지난 5만 년: 의식에 관한 선택주의적 사고실험

TL;DR

• 지난 50,000년 동안 “의식”이 직접적으로 선택되었다면, 기본값인 인구통계+중립 모델은 유전체를 체계적으로 잘못 해석했을 것이다. 선택은 공조상 시간, 부위 빈도 스펙트럼, 다유전자 점수 궤적을 왜곡한다(모델 구축에서 말하는 “모든 모델은 틀렸다”는 명제와 관련되지만, 여기서는 그 틀림이 방향성을 띠게 된다).
• 가장 강력한 예측은 시계열에 관한 것이다. 고대 DNA에서는 형질과 연관된 대립유전자 빈도가 서로 조응하며 변화하는 양상이 나타나야 한다. 그 변화는 깔끔한 강한 선택적 쓸림이라기보다, 대체로 약한 선택적 쓸림과 편향을 동반한 다유전자적 부동의 형태일 것이다.
• 유전자–문화 피드백이 지배적일 것이다. 제도(학교, 시장, 국가)는 돌연변이가 “새로운” 인지 대립유전자를 공급할 수 있는 속도보다 더 빠르게 적합도 지형을 변화시킨다.
• 이 가설은 검증 가능하지만, 어려운 부분은 식별 가능성이다. 집단 구조, 동류교배, GWAS의 이식 가능성은 “인지에 대한 선택”을 위조할 수 있다.

“모든 모델은 틀렸으므로 과학자는 무엇이 중요하게 틀렸는지 경계해야 한다.”
— George E. P. Box, “Science and Statistics” (1976), Journal of the American Statistical Association (JSTOR 기록)

우리가 상상하는 것(그리고 상상하지 않는 것)#

이는 의도적으로 선명하게 설정한 반사실적 가정이다. 지난 약 50,000년 동안, 특히 지난 약 15,000년 동안 우리가 느슨하게 “의식”이라고 부르는 능력들의 군집—자기성찰적 사고, 언어 능력, 마음이론, 메타인지적 통제, 복잡한 사회적 규범을 학습하고 구사하는 능력—에 대한 직접적인 양의 선택이 있었다고 가정해 보자.

이는 “더 큰 뇌”에 대한 선택(조악한 대리 지표)도 아니고, 단지 “문화가 더 복잡해졌다”는 의미도 아니다. 주장은 더 강하다. 이러한 인지 능력을 인과적으로 변화시키는 유전 변이가 후기 플라이스토세와 홀로세의 조건에서 번식 성공도를 높였기 때문에 빈도가 증가했다는 것이다.

우리는 이것이 사실이라고 주장하는 것이 아니다. 다음을 묻고 있다. 만약 그것이 사실이라면, 자료에서 무엇을 예상해야 하며, 우리의 모델링 습관은 어떻게 달라져야 하는가?

제일 원리: 인지에 대한 선택은 유전체에서 어떤 모습으로 나타나는가

1) 의식은 거의 확실히 다유전자적이다(따라서 선택은 영화적 장면이 아니라 대체로 미세하다)#

형질이 고도로 다유전자적이라면—즉, 많은 유전좌위가 극히 작은 효과를 지닌다면—선택은 여러 부위에서 대립유전자 빈도를 조금씩 변화시키며, 소수의 전형적인 선택적 쓸림보다는 다유전자 적응을 만들어 낸다(Berg & Coop 2014, PLOS Genetics). 핵심적인 직관은 단호하다.

• 다유전자 형질에서는 “적응 예산”을 하나의 금괴가 아니라 수많은 작은 동전으로 지불할 수 있다.
• 따라서 전형적인 선택적 쓸림 탐지 도구는 검정력이 부족하거나 오해를 불러일으킬 수 있다.
• 또한 특정 유전좌위에 거대한 네온사인을 남기지 않고도, 원칙적으로는 “의식에 대한 선택”을 가능하게 한다.

