Y염색체 병목 현상과 청동기 시대인의 사고방식: 그토록 많은 남성 계통이 사라진 이유

요약

• 약 7,000년 전부터 5,000년 전 사이에 아프리카, 유럽, 아시아 전역에서 Y염색체 다양성이 급감했다. 남성 유효집단 크기는 이전의 약 20분의 1까지 줄어든 반면, 여성 계통은 계속 늘어났다. 최저점에서 여성 대 남성 유효집단 크기의 비율은 약 17 대 1에 이르렀다.¹
• 남성들이 사라진 것은 아니다. 남성 계통이 사라졌다. 이 양상은 남성들이 집단을 이루는 부계혈족 집단에 속해 살고, 집단 전체가 함께 성장하거나 분리되거나 소멸할 때 나타나는 것이다.
• 유력한 두 모형은 폭력에 대해서는 의견이 다르지만 사회 구조에 대해서는 의견이 일치한다. Zeng, Aw, Feldman의 모형에는 서로 싸우는 씨족이 등장하고, Guyon과 동료들의 모형은 남성 계통을 따라 일어나는 불균등한 성장과 분리만으로도 같은 결과를 얻을 수 있음을 보여준다.²³
• Y염색체 자체는 대체로 결과를 따라갔을 뿐이다. 선택의 대상은 계통과 그 계통을 조직하는 제도였으며, 이는 계보학적 흔적을 남긴 문화적 집단 선택이다.
• 정신과의 연관성은 실재하지만 간접적이다. 부계 씨족이 지배하는 세계는 연합에 대한 충성, 복수와 상속을 둘러싼 정치에 보상을 주었고, 그런 습속을 세대마다 가르쳤다. 이것이 행동과 관련된 남성 유전자에도 변화를 일으켰는지는 아직 밝혀지지 않았으며, 병목 현상만으로는 답할 수 없다.

1. 사라진 남성 계통 #

아버지에서 아들로 이어지는 부계 계통만 추적해 보면, 인류의 최근 과거에는 기묘한 일이 벌어진다.

홀로세 동안 농경 인구는 증가했다. 상염색체 DNA와 미토콘드리아 DNA에는 그 증가가 기록되어 있다. 미토콘드리아는 어머니에게서 자녀에게 전달되며, 여성 유효집단 크기는 이 기간 내내 꾸준히 증가한다. 아버지에게서 아들에게 전달되는 Y염색체는 다른 이야기를 들려준다. 2015년 Monika Karmin과 동료들은 110개 집단에서 얻은 Y염색체 456개를 염기서열 분석하고, 시간에 따른 남성 유효집단 크기를 재구성했다. 약 8,000년 전부터 4,000년 전 사이에 남성 유효집단 크기는 급감했다. 감소가 최저점에 이른 시기는 지역마다 달랐는데, 농경의 확산을 따라 유럽보다 근동과 남아시아 및 동아시아에서 더 이른 시기에 나타났다. 최저점에서 여성 유효집단 크기는 남성 유효집단 크기의 최대 17배였다.¹

1년 뒤 David Poznik과 동료들은 1000 Genomes Project의 Y염색체 1,244개를 이용해 이 양상의 나머지 절반을 밝혀냈다. 좁아진 계통의 폭에서 소수의 계통이 모든 대륙에서 각각 폭발적으로 확장했다. 약 4,800~5,900년 전 서유럽의 R1b-L11, 약 4,000~4,500년 전 남아시아의 R1a-Z93, 약 5,000년 전 사하라 이남 아프리카의 E1b-M180, 그리고 동아시아의 O 계통이다. 연구자들은 이 급격한 확장을 야금술, 바퀴 달린 운송 수단, 사회적 계층화 등 “남성의 번식 성공도 편차를 키웠을 수 있는” 혁신과 연결했다.⁴

따라서 ‘Y염색체 병목 현상’은 두 부분으로 이루어진다. 대다수 남성 계통은 끊겼고, 소수의 남성 계통은 엄청나게 커졌다. 나머지 유전체에는 이와 같은 일이 기록되어 있지 않다.

