Кратко (TL;DR)

  • Лошади эволюционировали в Северной Америке ~55–50 млн лет назад как мелкие лесные листоядные, затем превратились в крупных степных травоядных и распространились в Евразию через Берингийский перешеек.1
  • Все исконные американские лошади вымерли в конце плейстоцена, вероятно из‑за сочетания климатических «качелей» и охоты людей, а не одного единственного события «сверхистребления».2
  • Раннее коневодство в Ботай (~3500 г. до н.э.) дало линию, которая привела к лошади Пржевальского, а не к современным домашним лошадям.3
  • Геномные исследования теперь локализуют основное одомашнивание, давшее начало современным лошадям, на западноевразийских степях в районе нижнего течения Волги–Дона ~2200 г. до н.э., с быстрым распространением по Евразии.4
  • Испанцы повторно завезли лошадей на их эволюционную родину в 1500‑х годах; коренные сети обмена распространили их по Североамериканскому Западу быстрее и раньше, чем признают колониальные документы.5
  • Сегодняшние «дикие» лошади в основном одичавшие; единственная сохранившаяся по‑настоящему дикая линия — лошадь Пржевальского — сама является одичавшим остатком древнего управляемого поголовья и выживает благодаря интенсивному геномному «триажу».6

«Лошадь, с красотой, которой нет равных, с неизмеримой силой и с грацией, не похожей ни на что иное, всё же остаётся достаточно смиренной, чтобы нести человека на своей спине».
— Эмбер Сенти

Лошадь как эксперимент глубинного времени#

Если бы у эволюции была лабораторная тетрадь, страница про лошадь была бы вся исписана на полях.

Эквиды начинаются как зверьки размером с кошку, с множеством пальцев и лиственной диетой в эоценовых лесах Северной Америки, а заканчивают однопалыми, высокоскоростными травоядными, разметанными по континентам.1 Семейство Equidae имеет одну из лучших летописей окаменелостей среди всех млекопитающих; палеонтологи уже больше века одержимо прослеживают эволюцию их зубов и пальцев.[^macfadden]

В классической версии это изображалось как аккуратное, лестничное шествие от Hyracotherium к Equus. Современные работы заменяют лестницу спутанным кустом: несколько линий, ветвящихся, сходящихся, экспериментирующих с разными размерами тела и диетами.[^macfadden]7

К позднему миоцену и плиоцену (10–3 млн лет назад) появляется род Equus: крупные, однопалые, высококоронковые травоядные, приспособленные к открытым лугам.7 Они расселяются по Северной Америке, затем переходят в Евразию и Африку по Берингийскому сухопутному мосту.

От лесных «эльфов» к степным «двигателям»#

Эволюцию лошади можно представить как долгий эксперимент по превращению целлюлозы в скорость.

Ключевые сдвиги включают:

  • Зубы: Низкокоронковые зубы для поедания листвы сменяются высококоронковыми, постоянно стирающимися зубами, подходящими для абразивных злаков, насыщенных кремнезёмом и пылью.[^macfadden]8
  • Конечности: Множество мелких пальцев превращается в один несущий центральный палец с удлинёнными дистальными костями и «зажатой» конечностью — обмен манёвренности на длину шага и скорость.[^macfadden]
  • Кишечник и лёгкие: Лошади становятся крупными заднекишечными ферментаторами с большой аэробной ёмкостью — высокооктановые двигатели, призванные «нести» мозг над бегущим ЖКТ.

Приятное следствие: окаменелости лошадей одновременно служат регистраторами палеоклимата. Углеродные изотопы в ископаемых зубах лошадей отслеживают подъём C4‑злаков и распространение открытых местообитаний в кайнозое Северной Америки.8

Хронология в миниатюре#

Вот нарочито упрощённая шкала, просто чтобы не потерять нить:

ФазаПримерный возрастКлючевой сюжет про эквидов
Ранние эквиды55–45 млн лет назадМелкие, многопалые листоядные (Hyracotherium и родня) в лесах Северной Америки.1
Переход к лугам25–10 млн лет назадБолее крупные, длинноногие формы; сдвиг к травоядности; несколько линий.[^macfadden]
Появление Equus~4–5 млн лет назадПоявляются «настоящие» лошади; однопалые травоядные в Северной Америке.7
Глобальное распространение~3–1 млн лет назадEquus переходит через Берингию в Евразию/Африку; несколько видов на обоих континентах.7
Поздний плейстоцен50–12 тыс. лет назадШироко распространённые лошади в Северной и Южной Америке и Евразии; объект охоты людей.2
Американское вымирание~12–10 тыс. лет назадВсе исконные американские эквиды исчезают.29
Одомашнивание (Ботай)~3500–3000 гг. до н.э.Ранние управляемые лошади в Центральной Азии (Ботай); не предки современных домашних лошадей.3
Одомашнивание (Волга–Дон)~2300–2000 гг. до н.э.Современные домашние лошади происходят от поголовья западноевразийских степей.4
Возвращение в Америку1493–1600‑е гг. н.э.Испанцы повторно завозят лошадей на их эволюционную родину; распространяются одичавшие и «индейские» лошади.5

«Ma» = million years ago (млн лет назад), «ka» = thousand years ago (тыс. лет назад).

Вымирание на родном континенте#

К моменту последнего ледникового максимума лошади — обычная часть американской мегафауны. Они встречаются в охотничьих стоянках и костных скоплениях с разделкой от Канады до Патагонии.29

Затем они исчезают.

Что убило американскую лошадь?#

Позднеплейстоценовые вымирания уничтожили ~80% родов североамериканской мегафауны, включая всех исконных лошадей.2 Обычные подозреваемые: Для всестороннего обзора вымираний мегафауны на разных континентах см. нашу статью Megafaunal Extinctions and the Human Factor.

  • Климатические «качели»: Быстрое потепление, смена растительности и фрагментация местообитаний на рубеже плейстоцена и голоцена.[^climate-pleist]
  • Люди с метательным оружием: Современные люди приходят через Берингию и распространяются на юг; некоторые памятники демонстрируют явную охоту на лошадей и верблюдов со следами ударов орудий и закономерной разделкой туш.10

Точная доля факторов всё ещё предмет споров. Одни утверждают, что климат сам по себе лучше объясняет время и картину вымираний, чем простая модель «сверхистребления», другие находят свидетельства вклада человека по крайней мере в некоторых регионах.[^climate-pleist]11 Данные из Южной Америки рассказывают похожую историю: несколько родов лошадей исчезают на фоне перекрывающихся сигналов климатических изменений и появления людей.9

Самое безопасное резюме скучно множественно: позднеплейстоценовые лошади, вероятно, вымерли от множества причин одновременно — сжатие ареалов, нестабильный климат, охотничье давление людей и каскадные экологические эффекты. Для дальнейшего сюжета важен итог: к ~10 000 лет назад дикие лошади в Америке исчезают.712

Континент без своего прототипа#

В течение нескольких тысячелетий континент, «изобретший» Equus, остаётся без него. Бизоны, олени и верблюдовые выживают; лошади — нет. Североамериканские культуры развиваются без верховой езды, кавалерии и тягловых животных. Охотники равнин строят целые культуры вокруг пешей охоты на бизона.

Затем Старый Свет делает с лошадью нечто очень странное — и сюжет замыкается.

Одомашнивание: две попытки, один глобальный успех#

Десятилетиями археологи указывали на ботайскую культуру северного Казахстана (ок. 3500–3000 гг. до н.э.) как на колыбель одомашнивания лошади. Ботайские поселения — это «море» лошадиных костей с признаками загонов, следами удила и даже остатками кобыльего молока в керамике.13 Для более широкого контекста процессов одомашнивания и отношений человек–животное см. нашу статью Consider the Chicken: The Deep History of Domestication.

Древняя ДНК безжалостно разрушила эту аккуратную историю.