그러나 다유전자 추론은 취약하다. 다유전자 점수(PGS) 신호는 미묘한 층화와 그 밖의 편향으로 부풀려질 수 있다(Sohail et al. 2019, eLife; Novembre & Barton 2018, PMC). 따라서 우리의 사고실험은 신호뿐 아니라 그 신호가 어떻게 위조될 수 있는지까지 예측해야 한다.

2) 대부분의 적응은 기존 변이에서 비롯된다 → “약한 선택적 쓸림”과 빈도의 미세한 변화#

후기의 시간 범위(50,000년 전 → 현재)에서는 새롭게 유리한 돌연변이가 공급되는 양이 제한적이다. 적응의 상당 부분은 기존 변이(이미 존재하는 대립유전자)와 기존 변이들의 재조합에서 비롯된다. 이는 하나의 조상형 반수체가 장악하는 강한 선택적 쓸림보다는, 여러 조상형 반수체가 증가하는 약한 선택적 쓸림을 만들어 내는 경향이 있다(Hermisson & Pennings 2017, Methods in Ecology and Evolution). 경험적으로는 약한 선택적 쓸림이 인간에서 지배적이라고 주장되어 왔지만(Schrider & Kern 2017, MBE), 이 주장은 논쟁 중이며 모델에 민감할 가능성이 크다(Harris et al. 2018, PMC).

따라서 의식이 선택되었다면, 신경발달, 시냅스 가소성, 수초화, 신경전달, 피질 인터뉴런 균형 등에 관여하는 네트워크 전반에서 수많은 완만한 대립유전자 빈도 변화가 나타날 것으로 예상해야 한다. 그 흔적은 분산되고, 얽혀 있으며, 성가실 만큼 할리우드적이지 않은 모습일 것이다.

3) 선택과 인구통계는 분리될 수 없다: 선택은 “중립적 골격”을 왜곡한다#

인구통계 추론 도구는 흔히 중립성을 가정하거나 선택을 방해 요인으로 취급한다. 그러나 연관된 부위에서 일어나는 선택은 다양성을 감소시키고 인구통계적 사건을 모방할 수 있으며, 특히 부위 빈도 스펙트럼(SFS)과 국소 계보에서 그러하다(Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters; Comeron 2014, PLOS Genetics). 유전체의 상당 부분이 인지 관련 변이에 대한 선택(그리고 연관된 배경 선택)에 의해 반복적으로 “잡아당겨진다면” 다음과 같은 일이 일어난다.

• 추정된 병목 현상이 과장될 수 있고,
• 유효집단크기가 형질과 상관된 방식으로 과소추정될 수 있으며,
• 집단 계통수의 가지 길이가 체계적으로 왜곡될 수 있다.

다시 말해, 선택이 인지를 표적으로 한다면, 선택을 명시적으로 함께 추정하지 않는 한 유전체는 집단사를 증언하는 적대적 증인이 된다.

지난 15,000년이 흥미롭고(또한 위험한) 시간 범위인 이유#

홀로세는 문화적 환경이 극도로 비정상적으로 변화한 시기다. 농업, 더 높은 인구 밀도, 감염병 체계, 사회적 계층화, 시장, 문자, 국가 형성이 이에 해당한다. 이것들은 단순한 “배경”이 아니라 적합도 지형을 만들어 내는 기계다.

문화가 유전자의 변화보다 더 빠르게 선택 압력을 변화시킬 수 있기 때문에 유전자–문화 공진화 이론이 존재한다(Boyd & Richerson 1985, University of Chicago Press; Odling-Smee, Laland & Feldman 2003, Princeton). 이 시기에는 다음과 같은 일이 일어날 수 있다.

• 문화적 혁신이 언어, 실행 기능, 계획, 규범 학습, 사회적 추론에 새로운 보상을 만들어 낼 수 있다.
• 제도가 동류교배와 사회적 선별을 증폭할 수 있다.
• 선택이 빈도 의존적이 될 수 있다(당신의 적합도가 다른 사람들이 무엇을 하고 무엇을 믿는지에 의존한다).