이것이 무엇이 아닌지를 정확히 짚어 두는 것이 중요하다. 이는 성비가 아니다. 여성 17명당 남성 1명이었던 적은 없다. 유효집단 크기는 계보에 기여한 조상이 몇 명인지를 나타내는 척도이지, 인구수를 세는 수치가 아니다. 병목 현상이 말해 주는 것은 당시 살아 있던 남성 가운데 현재까지 끊기지 않는 부계 계통을 남긴 이가 극히 적었으며, 그 계통들이 소수의 군집에 집중되었다는 것이다.

‘사라진’ 남성들이 우리 조상에서 사라진 것도 아니다. 딸만 둔 남성이나, 그의 남성 계통이 세 세대 뒤에 끊긴 남성도 후손에게 상염색체 DNA를 물려준다. 오늘날 살아 있는 사람 대부분은 Y염색체 계통이 끊긴 남성 가운데 다수를 조상으로 두고 있다. 이 남성들이 잃은 것은 부계 계통의 연속성이었고, 당시 사회에서 사회적으로 중요했던 것은 바로 그 연속성이었다. 누가 땅과 가축을 물려받는지, 누가 씨족에 속하는지, 누가 가족 무덤에 묻히는지를 그것이 결정했다.

2. 설명이 되지 않는 것 #

단순한 설명 세 가지는 성립하지 않는다.

인구 붕괴. 남성 대부분을 죽인 재난이라면 여성을 살려 두면서 상염색체에는 흔적을 남기지 않았어야 한다. Zeng, Aw, Feldman은 생태적·기후적 요인이 성비에 미치는 영향은 유효집단 크기에서 17 대 1의 차이를 만들어 내기에는 턱없이 작다고 지적한다.² 상염색체와 미토콘드리아의 역사에는 붕괴가 아니라 증가가 나타난다.

창시자 효과. 소수의 선구 농경민이 후대 인구를 형성했다는 설명도 성립하지 않는다. 병목 현상에 앞선 신석기 인구는 미토콘드리아 DNA에서 이미 규모가 크고 다양했기 때문이다.²

일부다처제만으로 설명하기. 직관적인 이야기는 소수의 권력 있는 남성이 여성을 독점했다는 것이다. 분명 그런 일도 일부 있었을 것이며, 아시아 목축민에 대한 사례 연구에서는 남성의 극단적인 번식 성공이 기록된 젊은 Y 계통 군집이 확인된다.⁵ 그러나 개인의 일부다처제를 일반적 설명으로 삼으면 세 가지 문제가 생긴다. 17 대 1이라는 비율은 민족지 연구에서 기록된 남성 개인 간 번식 불평등 수준을 훨씬 넘어선다. 소규모 사회에서는 대체로 연합이 형성되어 한 남성이 지배할 수 있는 정도를 제한한다. 또한 병목 현상이 끝난 뒤에도 사회적 불평등은 계속 커졌는데, 개인 간 불평등이 병목 현상을 일으킨 원인이었다면 불평등이 커질수록 병목 현상도 심해졌어야 한다.²

기준선 문제도 있다. Y염색체는 재조합하지 않기 때문에 유해 돌연변이에 대한 정화 선택이 염색체 전체의 다양성을 떨어뜨릴 수 있으며, 그 결과 모든 시기에 다양성이 낮다.⁶ 이로 인해 어느 시기든 Y염색체 다양성은 낮아지지만, 이것만으로는 농경 확산과 시기가 맞물린 몇천 년 동안의 급감 현상을 설명할 수 없다.

남는 설명은 구조, 즉 남성들이 어떻게 집단을 이루었는가이다.

3. 전쟁하는 씨족: Zeng, Aw, Feldman의 모형 #

2018년 Tian Chen Zeng, Alan Aw, Marcus Feldman은 부계 혈연 집단의 등장으로 병목 현상이 일어났다고 제안했다. 이 집단은 남성은 한곳에 머물고, 여성은 혼인으로 집단에 들어오며, 소속이 아버지를 통해 이어지는 기업형 씨족이었다.²

이런 구성에서는 두 가지 결과가 뒤따른다. 첫째, 씨족의 남성들은 부계 친족이므로 각 씨족의 Y염색체는 거의 동일해지고, 씨족끼리는 크게 달라진다. 둘째, 씨족들이 경쟁하다가 한 씨족이 파괴되거나 흡수되면 그 씨족의 Y 계통 전체가 한꺼번에 사라진다. 패배한 집단의 여성들은 승리한 집단에 편입될 수 있으므로 미토콘드리아 다양성은 높게 유지된다.