Ботай: первый черновик#

Геномные данные ботайских лошадей показывают, что это действительно было управляемое, интенсивно используемое поголовье.3 Но при сравнении их геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского всплывает нечто неожиданное:

  • Ботайские лошади не являются основными предками современных домашних лошадей.
  • Вместо этого ботайские лошади являются предками лошади Пржевальского — коренастых, гнедо‑саврасых лошадей монгольской степи, долго считавшихся «последней дикой лошадью».3

Иными словами, линия, которую мы считали «по‑настоящему дикой», на самом деле — одичавший остаток раннего эпизода одомашнивания, который так и не стал глобальным.314

Ботайцы, вероятно, ездили верхом, доили и, возможно, загоняли лошадей, но их «конная экономика» не породила последующую волну колесниц, кавалерии и глобальной диффузии.

Взрыв Волга–Дон#

Второе, гораздо более значимое одомашнивание произошло дальше на запад.

Сопоставив 273 древних генома лошадей со всей Евразии, Либрадо с коллегами локализовали основную исходную популяцию современных домашних лошадей на западноевразийских степях, особенно в нижнем течении Волги–Дона, около 2200–2000 гг. до н.э.4

Эта более поздняя степная популяция имеет несколько показательных черт:

  • Она быстро вытесняет другие местные линии лошадей по всей Европе и Азии всего за несколько столетий.
  • Её распространение идёт в ногу с археологическими свидетельствами спицевых колесниц и позднее — конных групп.4
  • Похоже, она была сильно отобрана по признакам, полезным для тяги и верховой езды — выносливость, темперамент и, возможно, определённое телосложение.

В геномных терминах современные домашние лошади — это по сути популяционный «бутылочное горлышко с седлом»: одна успешная линия с западных степей, «раскатавшая» региональное разнообразие.

Возвращение: лошади домой окольным путём#

Повторное завоз лошадей в Америку обычно описывают как историю испанской технологии. Это также эволюционное возвращение домой.

От карибского берега к континентальному распространению#

Испанцы начинают завозить лошадей в Карибский регион вскоре после 1493 года; Эрнан Кортес привозит их на материк в 1519‑м во время вторжения в Мексику.5 Эти животные — потомки той самой волго‑донской линии, уже интенсивно отобранной и глубоко встроенной в европейскую военную и транспортную культуру.

В Новом Свете они делают три вещи:

  1. Служат колониальным оружием устрашения: Бронированные люди на лошадях — пугающее, невиданное сочетание против пеших армий.
  2. Дичают: Сбежавшие и брошенные животные размножаются сами по себе, особенно в лугах и кустарниковых ландшафтах северной Мексики и Юго‑Запада.12
  3. Входят в коренные сети: Лошади движутся по торговым путям быстрее, чем признают испанские записи.

Долгое время историки полагали, что широкое использование лошадей народами Равнин последовало за Восстанием пуэбло (1680 г.), когда коренные группы захватили испанских лошадей и распространили их на север. Недавние работы с радиоуглеродно датированными останками лошадей, древней ДНК и устными традициями коренных народов сдвинули эту дату назад: некоторые северные группы пользовались лошадьми задолго до 1680 года.155 Для более широкого контекста коренных культурных сетей и торговых систем по всей Америке см. нашу статью Deep Roots of Pan-American Culture.

Иными словами, «конный фронтир» продвигается через коренную торговлю не меньше, чем через испанские гарнизоны.

Являются ли мустанги «аборигенными»?#

С экологической точки зрения мустанги — одичавшие потомки старосветских домашних лошадей. С эволюционной же — они принадлежат кладе, возникшей здесь. Биологи‑консервационисты спорят, что это должно означать для управления — особенно на общественных землях, где лошади конкурируют со скотом и местными видами.12

Самый простой и наименее удовлетворяющий бюрократию ответ: мустанги — вернувшиеся эмигранты. Это не те же популяции, что вымерли в конце плейстоцена, но часть того же долгого эксперимента.

Дикие, одичавшие и сконструированные: современная лошадь#

Сегодняшние лошади живут сразу в трёх пересекающихся онтологических категориях: компаньон/инструмент, одичавший вредитель/символ наследия и объект охраны природы.