이는 순진한 “의식에 대한 선택” 서사가 탈선하기 쉬운 지점이기도 하다. 동일한 문화적 변화가 학습, 교육, 누적 문화를 통해 유전적 변화는 거의 없이도 인지적 표현형을 크게 변화시킬 수 있기 때문이다.

Henrich의 주장은—대략적으로 말해 인간의 우위가 개개인의 “날것의” 지능보다 문화적으로 진화한 지식과 기술에 있다는 것인데—“직접 선택” 가설을 더 쉽지 않게, 오히려 더 어렵게 만든다. 세계는 문화적 학습자에게 보상을 제공할 수 있지만, 문화는 유전적 개선을 대체할 수도 있기 때문이다(Henrich 2015, 저자 페이지).

과거에 대한 우리의 상상은 어떻게 달라지는가?

A. “행동적 현대성”은 임계적 사건이 아니라 움직이는 표적이 된다#

고고학은 이미 50,000년 전보다 훨씬 이전부터 상징적 행동의 뿌리가 깊었음을 보여 준다(예: 약 77,000년 전 블롬보스의 새긴 황토: Henshilwood et al. 2002, PDF). 지난 약 50,000년 동안 우리는 재현적 예술과 상징 체계가 반복적으로 급증하는 모습을 보며, 유럽 밖에서 나타난 매우 이른 서사적·구상적 전통도 확인한다(예: 40,000년보다 오래된 인도네시아 동굴 예술: Aubert et al. 2014, Nature; 그리고 서사 예술의 연대를 약 51,200년 전으로 더 끌어올린 최근 연구: Oktaviana et al. 2024, Nature).

의식에 대한 직접적인 선택이 있었다면, “현대성”은 이진적 스위치가 아니라 생태와 사회 구조에 따라 가파르게 또는 완만하게 변할 수 있는 선택적 구배가 될 것이다. 예측은 다음과 같다. 지역적 모자이크가 나타날 것이다. 선택 압력이 더 일찍 강화된 장소(조밀한 교류망, 복잡한 연합)와 그렇지 않은 장소가 공존할 것이다.

B. 홀로세는 인지적 군비 경쟁인 동시에 가축화 사건으로 해석될 것이다#

도발적인 경험적 수수께끼가 있다. 일부 자료 집합은 홀로세 동안 두개 용량이 감소했음을 시사한다(Henneberg 1988, PubMed). 이에 대해서는 표본 추출과 해석을 둘러싼 논쟁뿐 아니라 서로 경쟁하는 설명도 존재한다(DeSilva et al. 2021, Frontiers; Villmoare & Grabowski 2022의 비판·재평가, PDF).

“의식에 대한 선택”의 세계에서 뇌 크기의 감소는 치명적인 반증이 아니다. 선택은 부피의 팽창보다는 효율성, 연결의 경제성, 발달적 운하화, 사회인지적 전문화를 선호할 수 있다. (오히려 에너지 비용이 높은 뇌는 밀집되고 칼로리 변동성이 큰 사회에서 에너지 효율성에 대한 선택에 취약할 수 있다.)

따라서 홀로세는 다음과 같이 읽힐 수 있다. 인지 능력 ↑(기능적), 뇌 크기 ↔/↓(형태측정학적), 문화적 발판 ↑↑.

C. “인간 본성”은 종의 전형이 아니라 역사적으로 우연적인 것이 된다#

지난 15,000년 동안 선택이 인지 능력의 분포를 의미 있게 변화시켰다면, 상부 구석기시대에 “인간의 마음”을 그대로 투사하는 것은 방법론적 죄악이 된다. 후기 플라이스토세의 인지를 사실상 현대적인 것으로 취급하는 진화심리학의 모델들은 더 강력한 단서를 달아야 할 것이다.