저자들은 이를 “문화적 편승”이라고 부른다. 이 용어는 중요하다. 살아남은 Y염색체가 더 나은 유전자를 지녔던 것은 아니다. 그 염색체들은 승리한 집단에 속해 있었고, 씨족 이름과 영토, 동맹처럼 문화적으로 전승되는 정체성을 따라 함께 퍼져 나갔다. 이 모형에서는 남성의 총수가 일정하게 유지되어도 병목 현상이 재현된다. 남성 인구의 붕괴는 필요하지 않다. 남성 친족을 집단으로 묶고 집단 전체가 소멸하는 것만으로 충분하다.

Zeng과 동료들은 병목 현상이 끝난 이유도 설명했다. 군장사회와 국가가 씨족을 흡수하면서 친족 집단 간 경쟁은 다른 형태의 조직으로 대체되었고, Y 계통을 솎아 내던 장치도 작동을 멈췄다.

4. 분기하는 계통: Guyon 모형 #

2024년 Léa Guyon, Jérémy Guez, Bruno Toupance, Evelyne Heyer, Raphaëlle Chaix는 분절형 부계 사회를 전방향 시뮬레이션해 이 문제를 다시 검토했다. 이런 사회에서는 하강 집단이 성장하다가 지나치게 커지면, 친족 남성들로 이루어진 새로운 분절 집단으로 분리된다.³

이 모형의 핵심 요소는 집단 간 번식 성공도의 편차, 그 성공이 모 집단에서 분리된 하위 집단으로 전달되는 방식, 그리고 무작위로가 아니라 남성 계통을 따라 집단이 분리되는 계보적 분열이다. 지위가 높은 계통은 낮은 계통보다 빠르게 성장하고 덜 자주 소멸했다는 부계 계보의 역사 자료를 기준으로 모형을 보정했을 때, 이 요소들의 조합은 여성 유효집단 크기를 줄이지 않으면서 남성 유효집단 크기를 약 21분의 1로 낮췄다. 폭력을 추가해도 결과는 크게 달라지지 않았다. 저자들은 폭력이 이 신호를 설명하는 데 “필요조건도 충분조건도 아니다”라고 결론지었다.³

이 보정은 같은 파리 연구 집단의 오랜 연구 성과를 바탕으로 한다. Heyer와 동료들은 중앙아시아의 부계 사회에서는 번식 성공도가 이웃한 양계 사회보다 아버지에서 아들로 더 강하게 전달되며, 이로 인해 Y염색체 다양성이 낮아진다는 사실을 보였다.⁷ 그에 앞서 나온 검토 논문들은 거주지 부계 상속이나 남녀 간 이주 차이 등 성별에 따라 달라지는 행동이 Y염색체와 미토콘드리아 다양성의 차이를 어떻게 형성하는지 이미 정리한 바 있다.⁸

5. 여기서 ‘평화적’이라는 말의 뜻 #

Guyon 등은 논문 제목에 “평화적 설명”이라는 표현을 썼고, 언론 보도도 이 표현을 받아들였다.

좁은 의미에서는 타당한 표현이다. 학살을 나타내는 변수를 두지 않고도 남성 유효집단 크기를 크게 낮출 수 있다. 계통의 분리와 집단 간 차등 성장이 대부분의 역할을 한다.

그러나 여기서 ‘평화적’이란 “시뮬레이션에 집단 학살 항목이 없다”는 뜻이다. 민족지적 현실에서 분절형 계보 체계는 평화주의적 제도가 아니다. 이런 체계는 복수와 약탈, 집단적 책임이 작동하는 전형적인 틀이다. 남성 친족 집단 전체가 구성원 한 사람의 행동에 대해 복수하거나 배상해야 한다. 이웃 집단보다 빠르게 성장하는 계통은 대개 다른 집단이 탐내는 토지와 가축, 혼인 동맹을 차지하고 있기 마련이다.

