TL;DR

  • As “árvores” populacionais já são grafos; acrescentar seleção recente e forte para a cognição faz com que muitas inferências padrão de profundidade temporal se tornem sistematicamente enviesadas, e não apenas ruidosas (por exemplo, os comprimentos de deriva no estilo TreeMix podem inflar à medida que a seleção reduz o tamanho efetivo local) (Pickrell & Pritchard 2012).
  • Divisões profundas (por exemplo, Khoe-San vs. outros grupos) podem continuar sendo reais e, ao mesmo tempo, ser exageradas por distorções vinculadas à seleção nas histórias coalescentes e na escolha de loci (Schlebusch et al. 2017).
  • “Eurasiático basal” poderia ser parcialmente um artefato de seleção (retenção diferencial ou purgação de ancestralidade introgredida ou deletéria) sobreposto a uma estrutura real (Lazaridis et al. 2016).
  • A tensão entre arqueologia e genética na Austrália/Sahul torna-se mais fácil de explicar se a seleção tardia + a substituição demográfica tiverem apagado linhagens iniciais sem apagar a presença inicial (Clarkson et al. 2017; Malaspinas et al. 2016).
  • A resposta correta não é “ignorar as árvores”, mas “tratar os resultados das árvores como misturas de tempo, deriva, fluxo gênico e seleção”, e reajustar os modelos usando partições sensíveis à seleção e genomas antigos ancorados no tempo (Li & Durbin 2011; Jakobsson et al. 2025).

“Em nosso modelo, as populações amostradas de uma espécie estão relacionadas ao seu ancestral comum por meio de um grafo de populações ancestrais.”
— Pickrell & Pritchard, PLOS Genetics (2012)


Árvores são hipóteses sobre genealogias — não as genealogias#

Comecemos pelos primeiros princípios e mantenhamos a metafísica no mínimo.

O objeto “verdadeiro” na genética de populações não é uma árvore de populações. É uma floresta de genealogias: cada locus possui seu próprio grafo de recombinação ancestral (ARG), e a recombinação costura esses grafos em um mosaico genômico abrangente. 1 Qualquer “árvore” populacional é uma estatística-resumo: uma compressão com perda dos padrões de covariância nas frequências alélicas ou nos haplótipos.

Agora introduza sua hipótese: seleção direta sobre capacidades relacionadas à consciência (autorreflexão, linguagem, teoria da mente, controle executivo), atuando fortemente nos últimos ~50.000 anos — especialmente nos últimos ~15.000 anos, período em que a agricultura, os assentamentos densos, a transmissão enviesada pelo prestígio e a reprodução estratificada expandem enormemente a “área de superfície” seletiva. Essa premissa é compatível com a afirmação geral de que a evolução adaptativa humana se acelerou no Holoceno, à medida que o tamanho populacional e a novidade cultural aumentaram (Hawks et al. 2007). Ela também é compatível com a observação de que linhagens uniparentais (em particular, o cromossomo Y) podem passar por gargalos recentes dramáticos, plausivelmente impulsionados pela estrutura cultural (Karmin et al. 2015).

A questão passa a ser: se a cognição estivesse sob seleção direta e recente, o que isso faria com as inferências que continuamos extraindo das “árvores”?

A resposta é: isso faria com que uma fração não trivial das famosas profundidades temporais “baseadas em árvores” parecesse mais antiga do que realmente é, ao mesmo tempo que faria alguns episódios de mistura parecerem menores do que foram e tornaria mais difícil situar no calendário algumas estruturas profundas genuínas.

Isso parece uma contradição até que separemos três coisas que as árvores confundem:

  1. tempo cronológico (anos);
  2. deriva genética (variância decorrente da amostragem finita de progenitores; efetivamente ∝ tempo / Ne);
  3. distorções coalescentes vinculadas à seleção (que alteram o Ne local e também podem modificar qual ancestralidade sobrevive).