이것은 초기 인류가 “덜 인간적”이었기 때문이 아니라, 형질 분포(평균, 분산, 공분산)가 변화했을 수 있기 때문이다. 핵심은 분산이다. 선택과 동류교배는 평균뿐 아니라 능력들 사이의 상관 구조도 재편할 수 있다.

우리의 모델에서 무엇이 달라지는가?

1) 인구통계 우선 모델은 결합 추론으로 대체된다(선택 + 구조 + 문화)#

표준적인 작업 흐름에서는 다음과 같이 한다.

인구통계를 추론한다 → 인구통계를 조건으로 중립성을 가정한다 → 잔차로서 선택을 탐지한다.

이 사고실험에서는 인지와 연계된 선택이 잔차가 아니라 여러 “인구통계적으로 보이는” 패턴의 생성기이므로, 이러한 접근이 실패한다. 따라서 다음 요소들을 공동으로 추론하는 모델이 필요하다.

• 집단 규모와 분기,
• 이주 및 혼합,
• 연관 선택(배경 선택과 다유전자 적응),
• 문화에 의해 유발되는 환경 변화.

고대 DNA는 현재 시점의 단일 스냅샷만이 아니라 시간으로 층화된 대립유전자 빈도를 제공하므로, 적어도 원칙적으로는 이를 다루기 가능하게 만든다(Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters).

2) 다유전자 점수의 시계열이 자연스러운 관측량이 된다(단, 경고 표시가 필요하다)#

이 세계에서 “결정적 증거”는 시간에 따른 형질 연관 대립유전자의 방향성 있는 변화이다. 다른 형질에 대해서도 이미 유사한 분석이 시도되고 있다. 신장은 더 나은 통제 방법이 도입되면서 신호가 과도하게 해석되었다가 일부 약화된 대표적인 경고 사례다(Sohail et al. 2019, eLife; Berg et al. 2019, eLife).

인지의 대리지표(교육 성취도, 인지 수행)에 대해서도, 그러한 결과와 상관된 유전 변이가 생식 시기 및 생식력과 공변할 수 있다는 현대의 증거가 있다. 이는 현대 사회에서 환경과 문화가 “적합도”를 매개하기 때문에 해석이 신중해야 하기는 하지만, 현재에도 선택 기울기가 존재함을 시사한다(Kong et al. 2017, PNAS; Beauchamp 2016, PNAS).

이 반사실적 세계의 엄밀한 모델은 다음을 예측할 것이다.

• 선택이 가장 강했던 집단에서 “의식 연계” 다유전자 점수가 증가하지만, 반드시 전 지구적으로 증가하지는 않는다(선택 압력이 서로 다르기 때문이다).
• 사회적 체제가 변하면 빈번한 역전이 일어난다(예컨대 초기 국가에서 특정 실행 기능 형질에 대한 선택은 평등주의적 수렵채집민 사회의 선택과 다를 수 있다).
• 혼합에 대한 민감성이 나타난다. 혼합은 순전히 인구통계적인 현상인 점수 변화를 만들어낼 수 있다.

3) 분석 단위가 “집단”에서 “적합도 생태”로 이동한다#

후기 홀로세에는 계층화된 혼인 시장, 지위의 세습, 병원체 부담에 따른 차등 생존이 가득하다. 인지가 선택된다면, 선택 기울기는 단순히 기후나 위도에 의해서가 아니라 사회 제도에 따라 조건화된다.

따라서 선택을 다음과 같은 적합도 생태의 함수로 모델링하게 된다.

• 조밀한 농경 국가 대 분산된 수렵채집민 사회,
• 문해 관료제 대 구전 족장사회,
• 시장 통합, 전쟁 강도, 병원체 체계.

이로써 집단유전학은 문화 진화와 역사인구학, 즉 여러분의 사전확률에 진흙이 묻는 복잡한 인문학의 늪으로 끌려 들어간다. 여기서 공식적인 가교는 유전자–문화 공진화이다(Boyd & Richerson 1985, UChicago).