좀 더 중립적으로 해석하면 이렇다. 부계 분절 체계가 존재하는 상황에서는 종말론적 규모의 전쟁을 추가 가정하지 않아도 Y염색체 병목 현상이 발생할 수 있다. 그 체계가 일상적으로 작동하는 것만으로도 충분히 가혹하다. 이는 Zeng의 모형을 반박하기보다 그 모형과 부합한다. Zeng은 분쟁을 통한 집단 소멸에 무게를 두었고, Guyon은 집단의 성장과 분리에 무게를 두었다. 두 모형 모두 남성이 공동의 운명을 지닌 기업형 부계 집단으로 분류되는 같은 사회 체계에 의존한다.

어느 메커니즘이 주로 작동했든, 그 결과는 잘못된 부계 계통에서 태어나면 충분히 많은 세대가 흐른 뒤 남성 계보 기록에서 지워지는 세계였다.

6. 이것은 선택인가? #

병목 현상을 ‘선택’이라고 부르는 것은 옳지만, 이 말에는 서로 다른 세 가지 질문이 감춰져 있다.

Y염색체에 작용한 선택인가? 주된 원인이었을 가능성은 거의 없다. Y염색체에는 유전자가 거의 없으며, 어느 유력한 모형도 한 Y 계통이 다른 계통보다 적응도가 높아야 한다고 보지 않는다. Zeng의 설명에서 Y염색체는 편승하고, Guyon의 모형에서는 사회적으로 전승되는 이점 덕분에 계통이 승리한다. 유전학적 관점에서 Y염색체에 일어난 일은 소멸과 창시가 집단 수준에서 일어나는 구조화된 집단 내의 유전적 부동처럼 보인다.

인구 동태인가, 선택인가? 가장 강한 회의론적 해석은 병목 현상이 “그저” 인구 동태의 결과라는 것이다. 즉 부거제, 씨족의 소멸, 이주, 대체의 결과라는 설명이다. 이 해석에는 실제 근거가 있다. 고대 DNA를 보면 부계 혈통과 여성 외혼은 이른 시기부터 자리 잡았다. 약 5,700년 전 영국의 Hazleton North에서는 5대에 걸친 무덤 계보에서 부모와 자녀 사이의 연결 15건이 모두 남성을 통해 이어졌고, 해당 계통의 성인 딸은 없었던 반면 그 계통 남성과 아이를 낳은 여성들은 있었다.⁹ 대규모 인구 이동은 남성 계통을 통째로 대체하기도 했다. 이베리아에서는 기원전 약 2000년경 스텝 기원 조상을 지닌 새 이주민들이 반도 조상의 약 40퍼센트와 Y염색체의 거의 100퍼센트를 대체했다.¹⁰ 이런 종류의 대체는 인구 동태에 따른 사건이다.

집단 간 선택인가? 그렇다. 이것이 핵심이다. 성립하는 모든 설명은 집단 간 번식 성공도에 지속적이고 유전되는 차이가 있었다고 본다. 토지와 동맹을 확보한 계통은 성장하고 분화했으며, 그렇지 못한 계통은 정체하거나 흡수되거나 파괴되었다. 그 이점은 지위와 영토, 이름, 동맹, 규범의 형태로 전승되었다. 이는 통상적인 진화론적 의미의 선택이지만, 선택되는 대상은 유전자가 아니라 문화적으로 정의된 계통과 그 계통을 조직하는 제도다. 문화진화 연구자들은 이를 문화적 집단 선택이라고 부른다. Y염색체는 이를 관찰하게 해 주는 추적자다.

따라서 방어 가능한 주장은 Y염색체가 선택되었다는 것이 아니다. 신석기 시대와 청동기 시대에 부계 집단 간의 대규모 경쟁이 지속되었으며, 그 승자들의 남성 계통이 오늘날 인간 Y염색체 계통수를 지배하고 있다는 것이다. 이 과정에서 남성 행동과 관련된 상염색체 유전자도 선택되었는지는 별개의 질문이며, 아래에서 다룬다.

7. 고고학적 배경 #

유전학적 모형이 그려 내는 사회적 세계는 고고학적 증거로도 독립적으로 확인된다.