O mecanismo central: a seleção altera a taxa de conversão entre “unidades de deriva” e anos#

Muitos métodos de árvores e grafos inferem os comprimentos dos ramos em algo como “unidades de deriva” (frequentemente proporcionais a (t / 2N_e)). Se, então, você traduz a deriva em anos, precisa de (N_e) e de um relógio de mutação. Mas a seleção altera o (N_e) efetivo — frequentemente de modo dependente do locus — sem necessariamente refletir um verdadeiro gargalo demográfico.

A seleção vinculada é a vilã silenciosa#

Mesmo que a seleção tenha como alvo apenas um subconjunto de sítios, a recombinação vincula os sítios neutros aos sítios selecionados. O efeito líquido é:

  • a diversidade diminui em regiões de baixa recombinação;
  • as coalescências ocorrem “rápido demais” em comparação com um modelo neutro;
  • e qualquer inferência que confunda isso com demografia pode alucinar mudanças no tamanho populacional ou uma divergência exagerada.

É precisamente por isso que as reconstruções coalescentes baseadas em um único genoma e em múltiplos genomas devem ser interpretadas com cautela em recortes temporais recentes (Li & Durbin 2011) e por que a seleção pode “inscrever” assinaturas semelhantes às demográficas nos genomas mesmo quando o tamanho censitário permanece estável.

Seu mundo de seleção para a consciência é basicamente o seguinte: tornar a seleção vinculada mais forte e mais estruturada geograficamente no Pleistoceno tardio/Holoceno, porque os alvos (traços relacionados à cognição) são altamente poligênicos e mediados culturalmente.

Mistura + seleção não é aditiva; é antagônica#

A mistura torna a história reticulada (com formato de grafo). A seleção então atua sobre a mistura, frequentemente mantendo ou eliminando preferencialmente segmentos específicos de ancestralidade. Isso significa que:

  • algumas ancestralidades são retidas em menor proporção (purgadas), mesmo que a mistura tenha sido substancial;
  • outras ancestralidades são retidas em maior proporção (introgressão adaptativa), mesmo que a mistura tenha sido pequena;
  • e o genoma resultante pode parecer “menos misturado” ou “mais basal” do que a história populacional realmente foi.

Isso tem relevância direta para afirmações famosas como “Eurasiático basal” (Lazaridis et al. 2016) e para a interpretação das razões pelas quais diferentes métodos discordam quanto à estrutura e às datas de Sahul (Malaspinas et al. 2016).


Artigos famosos sobre árvores/grafos, reinterpretados no universo da seleção para a cognição#

A seguir, farei o que você pediu: selecionarei estudos específicos que constroem árvores/grafos (ou derivam tempos de divisões profundas a partir de resumos genômicos abrangentes de genealogias) e perguntarei: se a seleção recente e forte para a cognição fosse real, quais profundidades temporais inferidas sofreriam desvio e em que direção?

Um mapa rápido do fluxo de inferência#

EtapaEntrada típicaPressuposto típicoO que a seleção para a cognição rompe
Construir árvore de covariância/derivafrequências alélicas entre populaçõesmudanças ≈ deriva neutraa seleção induz mudanças correlacionadas nas frequências que imitam a deriva
Adicionar arestas de migraçãocovariância residual“covariância extra” = fluxo gênicoa seleção pode criar ou eliminar covariância, simulando ou ocultando arestas
Converter deriva em anostaxa de mutação + NeNe reflete a demografiaa seleção desloca o Ne local e recente, enviesando a conversão em anos
Calibrar com DNA antigogenomas datadosâncoras temporais são neutrasa seleção atua entre as âncoras, enviesando a interpolação

(Exemplo de método: a estrutura TreeMix em Pickrell & Pritchard 2012.)


1) SGDP: “árvore populacional” como se a deriva fosse neutra#

O artigo do Simons Genome Diversity Project fornece um conjunto canônico de variação global e, como esperado, uma estrutura hierárquica nítida quando se constroem árvores ou grafos semelhantes aos do TreeMix (Mallick et al. 2016).

Em nosso mundo de seleção para a cognição, o que muda?

