계통수가 거짓을 말할 때: 선택, 유전자 혼합, 그리고 단일 조상이라는 신화

TL;DR

• 계통발생학적 “나무”는 대체로 수직적 계승을 가정하는 모델이다. 유전자 흐름(혼합/유전자 침투)이 존재할 경우, 올바른 대상은 나무라기보다 흔히 네트워크이다(Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).
• “선택”(선택적 스윕, 배경 선택, 편향된 유전자 변환)은 계보를 변화시키며, 중립적 방법이 잘못된 역사를 추론하게 만들 수 있다(Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).
• 혼합이 존재하면 서로 다른 유전체 영역이 말 그대로 서로 다른 “가계도”를 가지므로, 하나의 최적 나무는 오해를 불러일으키는 평균이 될 수 있다(Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).
• 인간 진화는 경고 사례이다. 네안데르탈인/데니소바인 유전자 침투는 실제로 존재하며(Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021), 선택은 유전체 전반에서 유입된 DNA를 불균등하게 제거했다(Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• 실용적 해결책은 “그 나무”를 어떤 부위를 사용했는지에 관한 가설로 다루고, 중립적 분할, 모델 선택, 그리고 (흔히) 명시적인 분기–재결합/네트워크 체계를 사용하는 것이다(Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

“현상이 나무와 같은 형태가 아니라면, 그것을 나무라고 불러서는 안 된다.”
— Valas & Bourne, “Save the tree of life or get lost in the woods” (2010), doi:10.1186/1745-6150-5-44

나무는 사진이 아니라 압축 알고리즘이다#

계통발생학적 나무는 다큐멘터리처럼 느껴진다. 계통이 분기하고, 가지가 갈라지며, 역사가 나무의 나이테처럼 축적된다. 이러한 직관은 때로 옳다. 그러나 유전체학에서는 “나무”가 실제로 무엇인지 잊기 매우 쉽고, 이는 위험하다. 나무란 가정에 따라 산출된 고차원 데이터의 저차원 요약이기 때문이다.

대부분의 나무 방법은 암묵적으로 다음과 같은 가정들을 어느 정도 조합하여 의존한다.

• 수직적 유전이 지배적이다. 계통은 분기하며, 분기한 뒤에는 대체로 유전자 교환을 중단한다.
• 하나의 역사가 데이터에 부합한다. 서로 다른 좌위는 하나의 근본적인 분기 과정에서 표본 추출된 것처럼 취급된다.
• 중립성(또는 이에 가까운 상태)이 성립한다. 변이는 연결된 영역을 휩쓰는 선택이 아니라 주로 유전적 부동과 돌연변이에 의해 형성되는 것처럼 행동한다.

이러한 가정이 성립하지 않으면 나무는 단순히 “더 시끄러워지는” 것이 아니다. 진화 과정 자체가 데이터를 한쪽으로 치우치게 만들기 때문에, 나무는 체계적으로 편향될 수 있다. 즉 많은 좌위에서 같은 방향으로 틀릴 수 있다.

이 글은 인간 진화에서 흔히 나타나는(그리고 솔직히 말해 다른 모든 곳에서도 나타나는) 한 가지 특정한 실패 양상을 다룬다. 선택과 혼합이 동시에 일어날 때 나무는 거짓말을 한다. 여기서 “거짓말”은 기술적이고 지루한 의미를 갖는다. 추론된 분기 순서와 가지 길이가 확신도 높고 재현 가능할지라도, 생물체의 역사라기보다 추론 절차가 만들어 낸 인공물을 기술할 수 있다는 뜻이다.

다음과 같이 관점을 바꾸어 보면 도움이 된다.

나무는 다음 질문에 대한 답이다. 진화가 나무와 같은 형태이고(또한 대체로 중립적이라면), 이 패턴들을 가장 잘 설명하는 나무는 무엇인가?
이는 자동적으로 다음 질문에 대한 답이 되는 것은 아니다. 실제로 무슨 일이 일어났는가?