초기 농경민 사이의 조직적 폭력은 잘 입증되어 있다. 독일 Schöneck-Kilianstädten에서 약 7,000년 전의 선형토기문화(LBK) 집단 매장지가 발견되었는데, 둔기와 화살에 맞아 숨진 사람이 최소 26명 묻혀 있었다. 정강뼈의 절반이 넘는 곳에는 사망 무렵 고의로 부러뜨린 흔적이 있었고, 발굴자들은 이를 고문이나 훼손으로 해석했다.¹¹ Talheim과 Schletz의 유사 유적도 같은 시기의 농경 마을 간 약탈을 보여 준다.

하강 계통도 남성 계통을 중심으로 조직되고 있었다. Hazleton North 유적은 부계 계통이 무덤에 묻힐 자격을 결정하는 데 쓰였음을 보여 준다.⁹ Guyon과 동료들은 Y 하플로그룹을 공유하는 남성이 미토콘드리아 계통을 공유하는 여성보다 더 자주 나타나는 다른 신석기 및 청동기 시대 묘지도 검토한다. 이는 부거 거주의 유전적 흔적이다.³

이후 확장된 남성 계통은 이미 알려진 문화적 확장과 맞물린다. R1b와 R1a는 기원전 제4천년기 말과 제3천년기의 스텝 목축민 확장과, E1b는 반투족 분산에 앞선 과정과 연관된다.⁴ 이 사회들은 목축, 금속, 말과 수레, 계보 정치에 기반을 두었다. 바로 그런 형태의 부가 남성 계통을 따라 쉽게 전승된다.

8. 방법론과 시기에 관한 주의 사항 #

병목 현상이 실제로 얼마나 급격했는지를 판단할 때 고려해야 할 주의 사항은 두 가지다.

첫째, 추정 시기는 서로 다르다. Karmin 등은 지역차를 고려해 감소 시기를 약 8,000년 전부터 4,000년 전까지로 잡으며, Zeng 등은 5,000년 전부터 7,000년 전 사이로 요약한다. 스카이라인 플롯은 계보의 형태에서 유효집단 크기를 추정하며, 돌연변이율과 세대 길이에 영향을 받는다.

둘째, 방법론은 중립 진화와 충분히 혼합된 집단을 가정한다. 연관 선택과 정화 선택, 집단 구조는 안정된 집단이 줄거나 늘어난 것처럼 보이게 할 수 있고, 추정 시기를 바꿀 수도 있다.¹² 완전히 연관된 Y염색체에서는 이 점이 중요하다. 병목 현상은 실재한다. 서로 독립적인 데이터와 모형에서 병목 현상이 관찰되며, 고대 DNA는 병목 현상을 일으키는 사회 구조를 확인해 준다. 그러나 스카이라인 플롯의 깔끔한 V자형은 더 복잡한 과정을 요약한 결과다. 그 과정은 초기 농경민 사이에서 부계 하강이 자리 잡으면서 더 일찍 시작되어, 공통 조상의 수가 최저점에 이른 것은 한참 뒤였을 가능성이 크다.

9. 청동기 시대의 정신 #

부계 계통끼리 경쟁하는 세계에서는 어떤 정신이 번성할까?

정직한 답변은 문화에서 시작해야 한다. 부계 씨족 사회에서 남성의 지위와 혼인 전망, 안전은 자신의 계통에 달려 있다. 그런 사회에서는 남성 친족에 대한 충성, 친족의 행동에 대한 복수나 배상 의지, 상속과 친자 관계에 대한 세심한 관심, 자신의 하강 집단과 외부인 사이의 뚜렷한 구분이 장려된다. 이것은 유전학에서 추측해 낸 내용이 아니다. 분절형 계보 사회를 민족지적으로 기술할 때 등장하는 모습이며, 그런 세계에서 나온 청동기 시대 문헌에도 불화와 복수, 계승 분쟁, 아버지의 집안이 지닌 명예를 다룬 이야기가 가득하다.