  • Inflação dos ramos terminais: se a seleção para a cognição for mais forte em algumas ecologias sociais do Holoceno (sociedades estatais, escolarização, mercados de alta densidade, hierarquias de prestígio), muitos loci se deslocarão em paralelo. Os algoritmos de árvores interpretam deslocamentos paralelos como deriva adicional nesses ramos terminais. Isso pode fazer com que alguns grupos pareçam “mais divergentes” do que seu verdadeiro tempo de separação neutra indicaria.
    Efeito sobre a profundidade temporal: tende a superestimar os tempos de divergência quando se convertem retroativamente os anos a partir da deriva sem um Ne sensível à seleção.

  • Divisões “profundas” falsas decorrentes de estrutura recente: uma seleção extremamente forte e estruturada pode criar separações em formato de árvore que são genuinamente recentes, mas parecem antigas em unidades de deriva. Não se obtém uma divisão de um milhão de anos falsa em todo o genoma — a física impede isso —, mas pode-se obter um “este ramo é surpreendentemente longo” de uma maneira que seduz as pessoas a adotar narrativas antigas.

  • A escolha dos loci torna-se o destino: se o conjunto “neutro” filtrado ainda contiver muitas regiões vinculadas à seleção (especialmente próximas a genes ou em regiões de baixa recombinação), a árvore inferida será parcialmente um mapa das paisagens seletivas, e não apenas da ancestralidade. Em um mundo sob seleção para a cognição, esse viés cresce porque a arquitetura do traço está distribuída pelo genoma.

Um exemplo concreto de “o que faríamos de modo diferente?”: repetir a inferência da árvore em partições estratificadas por taxa de recombinação e distância em relação a elementos funcionais e, em seguida, comparar topologias e comprimentos de ramos. Se a topologia for estável, mas os comprimentos dos ramos mudarem drasticamente, você terá diagnosticado uma distorção do Ne vinculada à seleção, e não um tempo profundo genuíno.


2) Divisões profundas na África Austral: estrutura real, mas o relógio é frágil#

Você perguntou especificamente sobre as afirmações relativas à divergência profunda dos Khoe-San (200–300 mil anos, às vezes até números mais extraordinários em relatos secundários). Um estudo de referência é o de Schlebusch et al., que estimou a primeira divergência populacional de humanos modernos em ~350 mil–260 mil anos, utilizando genomas antigos da África Austral e abordagens baseadas em coalescência (Schlebusch et al. 2017).

Então, muito recentemente, Jakobsson e seus colegas publicaram 28 genomas antigos da África Austral (10.200–150 anos calibrados AP), encontrando um “extremo” da variação e sinais de isolamento regional prolongado, ao mesmo tempo que enfatizaram variantes específicas de Homo sapiens (Jakobsson et al. 2025).

Em nosso mundo de seleção para a cognição, o que muda?

Duas coisas ao mesmo tempo — esta é a parte sutil:

  1. A existência de uma estrutura profunda não fica ameaçada.
    Uma seleção intensa nos últimos 15 mil anos não pode conjurar do nada profundidades coalescentes de 300 mil anos em todo o genoma. Divisões profundas na África são plausivelmente reais, dada a estrutura populacional de longa duração, e as evidências genômicas antigas fortalecem o argumento de que a variação moderna subamostra o antigo “espaço de estados” africano (Schlebusch et al. 2017; Jakobsson et al. 2025).

  2. Mas a tradução da profundidade genealógica em um evento de divergência nítido se torna menos confiável.
    Se a seleção para a cognição for recente e estruturada, ela poderá criar:

    • apagamento basal: expansões tardias que sobrescrevem linhagens intermediárias, fazendo com que as linhagens remanescentes pareçam ter se dividido “de modo nítido” e “há muito tempo”, porque os ramos intermediários foram demolidos pela demografia do Holoceno + seleção.
    • heterogeneidade do relógio: se a seleção alterar quais regiões tratamos como neutras (ou modificar indiretamente os proxies da taxa de mutação por meio da história de vida), as estimativas temporais poderão se tornar mais dependentes do método.