유전자 역사가 서로 불일치하는 두 가지 서로 다른 이유#

선택과 혼합을 결합하기 전에, 사람들이 자주 서로 혼동하는 세 가지 개념을 구분할 필요가 있다.

1. 유전자 나무: 특정 유전체 영역의 계보.
2. 종/집단 나무: 실체로서의 집단/종이 보이는 분기 양상.
3. 다종 공통조상 과정(MSC): 혼합이 없더라도 확률적 계통 융합으로 인해 유전자 나무가 종 나무와 달라질 수 있는 이유를 설명하는 모델(Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).¹

집단 수준에서 진화가 완벽하게 나무와 같은 형태를 보이더라도, 유전자 나무들은 불완전 계통 분류(ILS)를 통해 서로 불일치할 수 있다(Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). 이것은 불일치의 “온건한” 원천이다. 즉 조상 관계에서의 무작위성이다.

혼합/유전자 침투는 불일치에 대해 질적으로 다른 두 번째 이유를 추가한다. 일부 좌위는 하나의 분기 나무가 암시하는 집단이 아니라 다른 집단을 통해 조상을 추적한다. 이 시점에서 적절한 대상은 흔히 계통 네트워크이다(Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).²

그런 다음 선택이 세 번째 요소로 나타난다. 선택은 유전체를 따라 공통조상 시간과 계보 분포를 변화시키기 때문에, 앞의 두 가지 중 어느 하나처럼 위장할 수 있다(Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

선택이 “나무 모양” 방법으로 하여금 역사를 환각하게 만드는 방식#

선택은 크게 두 가지 방식으로 나무에 영향을 미친다.

1. 계보를 재구성한다(누가 누구와, 그리고 언제 공통조상을 이루는가).
2. 실질적으로 표본 추출하는 좌위를 재구성한다(살아남아 변이를 보이는 좌위가 역사에서 무작위로 추출된 표본이 아니기 때문이다).

연결 선택: 유전체는 독립적인 표지들의 자루가 아니다#

재조합하는 유전체에서 한 부위의 선택은 인접한 부위를 함께 끌고 간다. 이것이 연결 선택이다. 두 가지 주요 형태는 다음과 같다.

• 선택적 스윕: 유리한 대립유전자가 빠르게 증가하여, 인접한 반수체에서 변이를 감소시킨다.
• 배경 선택: 정화 선택이 해로운 돌연변이를 지속적으로 제거하여, 유효집단크기(Ne)와 연결된 중립 부위의 다양성을 감소시킨다.

두 과정 모두 염기 빈도 스펙트럼(SFS)과 국소 공통조상 시간을 변화시키며, 이는 많은 집단유전학적/계통발생학적 방법이 해석하려고 하는 바로 그 대상이다(Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050). 중립성을 가정하면, 선택이 인구학적 사건처럼 보이는 패턴을 만들어 냈기 때문에 가짜 병목, 확장 또는 집단 분리를 추론할 수 있다.

인간에서 특히 충격적인 추정치가 하나 있다. Pouyet et al.은 배경 선택과 편향된 유전자 변환이 인간 유전체의 95%를 초과하는 부분에 영향을 미치며, 이를 고려하지 않을 경우 인구학적 추론을 편향시킬 수 있다고 주장한다(Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317). 정확한 백분율에 논쟁의 여지가 있다고 생각하더라도 방향성에는 논쟁의 여지가 없다. 미세한 규모에서 중립성은 기본값이 아니라 예외이다.

“나무는 거짓말을 한다”의 기제 #1: 선택은 시간을 불균등하게 압축한다#

나무의 가지 길이는 흔히 유전적 거리를 나타내며, 이는 분자시계를 통해 시간으로 해석되는 경우가 많다. 그러나 선택은 계통이 공통조상을 이루는 속도를 변화시킨다.

