Америки обитали и сайгаки. Их останки, найденные в Канаде, показывают, что животное, ныне ассоциируемое с Евразией, когда-то входило в состав фауны американской Арктики. Harington and Cinq-Mars.

Среди ископаемых хищников встречаются и другие линии, родственные животным Старого Света: красные волки и Xenocyon среди псовых, Homotherium среди саблезубых кошек и Dinofelis среди других саблезубых форм. Приведённые исследования главным образом документируют, где и когда эти животные встречаются в Северной Америке; не каждое из них датирует конкретное пересечение. Это были отдельные линии со своими историями. Определения «волкоподобный» и «саблезубый» слишком общи, чтобы установить единственную миграцию. Окаменелости Caninae; Исследование Homotherium; Пересмотр классификации Dinofelis.

Ещё менее известный мигрант — Parailurus, вымерший родственник красной панды, известный по находкам в плиоценовом Вашингтоне. Назвать его американской красной пандой — значит передать, насколько неожиданна эта находка, если при этом помнить, что речь идёт не о современном азиатском виде. Когда-то в Америке жили представители ветвей семейств, чьи нынешние ареалы рассказывают лишь часть их истории. Tedford and Gustafson.

Мигрировали ли также мелкие животные, птицы и паразиты? #

Самые заметные путешественники — крупные млекопитающие. Мелкие животные свидетельствуют о более широких обменах, включая отдельные волны расселения куньих, грызунов, землероек, птиц и насекомых. Один иммигрировавший предок впоследствии мог дать начало нескольким американским видам, поэтому число современных видов не равно числу межконтинентальных пересечений.

Паразиты меняют масштаб картины. Расселяющийся грызун мог переносить внутри себя линию другого животного. Согласно реконструкции Arostrilepis, колонизация Америки из Азии происходила в течение максимум четырёх ледниковых периодов. Следовательно, межконтинентальная миграция переносила не только самих заметных животных, но и связанные с ними экологические отношения. Galbreath et al..

Какие животные естественным образом пересекали Атлантику? #

Летающим животным не всегда требовалась Берингия. Коровьи цапли естественным образом достигли Южной Америки из Африки, а затем расселились по обеим Америкам. Исторические источники фиксируют их присутствие в Новом Свете в XIX веке; метеорологические исследования рассматривают, как пересечение океана могли сделать возможным ветры. История их расселения гораздо позднее обменов млекопитающими на севере. Massa et al.; Arendt.

Малая белая цапля — пример более позднего формирования популяции: её размножение на Барбадосе известно с 1994 года. Это важно, потому что популяция на карибском острове уже является популяцией Нового Света; для этого не обязательно расселяться на континент. Блестящий ибис тоже относится к более широкой истории естественного расширения ареала через Атлантику. Hayes and White; Сведения о блестящем ибисе и исторический обзор.

Собаки относятся к отдельной категории. Перри и его коллеги на основе синтеза генетических и археологических данных предположили, что собаки прибыли вместе с людьми около 15 000 лет назад. Это модель расселения при содействии человека, а не независимо происходившей миграции диких животных и не прямая датировка древнейших останков собак в Америке. Perri et al..

Что именно позволяют узнать даты миграций? #

Пятимиллионный временной интервал удобен тем, что позволяет проверить гипотезы. Но он исключает некоторые знакомые примеры. Самая ранняя миграция оленевых, возможно, произошла до этой границы, хотя американские окаменелости оленевых датируются временем внутри неё. Согласно реконструкции, предок белогрудого поползня расселился раньше — около 7,5 млн лет назад, — в отличие от перечисленных выше более поздних волн расселения поползней. Верблюды двигались в обратном направлении, также в более древние времена: семейство возникло в Северной Америке, а линия современных верблюдов достигла Евразии к позднему миоцену. Находка гигантского верблюда среднего плиоцена на острове Элсмир показывает, что эта линия обитала и в лесной зоне Высокой Арктики. Оленевые раннего плиоцена; Биогеография certhioid; Rybczynski et al..

Направление перемещения тоже требует подтверждений. Окаменелости Gulo раннего плиоцена из Теннесси указывают на североамериканское происхождение росомах и ставят под сомнение привычную версию о первоначальном прибытии из Азии. Современный ареал на обоих континентах сам по себе не позволяет установить, в каком направлении перемещались предки. Samuels et al..

В совокупности эти пересечения свидетельствуют, что континент снова и снова принимал новые популяции животных, которые затем менялись и исчезали. Некоторые мигранты оставили потомков в Америке; некоторые вымерли; некоторые пересекли мост в обратном направлении. Современный ареал животного — сохранившийся результат этой истории. Мамонту и бизону в воображаемой процессии можно оказаться в одном ландшафте, но дорога, по которой туда пришли их предки, использовалась на протяжении более чем миллиона лет.

Методология и примечания #

Источники #

Дополнительные специализированные источники приведены рядом с соответствующими утверждениями и строками таблиц.

1. Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy.
2. Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature.
3. Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript.
4. Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text.
5. Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS account.
6. Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature.
7. Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology.
8. Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.
9. Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature.
10. Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications.
11. Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.