Então, o que reinterpretaríamos?

  • Algumas alegações de “divisão profunda” poderiam passar de “uma bifurcação nítida há X anos” para “estrutura de longa duração + pulsos de fluxo gênico + substituição recente”, com X tornando-se um intervalo dependente da partição neutra. A divisão poderia continuar sendo profunda, mas a forma da narrativa mudaria: menos “árvore”, mais “rio entrelaçado”.

  • As alegações de máximos de divergência muito antigos (as impressões de “um milhão de anos”) passariam a parecer mais claramente artefatos de incompatibilidade do modelo ou de genealogias locais confundidas com divisões populacionais, especialmente quando a seleção torna as genealogias mais heterogêneas ao longo do genoma.


3) Eurasiático basal: a seleção poderia simular a “basalidade” ao editar sinais de introgressão#

“Eurasiático basal” surge em grafos de mistura ajustados a genomas antigos do Oriente Próximo, em parte para explicar padrões de compartilhamento de alelos e a redução da ancestralidade neandertal em populações antigas do Oriente Próximo (Lazaridis et al. 2016).

Em nosso mundo de seleção para a cognição, o que muda?

O eurasiático basal como linhagem puramente demográfica torna-se menos convincente como explicação única, porque a seleção oferece uma alavanca alternativa:

  • Se algumas populações sofrerem seleção mais intensa contra variantes introgressadas (ou simplesmente deletérias), elas apresentarão menor ancestralidade arcaica mesmo que sua divisão demográfica não tenha sido especialmente “basal”. Em outras palavras, “menos neandertal” pode ser parcialmente um resultado da seleção pós-mistura, e não apenas um indicador da diluição da mistura por uma linhagem profundamente divergente.

  • A seleção para a cognição torna isso mais plausível porque:
    (a) os alvos podem estar enriquecidos em vias de desenvolvimento neural, nas quais variantes introgressadas poderiam ser mais frequentemente deletérias (não é garantido, mas é plausível), e
    (b) a seleção impulsionada culturalmente pode ser intensa e geograficamente estruturada no Holoceno, precisamente quando as populações do Oriente Próximo passam por transições demográficas e culturais explosivas.

Efeito líquido sobre a profundidade temporal inferida: Se o eurasiático basal for parcialmente um sinal moldado pela seleção, então a separação em tempo cronológico implicada pelo ajuste do grafo poderá estar superestimada — o modelo usa uma “divisão profunda” para explicar um padrão que a seleção também poderia explicar.

O que faríamos de modo diferente?

  • Ajustaríamos o grafo em regiões presumivelmente neutras e de alta recombinação, testando separadamente se o sinal “basal” residual está enriquecido em regiões funcionais ou de baixa recombinação. Se estiver, teremos um indício de seleção.

  • Usaríamos séries temporais (genomas antigos do Neolítico à Idade do Bronze) para observar se a “basalidade” se modifica de maneiras compatíveis com dinâmicas seletivas, em vez de proporções ancestrais estáveis.


4) Sahul (Austrália–Nova Guiné): a arqueologia diz “mais cedo”; os genomas frequentemente dizem “estruturação mais tardia”#

O sítio de Madjedbebe situa a ocupação do norte da Austrália em cerca de 65.000 anos atrás (Clarkson et al. 2017). Trabalhos genômicos sobre australianos aborígenes e papuas encontram divisões profundas entre populações não africanas, mas também estimam a diversificação entre papuas e aborígenes em torno de 25–40 mil anos atrás (kya, mil anos atrás), implicando uma estruturação substancial dentro de Sahul após a chegada inicial (Malaspinas et al. 2016).

Essa discrepância — presença precoce versus divisões inferidas mais tardias — tem sido uma fonte recorrente de irritação.

Em nosso mundo de seleção para a cognição, o que muda?

É aqui que o “apagamento basal” se torna uma ferramenta poderosa.