친족 제도가 문화를 통해 심리에 영향을 준다는 현대의 증거도 있다. Jonathan Schulz와 동료들은 24개 심리 척도에 걸쳐, 역사적으로 친족 제도(사촌 간 혼인, 씨족, 확대 가족의 동거)가 더 강했던 집단에서 순응성이 높고, 내집단에 대한 충성도가 높으며, 비인격적 신뢰는 더 낮다는 사실을 발견했다.¹³ 이러한 효과는 유전자가 아니라 양육과 규범을 통해 작동한다. 이는 병목 현상이 기록하는 친족 중심의 세계가 사람들이 생각하는 방식에 흔적을 남기는 세계임을 보여 준다.

유전학적 질문에는 답하기가 더 어렵다. 수천 년 동안 이어진 계통 간 경쟁이 문화적 성향뿐 아니라 유전되는 기질도 선택했을 가능성은 충분히 있다. 최근의 대규모 고대 DNA 분석은 지난 1만 년 동안 서유라시아에서 인간 유전체에 대한 방향성 선택이 널리 일어났으며, 농경 이후 가속화되었음을 보여 준다.¹⁴ 그러나 Y염색체 병목 현상은 남성에게 어떤 형질이 선호되었는지, 선호되는 형질이 있기는 했는지 알려 주지 않으며, 기록된 남성 계통의 솎아 냄은 대체로 어떤 기질을 지닌 개인이 있었느냐가 아니라 어떤 집단이 승리했느냐에 달려 있었다. 청동기 시대의 부계 계통 경쟁이 현대 남성의 심리를 “각인했다”는 주장은 증거가 보여 주는 범위를 넘어선다. 방어 가능한 주장은 더 제한적이다. 이 과정은 강도 높고 지속적이며 남성에게 특이적인 선별 압력이었고, 유전체에 대한 선택이 가속화된 시기에 진행되었으며, 남성 행동의 최근 진화를 살펴볼 자연스러운 탐구 대상이다.

뇌에서 발현되는 유전자를 포함해 Y염색체 자체에 실린 유전자에 관해서는 사이트의 Y염색체와 인지 검토 글을 참조하라. 홀로세에도 인간 정신의 진화가 계속되었다는 더 폭넓은 논의는 고대에 완성된 자아라는 신화에 반대하여를 참조하라.

10. 병목 현상이 끝난 이유와 그 의미 #

병목 현상은 일시적이었다. 후대에 남성 유효집단 크기는 회복되며, 유력한 두 모형은 그 이유를 똑같이 제시한다. 사회적 장치가 바뀌었다는 것이다. 군장사회와 국가가 씨족을 흡수하고 씨족 간 불화를 억제했으며, 많은 사회가 양계적 친족 체계와 그 밖의 제도로 옮겨 갔다. 이런 제도에서는 남성의 번식 운명이 부계 계통에 그토록 긴밀하게 묶이지 않는다.²³ 불평등은 사라지지 않았고 오히려 심해졌다. 그러나 국가에서 개인 간에 발생하는 불평등은 남성 친족의 기업형 집단 간 경쟁보다 Y 계통을 없애는 데 훨씬 덜 효과적이다.

이 점이 정신의 역사에서 병목 현상이 지니는 의미를 보여 준다. 병목 현상은 농경의 확산에서 국가의 등장까지 대략 이어진 특정한 사회적 실험을 가리킨다. 그 시기 남성들은 하강 집단으로 나뉘었고, 그 집단들은 토지와 가축, 여성, 생존을 놓고 경쟁했다. 이 실험은 뚜렷한 유전적 흔적을 남겼으며, 문자 기록이 시작되고 최초의 문학 작품이 형성되던 시기와 맞물린다. 의식에 관한 이브 이론은 이 시기를 인간 자아가 형성된 도가니로 본다. 사이트의 앞선 글에서는 남성 병목 현상이 무엇보다 새로운 문화 질서에 적응하도록 남성에게 가해진 사회적 압력을 기록했을 수 있다고 주장했다(EToC 의식의 하강; 의식에 관한 이브 이론과 월리스 문제도 참조). 유전학만으로는 그런 해석을 입증할 수 없지만, 같은 방향을 가리킨다. 병목 현상은 몇천 년에 걸친 제도 변화가 인간 남성의 계보를 바꿀 수 있음을 보여 준다. 그와 같은 제도가 인간의 정신에는 아무런 흔적도 남기지 않았으리라고 보는 것은 놀라운 일일 것이다.

출처 #