• 스윕은 선택된 부위 주변에서 많은 계통이 최근 과거에 빠르게 공통조상을 이루게 하여, 국소적으로 가지를 짧게 만든다.
• 배경 선택은 Ne를 감소시켜, 재조합률이 낮거나 기능 유전자가 밀집된 영역에서 장기간에 걸쳐 더 빠른 공통조상 형성을 일으킨다.

연결 선택 체계가 서로 크게 다른 영역들을 섞어 나무를 구축하면, 키메라를 얻을 수 있다. 유전체의 일부는 더 작은 집단에서 유래한 것처럼(더 짧은 공통조상 시간) 행동하고, 다른 일부는 더 큰 집단에서 유래한 것처럼 행동한다. 그러나 실제 집단 크기 변화는 전혀 없을 수 있다.

이는 단순히 추상적인 문제가 아니다. ARG 기반 추론(조상 재조합 그래프 방법) 역시 취약하다. Marsh et al.은 특정 조건에서 선택이 역사적 집단 크기의 추론을 손상시킬 수 있음을 보였다(Marsh et al. 2024, doi:10.1093/molbev/msae118).

혼합이 나무를 범주 오류로 바꾸는 방식#

(집단 간) 혼합과 (분기된 계통/종 간) 유전자 침투는 조상 관계가 망상형임을 의미한다. 가지가 갈라진 다음 다시 합쳐지는 것이다.

핵심 사실: 서로 다른 좌위는 서로 다른 조상을 가진다#

이것은 대중적인 인간 진화 서사 대부분이 여전히 충분히 강조하지 않는 유전체적 “모자이크”라는 요점이다. 유전자 흐름 이후 유전체는 하나의 계통의 역사가 아니다. 서로 다른 계보를 가진 절편들이 이어 붙은 패치워크이다.

대표적인 인간 사례는 네안데르탈인 유전자 침투이다. 최초의 네안데르탈인 초안 유전체 연구는 아프리카 외 현대 인류가 네안데르탈인에서 유래한 조상을 지니고 있음을 보여 주었다(Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021). 이후 연구는 이 양상을 유전체를 따라 지도화했다(Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).

그렇다면 그 이후 “인간 나무”는 무엇을 의미하는가? 그것은 어떤 좌위를 사용했는가에 달려 있다.

• 네안데르탈인 조상이 고갈된 좌위를 사용하면, 더 깔끔한 아프리카 기원 분리를 추론할 수 있다.
• 유전자 침투된 반수체가 풍부한 좌위를 사용하면, 유라시아인을 고대 인류에 “더 가깝게” 끌어당길 수 있다. 이는 생물학적으로 실제이지만 나무로 표현할 수는 없는 방식이다.

혼합을 검출하는 방법(그리고 이것이 항상 간단하지 않은 이유)#

실무에서 널리 사용되는 방법은 ABBA–BABA / D 통계량으로, 근연 집단 간 고대 혼합을 검정하기 위해 정식화되었다(Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048). 핵심은 간단하다. 유전자 유입은 없고 ILS만 존재하는 엄격한 계통수 모형에서는 서로 불일치하는 두 사이트 패턴(ABBA와 BABA)이 동일한 빈도로 나타나야 한다. 한쪽이 일관되게 초과한다면 유전자 유입을 의미한다(Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

그러나 “계통수는 거짓말한다”는 명제가 재귀적으로 적용되는 지점이 있다. 유령 계통(표본에 포함되지 않은 집단)이 존재하면 유전자 유입 검정조차 잘못 해석될 수 있다(Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011). 다시 말해, 자료는 혼합을 강하게 시사할 수 있지만, 실제 공여 집단이 멸종했거나 표본에 포함되지 않았다면 그 혼합을 잘못된 공여 집단에 귀속하기 쉽다.