Se a seleção para a cognição (junto com sua infraestrutura cultural) for intensa e recente, poderemos obter:

  • Substituição demográfica tardia, amplificada pela seleção, que substitui grande parte do genoma ao mesmo tempo que deixa continuidade arqueológica (as pessoas permanecem; os genes mudam). Não é necessária uma substituição de ficção científica; bastam pulsos repetidos de fluxo gênico + seleção social + deriva sob alta variância do sucesso reprodutivo (plausivelmente visível em linhagens uniparentais; ver o padrão global de gargalo do Y como uma prova de existência do impacto genético da estrutura cultural: Karmin et al. 2015).

  • Divisões genéticas aparentemente “mais jovens”: se as linhagens iniciais forem em grande medida sobrescritas, as datas de “diversificação” baseadas no coalescente refletirão a ramificação da ancestralidade sobrevivente, não a primeira chegada. Isso desloca as divisões inferidas em direção ao período das expansões posteriores — potencialmente o Holoceno ou o Pleistoceno tardio — sem contradizer uma presença de 65 mil anos.

Assim, a reinterpretação é:

A arqueologia data a presença. Os genomas datam o grafo da ancestralidade sobrevivente.
Sob seleção recente intensa, a “ancestralidade sobrevivente” pode ser muito mais jovem que a “primeira presença”.

Isso não prova a hipótese, mas torna a tensão menos paradoxal.


Uma tabela mais explícita sobre “o que se desloca para mais cedo versus mais tarde?”#

Eis a calibração que você queria: selecionar resultados famosos de modelos e então perguntar como uma seleção recente intensa da cognição enviesaria as profundidades temporais implícitas.

Alvo da inferênciaAnálise / artigo representativoLeitura usualMundo de seleção para a cognição: viés provável
Divisão mais profunda entre humanos modernos (frequentemente relacionada aos Khoe-San)Schlebusch et al. 2017Divergência muito profunda (350–260 kya)A divisão continua profunda, mas a “bifurcação nítida” torna-se menos defensável; seleção + substituições posteriores podem exagerar o contraste no comprimento dos ramos
“Componente ancestral sul-africano antigo”Jakobsson et al. 2025Vasta variação, isolamento prolongado, variantes específicas de Homo sapiensFortalece a ideia de que a amostragem moderna não capta variação fundamental; também adverte que árvores baseadas apenas em dados modernos podem induzir ao erro por meio do apagamento
Eurasiático basalLazaridis et al. 2016Linhagem não africana profunda com baixa ancestralidade neandertalParte da “basalidade” poderia ser moldada pela seleção (purgação/retenção diferencial), fazendo a época da divergência parecer mais antiga do que seria apenas pela demografia
Diversificação interna de SahulMalaspinas et al. 2016 versus Clarkson et al. 2017A genética implica uma estruturação mais tardia que a arqueologia mais antigaA substituição amplificada pela seleção pode fazer as divisões genéticas parecerem mais jovens que a primeira presença; a tensão entre arqueologia e genética torna-se esperada, não estranha
Histórias recentes do tamanho populacionalLi & Durbin 2011Curvas do PSMC interpretadas demograficamenteA seleção recente da cognição + a seleção vinculada inflacionam ilusões de “gargalo/expansão”, a menos que se restrinja a análise a partições neutras

Onde as “árvores mentem” mais: modos específicos de falha dos modelos

TreeMix e inferência por grafos de deriva#

O TreeMix formaliza aquilo que todos sabem informalmente: uma árvore bifurcante não se ajusta aos dados, então acrescentam-se arestas de migração a uma espinha dorsal de deriva (Pickrell & Pritchard 2012).

No universo da seleção para a cognição, o modo de falha é mais acentuado:

  • A seleção produz resíduos de covariância que podem ser interpretados equivocadamente como arestas de mistura (ou pode mascarar arestas reais ao deslocar as frequências na direção oposta).
  • Os comprimentos dos ramos se inflacionam onde a seleção reduz o Ne local ou conduz deslocamentos correlacionados de alelos.

Assim, as arestas do TreeMix tornam-se uma mistura de:

  • fluxo gênico real,
  • estrutura não modelada,
  • e covariância induzida pela seleção.