Лошадь Пржевальского: одичавшая «дикая» лошадь#

Лошадь Пржевальского (Equus ferus przewalskii) — последняя сохранившаяся по‑настоящему дико живущая популяция лошадей — за исключением того, что геномика говорит: в глубоком смысле она не дикая.

Статья Гауниц и соавт. в Science (2018) показывает, что лошади Пржевальского происходят от управляемой ботайской популяции, а не от нетронутого дикого поголовья.3 Позже они одичали, а затем почти вымерли в XX веке; все ныне живущие особи происходят от крошечной группы основателей в неволе.14

Новые, высококачественные референс‑геномы и усилия по геномике сохранения нацелены на управление инбридингом, отслеживание вредных вариантов и даже «воскрешение» утраченного генетического разнообразия с помощью клонирования.1617 Жеребята‑клоны из криоконсервированных клеток уже рождены и включены в племенные программы.17

Так что последняя «дикая лошадь» — это одичавший потомок ранней домашней линии, «воскрешённый» с помощью замороженных клеток и суррогатных домашних кобыл. Онтология запутанная, но эволюция редко уважает наши категории.

Домашние лошади как геномные артефакты#

Современные домашние лошади тоже несут на себе шрамы нашего селекционного вмешательства:

  • Сильная половая асимметрия разведения (немного жеребцов, много кобыл) формирует картину по Y‑хромосоме и митохондриальной ДНК.4
  • Индустриальное разведение под бег, экстерьер и нишевые задачи (иноходцы, тяжеловозы‑гиганты, миниатюрные пони) создаёт резкие геномные «островки» отбора.
  • Многие традиционные локальные породы исчезают, уступая место нескольким космополитическим породам.

В этом смысле лошадь теперь не меньше культурный артефакт, чем биологический вид: генетически «отредактированный» инструмент, который мы поддерживаем, потому что он нам нравится, а не потому, что степь его «требует».

FAQ#

В 1. Являются ли лошади «родными» для Северной Америки?
О. Да по происхождению, нет по непрерывности. Эквиды эволюционировали и диверсифицировались в Северной Америке около 50 млн лет, но все исконные популяции вымерли ~10 000 лет назад; современные мустанги происходят от старосветских домашних лошадей, повторно завезённых европейцами.712

В 2. Где впервые были одомашнены современные лошади?
О. Геномные данные указывают на западноевразийские степи в районе нижнего течения Волги–Дона как на родину современных домашних лошадей около 2200–2000 гг. до н.э., а не на Ботай; ботайские лошади, напротив, дали начало лошади Пржевальского.34

В 3. Вызвали ли охотники палеоиндейского времени вымирание лошадей в Америке?
О. Вероятно, они внесли вклад, но не единолично. Радиоуглеродные и палеоклиматические исследования указывают на сочетание быстрого изменения климата, сдвигов местообитаний и охотничьего давления людей, причём точные доли факторов различаются по регионам.2109

В 4. Были ли у коренных американцев лошади до Колумба?
О. Ни одна лошадиная линия не «перемостила» разрыв между плейстоценовым вымиранием и колумбовым временем. Однако коренные народы очень быстро приняли повторно завезённых лошадей; некоторые группы на Западе пользовались ими раньше, чем это отражено в колониальных письменных источниках.155

В 5. Действительно ли лошади Пржевальского дикие?
О. Они живут в дикой среде сейчас, но геномно это одичавшие потомки ранней управляемой популяции (Ботай), спасённые от крайнего «бутылочного горлышка» и поддерживаемые интенсивной охраной и клонированием.31417