그리고 혼합 그래프를 통해 전체 역사에 적합시키려 하면 식별 가능성과 과적합이라는 제약에 부딪힌다. 최근의 한 신중한 비판적 연구는 유전 자료로 복잡한 집단 역사 모형을 적합시키는 데 한계가 있음을 보여 준다. 이러한 모형은 유용하지만 전지전능하지는 않다(Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

정말 흥미로운 계통수의 거짓말이 발생하는 지점: 선택 + 혼합#

혼합은 계보를 이질적으로 만든다. 선택은 그 이질성을 구조화하고 편향한다.

유입된 DNA는 선택에 의해 걸러진다(따라서 조상 기원은 무작위가 아니다)#

유전자 유입 이후 선택은 다음과 같이 작용할 수 있다.

• 유해한 유입 대립유전자를 제거하여 기능적 영역 주변에 고대 조상 기원의 “사막”을 만든다.
• 유익한 유입 대립유전자를 촉진하여 유입된 변이가 적응적이었던 곳에 고대 조상 기원의 “섬”을 만든다.

이는 추측이 아니라 인간 유전체에서 경험적으로 관찰되는 현상이다.

• Sankararaman et al.은 네안데르탈인 조상 기원이 감소한 영역을 지도화하고, 특정 기능적 맥락에서 강한 고갈이 나타남을 지적했다(Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Juric et al.은 네안데르탈인 유전자 유입에 대한 선택의 유전체 전반의 강도를, 다수의 약한 유해 대립유전자에 작용하는 것으로 모형화했다(Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).
• Harris & Nielsen은 네안데르탈인이 더 높은 돌연변이 부담을 지녔으며, 이것이 유전자 주변에서 네안데르탈인 조상 기원이 감소하는 현상을 설명할 수 있다고 주장했다(Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• 적응적 유전자 유입은 활발히 연구되고 있는 분야이며, Racimo et al.이 방법과 사례를 검토했다(Racimo et al. 2015, PMID:25963373).

따라서 혼합은 모자이크를 만들어 내지만, 선택은 그 모자이크를 편집하여 일부 타일은 우선적으로 보존하고 다른 타일은 아무것도 남지 않을 때까지 깎아 낸다.

“계통수는 거짓말한다” 메커니즘 #2: 선택은 어떤 조상 경로가 관찰 가능한지를 바꾼다#

선택이 특정 유전체 영역에서 유입된 절편을 불균형적으로 제거한다면, 그러한 영역에서 추론된 계통수는 유전자 유입 사건을 체계적으로 과소대표하게 된다.

반대로 강한 적응적 유전자 유입이 발생한 좌위를 중심으로 분석하면 두 계통이 전반적으로 얼마나 “가까웠는지”를 과대평가할 수 있다. 계통 사이를 이동했기 때문에 살아남은 유전체 영역을 표본으로 삼게 되기 때문이다.

이것이 핵심적인 이중 구속이다.

• 혼합은 계통수 가정을 깨뜨린다(망상 진화).
• 선택은 그 망상 구조 중 현재 자료에 남아 있는 부분을 편향한다.

그 결과, 역사가 계통수 형태가 아니었는데도 깔끔한 계통수처럼 보일 수 있다. 또는 실제로는 선택과 유전자 유입이 상호작용한 결과인 패턴이 깊은 구조나 고대의 분기로 보일 수도 있다.

구체적인 비교표#

이것이 특히 인간 진화 서사에서 중요한 이유#

인간 진화에 관한 글에는 여전히 “단일 계통”으로 이야기하려는 본능이 남아 있다. 처음에는 X가 있었고, 그다음 Y가 갈라졌으며, 이후 Z가 그들을 대체했다는 식이다. 서사로서는 깔끔하지만, 유전체 측면에서는 오해를 불러일으킨다.

오늘날 우리는 다음과 같은 세계에 살고 있다.

• 화석 기록과 형태적 다양성은 복잡하다.
• 전체 유전체 염기서열 분석은 계통들 사이에 반복적인 유전자 흐름이 있었음을 보여 준다.
• 선택은 그 기록을 내내 편집해 왔다.