이 가설 아래에서 “원자료”는 어떻게 달라지는가

1) 고대 DNA: 신경발달 및 조절 영역에서의 대립유전자 빈도 변화#

단일 유전자좌에서 일어나는 강한 선택은 예외일 것이다. 그러나 여전히 다음과 같은 현상을 예상할 수 있다.

• 뇌에서 발현되는 조절 영역, 특히 발달 시기와 시냅스 가소성에 영향을 미치는 영역에서 선택 신호가 풍부하게 나타남;
• 유용한 변이를 제공하는 적응적 유전자 도입의 신호. 혼합은 이미 검증된 대립유전자를 수입하는 빠른 방법이기 때문이다(맥락에 대한 검토: Gokcumen 2020, AJPA; 아프리카의 “유령” 유전자 도입 신호는 Durvasula & Sankararaman 2020, Science Advances).

2) 고고학: 인지적 “래칫”은 선택 기회와 상관되어야 한다#

의식에 대한 선택이 강하다면, 이는 생식 분산 및 전략적 사회 인지에 대한 보상을 따라갈 가능성이 높다. 따라서 다음 요소들과 방향성 변화의 유전체 신호 사이에 (완벽하지는 않지만 탐지 가능한) 상관이 있을 것이라는 예측이 나온다.

• 사회적 복잡성의 심화(교역망, 위계),
• 외재화된 기억(기호 표기, 문자, 회계),
• 제도화된 교육.

그러나 교란 요인에 주의해야 한다. 누적 문화는 유전적 변화가 거의 없이도 이와 동일한 래칫을 만들어낼 수 있다(Henrich 2015, 저자 페이지).

3) 형태: “더 의식적”이라는 것은 “더 큰 두개골”을 의미하지 않는다#

홀로세의 두개 용량 감소가 일부 지역에서 실제로 일어났다고 하더라도(Henneberg 1988, PubMed), 의식에 대한 선택은 여전히 다음과 같은 경로를 통해 일어날 수 있다.

• 신경 회로의 효율성,
• 연결성과 억제 조절의 변화,
• 대사적 상충,
• 발달적 운하화.

따라서 형태는 약한 대리지표가 되고, 유전학과 행동 대리지표가 더 중요해진다.

구체적인 비교표#

“지난 15,000년” 확대경: 어떤 선택 기제가 그럴듯하게 강화될 수 있는가?#

초기 인류가 이미 “행동적으로 현대적”이었다 하더라도, 홀로세에 언어 및 메타인지에 대한 선택을 더 날카롭게 만들었을 법한 기제들을 열거하면 다음과 같다.

1. 대규모 집단에서의 연합 복잡성. 소규모 무리에서는 평판 인지가 중요하지만, 초기 국가에서는 그것이 사회적 지위를 통해 경력에 결정적이고 유전될 수 있는 것이 된다.
2. 외재화된 상징 체계. 문자와 회계는 추상적 조작이 직접적으로 보상되는 생태적 지위를 만들며, 이는 지위와 생식력으로 전환될 수 있다.
3. 동류교배와 계층화. 높은 지위의 개인들이 계층 내부에서 선택적으로 짝짓는다면, 지위를 예측하는 형질과 유전적 공분산이 “IQ 유전자”라는 이야기 없이도 증가할 수 있다.
4. 제도적 선택. 관료제는 선택 체제처럼 작동할 수 있다. 즉 특정 인지 프로파일을 가진 사람들을 차등적으로 잔류시키고 보상하여 평생의 생식 성공을 변화시킬 수 있다.

여기서 빠진 것은 “새로운” 돌연변이에 대한 필요성이다. 이는 대체로 기존 변이에 대한 선택과 유전자–문화 피드백이다.