Isso não é uma crítica ao TreeMix; é um lembrete de que ele otimiza uma classe de modelos que pressupõe que “a maior parte do genoma é deriva”. Em seu mundo, “a maior parte do genoma” ainda é majoritariamente deriva, mas as partes relevantes para a consciência poderiam estar distribuídas de maneira suficientemente ampla para distorcer os sumários.

Estatísticas f / grafos de mistura (lógica do qpGraph)#

O ajuste de grafos a DNA antigo (como no trabalho sobre o Oriente Próximo) baseia-se em restrições de correlação das frequências alélicas; a hipótese do eurasiático basal é uma dessas soluções que satisfazem as restrições (Lazaridis et al. 2016).

No mundo da seleção para a cognição, o risco é o seguinte: se alelos selecionados estiverem correlacionados com geografia/cultura, eles poderão curvar as estatísticas f ligeiramente, mas sistematicamente — sobretudo quando se ajustam os resíduos finos.

Resposta de boas práticas: executar o grafo em múltiplas partições (alta recombinação versus baixa; gênica versus intergênica; conservada versus não conservada) e verificar se o componente basal inferido é estável.

Curvas coalescentes no estilo PSMC/MSMC#

O PSMC infere histórias do tamanho populacional usando uma aproximação coalescente sequencialmente markoviana a partir de genomas completos (Li & Durbin 2011). Essas curvas são frequentemente tratadas como “demografia”.

No mundo da seleção para a cognição:

  • os últimos ~20 mil anos são precisamente o período em que a seleção e a estrutura cultural provavelmente são mais fortes; portanto, a parte “mais interessante” da curva é também a mais sujeita a fatores de confusão.
  • as comparações entre populações (“eram semelhantes até 10–20 mil anos atrás”) tornam-se ambíguas: trata-se de demografia ou de regimes de seleção compartilhados e distorções decorrentes da seleção vinculada?

Assim: o PSMC torna-se um gerador de bons priors e uma testemunha ruim.


O que isso faz com as narrativas do tipo “Fora da África”?#

Não muito em linhas gerais. A visão de Stringer sobre uma “origem africana recente” já incorporou a mistura e a complexidade; a discordância diz respeito sobretudo à estrutura do processo, não à questão de saber se a África é importante (Stringer 2014).

O que a seleção em favor da cognição modifica é o grau de confiança que se deve ter em tempos de ramificação precisos e narrativas de substituição nítidas quando se entra nos últimos ~50 mil anos e se começa a usar árvores como cronômetros.

Em particular, ela torna menos segura a seguinte operação retórica:

“Este ramo é longo; portanto, esta população esteve separada por um período muito longo.”

No seu modelo, a formulação correta passa a ser:

“Este ramo é longo; agora mostre-me as partições neutras, a robustez estratificada por recombinação e se a seleção poderia plausivelmente produzir esta extensão de deriva na janela relevante.”


Um fluxo de trabalho atento à seleção para a hipótese da seleção em favor da cognição#

Se você quisesse tratar a “seleção direta em favor da consciência” como um programa científico, e não como uma intuição, a mudança na modelagem seria concreta:

  1. Defina conjuntos de genes e escores poligênicos a priori com cautela.
    A cognição é poligênica e sujeita a fatores de confusão decorrentes da estratificação; muitas alegações ingênuas de “seleção sobre a inteligência” foram infladas por artefatos da estrutura populacional. Isso impõe austeridade metodológica.

  2. Particione o genoma segundo a sensibilidade à seleção.
    Reajuste árvores/grafos em:

    • regiões de alta recombinação, distantes de genes (as mais próximas da neutralidade),
    • regiões de baixa recombinação/gênicas (sensíveis à seleção), e então compare as diferenças como sinal.
  3. Use DNA antigo como âncora temporal, não apenas como rótulo de ancestralidade.
    A evidência mais forte de que a seleção está atuando é a mudança de frequência ao longo do tempo in situ, não as diferenças transversais. O conjunto de dados mais recente sobre a África Austral antiga é uma dádiva nesse aspecto, pois destaca uma variação não reconhecida anteriormente e possíveis variantes específicas de Homo sapiens (Jakobsson et al. 2025).