앞서 언급한 Razib Khan의 대화에서 John Hawks는 “계통수에 대한 선택의 편향 효과”를 강조하는 것으로 보이며, Chris Stringer는 동아시아 화석 기록의 복잡성을 강조하는 것으로 보인다(에피소드 목록: Razib Khan’s Unsupervised Learning). 두 사람 중 어느 한쪽이 선호하는 종합에 동의하지 않더라도, 이 조합은 정확히 적절하다. 유전 기록과 화석 기록은 모두 복잡하며, 단순한 계통수는 취약하다.

인간 사례는 구체적으로 정량화된 현상을 제시할 수 있다는 점에서도 교육적으로 유용하다.

• 유전자 유입은 존재한다: 아프리카 이외 지역의 인간은 네안데르탈인 유래 조상 기원을 지닌다(Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021).
• 유전자 유입은 유전체 전반에 걸쳐 불균등하다. 이는 선택 및/또는 비호환성을 시사한다(Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• 유전자 유입에 대한 선택은 모형화하고 추정할 수 있다(Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• 유전자 유입을 검출하고 특성화하는 방법은 이제 하나의 세부 연구 분야를 이룬다(Hibbins & Hahn 2022, doi:10.1093/genetics/iyab173).

결론적으로, 하나의 인간 “계통수”를 그리겠다고 고집한다면 궤도에서도 보일 만큼 큰 별표를 붙여야 한다.

순진한 계통수 대신 사용할 것#

이 지점에서 대화는 흔히 잘못된 양자택일로 탈선한다. “그렇다면 계통수는 쓸모없는가?” 그렇지 않다. 계통수는 질문과 부합하고 가정이 대략적으로 참일 때 유용하다. 해결책은 허무주의가 아니라 모형 선택과 민감도 분석이다.

1) 불일치를 인정하는 계통수 방법을 사용하라#

유전자 흐름이 없더라도, 유전자 계통수가 종 계통수와 다르기 때문에 MSC를 고려하는 접근법이 존재한다(Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). 분기 시점이 짧고 조상 유효집단크기가 크다면 불일치는 병리적 현상이 아니라 예상되는 현상이다.

2) 유전자 흐름이 개연적인 곳에서는 네트워크 또는 분기–재결합 모형을 사용하라#

계통발생 네트워크는 단순히 보기 좋은 도식이 아니라, 망상 진화에 대한 형식적 대응이다(Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030). ILS가 존재하는 상황에서도 잡종화를 검출하려는 명시적 네트워크상 공통조상(coalescent) 방법도 있다(Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084). 또한 네트워크가 생물다양성과 진화 추론에서 일급 객체가 되어야 한다고 주장하는 방법론적 종합도 점점 늘어나고 있다(Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

3) 선택을 예외적 상황이 아니라 기본적인 교란 요인으로 다루라#

실제로 사용되는 실용적 전략은 다음 세 가지다.

• 중립 영역 마스킹 / 분할: 중립으로 추정되는 영역으로 추론을 제한한다(중립성은 근사적이라는 점을 겸허히 인정해야 한다).
• 연관 선택을 고려한 모형화: 가능한 경우 배경 선택 지도 또는 매개변수를 통합한다(Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317).

• 민감도 점검: 서로 다른 마스킹 체계에서 추론을 실행하고 결론을 비교한다(Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

4) 모델 식별 가능성에 대해 정직할 것#

혼합 그래프는 역사 연구를 위한 강력한 언어이지만, 모델이 복잡해질수록 그 적합도가 과소결정될 수 있다(Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492). 이는 “하지 말라”는 뜻이 아니다. 이는 “최적 적합 그래프를 개연성 있는 그래프들로 이루어진 한 집합의 구성원으로 취급하고”, 그에 따라 불확실성을 보고하라는 뜻이다.