방법론적 주의: “의식에 대한 선택”은 환각하기가 거의 지나치게 쉬운 개념이다

위양성이 나타날 가능성이 높은 이유#

• 집단 구조 + GWAS: 작은 잔여 층화도 다유전자 선택 검정을 부풀릴 수 있다(Sohail et al. 2019, eLife).
• 변화하는 환경: 교육 성취도는 제도에 의해 크게 구성되는 표현형이므로, 대립유전자 연관성은 환경에 따라 달라질 수 있다(Kong et al. 2017, PNAS).
• 혼합: 서로 다른 대립유전자 빈도를 가진 집단들이 섞이면 시간 추세가 만들어지며, 계통을 명시적으로 모델링하지 않는 한 이를 선택으로 오인할 수 있다.
• 연관 선택: 배경 선택과 유전적 히치하이킹은 중립성 기준선을 왜곡할 수 있다(Comeron 2014, PLOS Genetics).

실제로 설득력 있는 증거로 간주될 수 있는 것(이 사고실험의 취지에서)#

“의식 유전자”가 아니라 다음 요소들의 수렴이다.

• 유사한 사회생태적 전환이 일어난 독립 지역들에서 반복되는, 시간으로 층화된 대립유전자 빈도의 변화;
• 개연성 있는 신경발달 조절 주석에서의 풍부화;
• 조상 계통과 연관 선택을 명시적으로 통제하는 모델;
• 유물이 직접적인 인지 측정계라고 가정하지 않으면서도 고고학적 대리지표와 일관성을 보이는 결과.

사변적 변주: 문화에서 유전체로 이어지는 가교로서의 유전적 동화#

문화가 먼저 행동을 변화시키면, 이후 선택은 문화적으로 유도된 형질을 더 쉽게 발달시키는 유전자형을 선호함으로써 표현형을 “고정”할 수 있다. 이는 운하화에 관한 고전적인 워딩턴식 논리다(Waddington 1953, doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x).

우리의 반사실적 세계에서는 다음과 같은 상황을 상상할 수 있다.

• 문화가 강도 높은 훈련 환경(의례, 교육, 문해)을 만든다.
• 개인들은 그러한 규범을 얼마나 효율적으로 학습하고 실행하는지에서 유전적으로 차이를 보인다.
• 선택은 “규범에 능숙한 언어적 자아”가 되는 데 드는 발달 비용을 줄이는 대립유전자를 증가시킨다.

그렇게 하면 갑작스러운 “자기 인식을 위한 돌연변이”를 요구하지 않으면서도 인지에 대한 후기 선택에 관한 개연성 있는 메커니즘이 도출된다.

이것이 모델에 남기는 것: “의식 선택”의 세계는 나무형이라기보다 지형형에 가깝다#

지난 5만 년 동안 인지에 대한 직접 선택이 상당했다면 다음과 같다.

• 집단의 “계통수”는 혼합으로 인해 왜곡될 뿐 아니라, 유전체 전반에서 공조상 양상을 불균등하게 변화시키는 형질 연계 선택으로도 왜곡된다.
• 인구통계는 중립적인 골격이 아니라 선택 및 문화와 함께 공동 생산된다.
• 적절한 심상은 종 전체에 걸친 단일한 인지적 향상이 아니라, 문화가 등고선을 끊임없이 다시 그리는 변동하는 적합도 지형이다.

그렇다고 과거를 알 수 없게 되는 것은 아니다. 다만 과거에 대한 추론이 원칙에 따라 모델에 의존하게 된다: 추론의 타당성은 선택, 구조, 문화적 지위 구성에 대한 명시적 처리를 얼마나 잘하느냐에 달려 있다.

FAQ #

Q 1. 의식에 대한 강한 선택이 있었다면 뚜렷한 “하드 스윕” 신호를 남기지 않겠는가?
A. 형질이 고도로 다유전자성이고 선택이 주로 기존 변이에 작용한다면 그렇지 않다. 이 경우 적응은 단일한 스위핑 일배체형을 통해서라기보다, 많은 유전자좌에 걸친 소프트 스윕과 작은 빈도 변화의 형태로 진행될 것으로 예상된다(Berg & Coop 2014; Hermisson & Pennings 2017).