Сноски#

Источники#

  1. MacFadden, B. J. “Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums.” Evolution: Education and Outreach 5 (2012): 184–193.[^macfadden]
  2. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1992.
  3. Wikipedia editors. “Evolution of the horse.” (accessed 2025-11-18).
  4. Wang, Y. et al. “Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107 (1994): 269–279.
  5. Stewart, M. et al. “Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafaunal extinctions in North America.” Nature Communications 12 (2021): 965.
  6. Villavicencio, N. A. et al. “Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models.” Frontiers in Ecology and Evolution 7 (2019): 226.
  7. Waters, M. R. et al. “Late Pleistocene horse and camel hunting at the southern margin of the North American ice-free corridor.” PNAS 112 (2015): 823–828.
  8. Solís-Torres, Ó. R. et al. “A critical review of Late Pleistocene human–megafaunal interactions in Mexico.” Quaternary Science Reviews (2025).
  9. Wikipedia editors. “Botai culture.” (accessed 2025-11-18).
  10. Gaunitz, C. et al. “Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.” Science 360 (2018): 111–114.
  11. Librado, P. et al. “The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.” Nature 598 (2021): 634–640.
  12. Colorado University Museum. “Horses in the North American West.”
  13. PBS Nature. “Horses in North America: A Comeback Story.” (2022).
  14. Taylor, W. T. T. et al. “Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies.” Science 379 (2023): 277–281.
  15. Smithsonian Magazine. “New Research Rewrites the History of American Horses.” (2023).
  16. University of Minnesota. “U of M maps genome of the last living wild horse species.” (2024).
  17. Novak, B. J. et al. “Endangered Przewalski’s Horse, Equus przewalskii, Cloning for Genetic Rescue.” Animals 15 (2025): 613.

  1. См. обзоры летописи окаменелостей эквидов в работах МакФаддена по ископаемым лошадям и музейной коммуникации.[1] ↩︎ ↩︎ ↩︎

  2. Позднечетвертичные вымирания мегафауны в Северной Америке уничтожили ~80% родов крупных млекопитающих на рубеже плейстоцена и голоцена.[5] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  3. Гауниц и соавт. (2018) с помощью древних геномов показали, что ботайские лошади — предки лошадей Пржевальского, а не современных домашних лошадей.[10] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  4. Либрадо и соавт. (2021) проследили основное одомашнивание современных лошадей до района нижнего течения Волги–Дона и их быстрое распространение по Евразии.[11] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  5. Для доступного резюме этой работы см. материал Smithsonian о раннем распространении лошадей на Равнины.[15] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  6. Лошадь Пржевальского — последняя сохранившаяся по‑настоящему дикая линия лошадей, хотя геномные данные показывают, что это одичавший потомок древней ботайской управляемой популяции, сохранённый благодаря интенсивным природоохранным усилиям. ↩︎

  7. Стандартное резюме: лошади в основном эволюционировали в Северной Америке, вымерли там ~10 тыс. лет назад и были повторно завезены европейцами.[3] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  8. Исотопные исследования углерода в ископаемых зубах лошадей отслеживают переход в диете от листоядности к травоядности и связанные с этим изменения местообитаний.[4] ↩︎ ↩︎

  9. Южноамериканские эквиды (включая Equus и Hippidion) также исчезают в конце плейстоцена, с хронологией, связанной и с климатом, и с появлением людей.[6] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  10. Памятник Уоллис‑Бич в Альберте даёт ясные свидетельства охоты людей на лошадей и верблюдов, включая места убоя и следы разделки.[7] ↩︎ ↩︎

  11. Для недавнего критического обзора взаимодействий человек–мегафауна в Мексике см. Solís-Torres et al. 2025.[8] ↩︎

  12. Популярные материалы музеев и медиа излагают историю американского вымирания и испанского повторного завоза.[12][13] ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  13. Ботайские памятники демонстрируют загоны, плотные скопления лошадиных костей, следы удила на премолярах и остатки кобыльего молока в керамике.[9] ↩︎

  14. Гауниц и соавт. переклассифицируют лошадей Пржевальского как одичавших потомков ботайского поголовья.[10] ↩︎ ↩︎ ↩︎

  15. Тейлор и соавт. (2023) объединили археологию, древнюю ДНК и радиоуглеродное датирование, чтобы показать раннее принятие лошадей коренными народами Североамериканского Запада.[14] ↩︎ ↩︎

  16. Недавние работы создали высококачественный референс‑геном лошади Пржевальского, улучшив генетику сохранения вида.[16] ↩︎

  17. Проекты по клонированию дали жеребят лошади Пржевальского из криоконсервированных клеток с целью восстановить утраченные гены основателей.[17] ↩︎ ↩︎ ↩︎