철학적 핵심: 유전체에는 여러 역사가 있으며, 여러분은 그중 무엇을 이야기할지 선택한다#

“계통수는 거짓말한다”는 말은 따분한 진실을 극적으로 표현한 구호다. 그 진실이란 추론은 가정에 조건부라는 것이다. 선택과 혼합이 모두 발생할 때, 많은 표준 계통수 기반 요약의 배후에 있는 가정은 위배되며, 그 결과 확신에 찬 체계적 왜곡이 발생한다.

또는 보다 유용한 격언으로 표현하면 다음과 같다.

여러분이 추론하는 계통수는 생물의 속성인 만큼이나 여러분의 표본추출 체계의 속성이기도 하다.

성숙한 입장은 계통수를 폐기하는 것이 아니라 그 위상을 낮추는 것이다. 계통수는 역사를 한 가지 방식으로 투영한 것이 된다. 따라서 일부 질문에는 적합하지만(예: 대략적인 군집화, 유전자 흐름이 제한된 경우의 일부 분기 순서), 다른 질문에는 적합하지 않다(망상적이고 선택이 작용한 유전체의 상세한 집단 역사).

인간 진화에서 우리는 “하나의 계통수”가 이야기의 종착점이 되는 시대를 이미 지났다. 계통수는 논쟁의 출발점이다.

FAQ #

Q 1. 유전자 흐름이 흔하다면, 계통수는 왜 자주 그렇게 “깔끔하게” 보이는가?
A. 선택과 표본추출이 우세한 분기 신호와 일치하는 영역을 선택적으로 보존하고 부각하는 한편, 유입된 영역을 제거하거나 그 가중치를 낮출 수 있기 때문이다. 그 결과 역사가 망상적일 때에도 기만적으로 계통수와 유사한 요약이 만들어진다(Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).

Q 2. 완전한 그래프를 적합시키지 않고 혼합을 입증하는 가장 간단한 통계량은 무엇인가?
A. ABBA–BABA / D-통계량 검정은 불일치하는 대립유전자 패턴이 비대칭적으로 나타나는지를 검사한다. 이는 유전자 흐름이 있을 때에는 예상되지만, ILS만 존재하는 엄격한 계통수에서는 예상되지 않는다(Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048; Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

Q 3. 배경 선택은 구체적으로 어떻게 인구학적 사건을 “가짜로 만들어 내는가”?
A. 연관된 중립 부위에서 유효집단크기를 감소시킴으로써, 염기 빈도 스펙트럼과 공조 시간(coalescent time)을 변화시키고, 그 결과 중립 인구학적 모델이 이를 병목 또는 팽창으로 잘못 해석하게 만들기 때문이다(Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

Q 4. 언제 계통수보다 계통 네트워크를 선호해야 하는가?
A. 서로 다른 유전자좌가 양립하지 않는 위상 구조를 지지할 정도로 교잡/유입(또는 만연한 HGT)에 대한 신뢰할 만한 증거가 있을 때이다. 단일 계통수로는 표현할 수 없는 분기–재결합 역사를 네트워크는 표현할 수 있기 때문이다(Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

Q 5. 점점 더 복잡한 모델이 항상 더 나은가?
A. 아니다. 그래프가 여러 혼합 간선, 집단 크기 변화 등을 포함하여 매개변수를 늘려 갈수록 서로 다른 많은 역사들이 동일한 요약 통계량에 적합할 수 있다. 따라서 모델 선택과 불확실성 보고는 선택 사항이 아니라 핵심 요소가 된다(Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492; Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011).

각주#

출처#

1. Degnan, James H., and Noah A. Rosenberg. “Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent.” Trends in Ecology & Evolution 24(6) (2009): 332–340. doi:10.1016/j.tree.2009.01.009
2. Huson, Daniel H., and David Bryant. “Application of phylogenetic networks in evolutionary studies.” Molecular Biology and Evolution 23(2) (2006): 254–267. doi:10.1093/molbev/msj030
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4. Kong, Sungsik, Claudia Solís-Lemus, and George P. Tiley. “Phylogenetic networks empower biodiversity research.” PNAS 122(31) (2025): e2410934122. doi:10.1073/pnas.2410934122
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