  4. Trate o “apagamento basal” como uma alternativa formal, não como uma evasiva.
    Modele cenários nos quais a presença inicial é real, mas a maior parte da ancestralidade é sobrescrita. A Austrália é um campo de teste natural porque a arqueologia é comparativamente precisa quanto à presença inicial (Clarkson et al. 2017).


Perguntas frequentes#

P 1. Uma seleção forte nos últimos 15 mil anos poderia realmente fazer uma população parecer ter divergido há “200 mil anos”?
R. Não em todo o genoma, partindo do zero — coalescências profundas exigem uma história profunda —, mas a seleção pode inflar os comprimentos dos ramos baseados na deriva e apagar intermediários, fazendo com que uma história profunda já estruturada pareça mais limpa e mais antiga quando convertida em anos sem uma calibração atenta à seleção (Schlebusch et al. 2017).

P 2. A hipótese da seleção em favor da cognição “explica” o eurasiático basal sem uma divisão profunda?
R. Ela pode reduzir a singularidade da explicação baseada em uma divisão profunda ao permitir que retenção diferencial e purgação imitem a “basalidade”, mas não elimina a estrutura demográfica; em sua maior parte, afirma que o tempo de divergência inferido depende mais do modelo do que gostaríamos de admitir (Lazaridis et al. 2016).

P 3. Por que Sahul é tão importante para esse argumento?
R. Porque separa claramente a “primeira presença” (arqueologia) do “grafo de ancestralidade sobrevivente” (genética), e a seleção recente forte, juntamente com a substituição, prevê precisamente que esses dois relógios não precisam concordar (Clarkson et al. 2017; Malaspinas et al. 2016).

P 4. Qual é a verificação empírica mais simples para a ideia de que “as árvores são parcialmente mapas de seleção”?
R. Recalcule as mesmas árvores/grafos em partições estratificadas por recombinação e função; se os comprimentos dos ramos e algumas arestas se alterarem sistematicamente conforme a sensibilidade à seleção, você estará observando uma distorção do Ne vinculada à seleção, e não uma deriva puramente demográfica (Li & Durbin 2011; Pickrell & Pritchard 2012).


Notas de rodapé#


Fontes#

  1. Hawks, J., Wang, E. T., Cochran, G. M., Harpending, H. C., & Moyzis, R. K. “Recent acceleration of human adaptive evolution.” PNAS (2007). doi:10.1073/pnas.0707650104
  2. Pickrell, J. K., & Pritchard, J. K. “Inference of Population Splits and Mixtures from Genome-Wide Allele Frequency Data.” PLOS Genetics (2012). doi:10.1371/journal.pgen.1002967
  3. Mallick, S., et al. “The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations.” Nature (2016). doi:10.1038/nature18964
  4. Schlebusch, C. M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science (2017). doi:10.1126/science.aao6266
  5. Jakobsson, M., et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4
  6. Lazaridis, I., et al. “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” Nature (2016). doi:10.1038/nature19310
  7. Li, H., & Durbin, R. “Inference of human population history from individual whole-genome sequences.” Nature (2011). doi:10.1038/nature10231
  8. Malaspinas, A.-S., et al. “A genomic history of Aboriginal Australia.” Nature (2016). doi:10.1038/nature18299
  9. Clarkson, C., et al. “Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago.” Nature (2017). doi:10.1038/nature22968
  10. Karmin, M., et al. “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research (2015). doi:10.1101/gr.186684.114
  11. Stringer, C. “Why we are not all multiregionalists now.” Trends in Ecology & Evolution (2014). doi:10.1016/j.tree.2014.03.001


  1. O ARG é o objeto que codifica as genealogias ao longo do genoma sob recombinação; a maioria dos métodos de “árvores” infere resumos desse objeto, não o próprio ARG. ↩︎