Q 2. 이 사고실험에서 가장 진단적인 단일 예측은 무엇인가?
A. 고대 DNA에서 형질 연계 대립유전자 빈도가 방향성을 띠며 시계열적으로 변화하고, 그 변화가 계통 조성의 변화, 연계 선택 또는 GWAS 층화로는 설명될 수 없어야 한다. 즉, 비슷한 홀로세 전환기들에서 반복해서 나타나는 “편향을 지닌 유전적 부동”이어야 한다.

Q 3. 왜 구석기 시대 후기의 “혁명”이 아니라 최근 약 15,000년에 초점을 맞추는가?
A. 홀로세의 제도들(인구 밀도, 계층화, 학교 교육, 시장, 국가)이 언어와 사회적 인지에 대한 선택 기울기를 그럴듯하게 가파르게 만들 수 있는 동시에, 문화적 발판을 엄청나게 확장할 수 있기 때문이다. 그 결과 유전자–문화 피드백을 탐지할 가능성이 가장 높아진다.

Q 4. 50,000년보다 이른 시기에 정교한 상징적 행동이 있었다는 증거는 이 생각을 약화시키지 않는가?
A. 그것은 상징의 후기 기원에 관한 모든 주장을 약화시키지만, 선택이 인지 능력의 분포를 계속 재편했다는 반사실적 가정을 약화시키지는 않는다. 더 이른 시기의 상징은 그러한 능력이 존재했음을 보여줄 뿐, 그 능력의 유전적 구조가 진화를 멈추었다는 것을 보여주지는 않는다.

Q 5. 인지에 대한 선택을 검증할 때 가장 큰 실천적 위험은 무엇인가?
A. 교란이다. 미묘한 집단 구조와 GWAS 이식성 문제는 다유전자 선택 신호를 위조할 수 있으며, 이는 다른 형질에 대한 다유전자 적응 검정을 둘러싼 논쟁에서도 확인된 바 있다(Sohail et al. 2019; Novembre & Barton 2018).

각주#

출처#

1. Berg, Jeremy J., and Graham Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004412. doi:10.1371/journal.pgen.1004412
2. Novembre, John, and Nicholas H. Barton. “Tread Lightly Interpreting Polygenic Tests of Selection.” Genetics 208 (2018): 1351–1355.
3. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic Adaptation on Height Is Overestimated Due to Uncorrected Stratification in GWAS.” eLife 8 (2019): e39702.
4. Hermisson, Joachim, and Pleuni S. Pennings. “Soft Sweeps and Beyond: Understanding the Patterns and Probabilities of Selection Footprints Under Rapid Adaptation.” Methods in Ecology and Evolution 8 (2017): 700–716.
5. Schrider, Daniel R., and Andrew D. Kern. “Soft Sweeps Are the Dominant Mode of Adaptation in the Human Genome.” Molecular Biology and Evolution 34 (2017): 1863–1877.
6. Harris, R. B., et al. “On the Unfounded Enthusiasm for Soft Selective Sweeps II.” PLOS Genetics 14 (2018): e1007859.
7. Comeron, Josep M. “Background Selection as Baseline for Nucleotide Variation Across the Drosophila Genome.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004434.
8. Dehasque, Marianne, and Claire Mérot. “Inference of Natural Selection From Ancient DNA.” Evolution Letters 4 (2020): 94–112.
9. Boyd, Robert, and Peter J. Richerson. Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press, 1985.
10. Henrich, Joseph. The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter. Princeton University Press, 2015.
11. Waddington, C. H. “Genetic Assimilation of an Acquired Character.” Evolution 7 (1953): 118–126. doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x
12. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa.” Science 295 (2002): 1278–1280.
13. Aubert, Maxime, et al. “Pleistocene Cave Art from Sulawesi, Indonesia.” Nature 514 (2014): 223–227.
14. Oktaviana, Adhi Agus, et al. “Narrative Cave Art in Indonesia by 51,200 Years Ago.” Nature (2024).
15. Henneberg, Maciej. “Decrease of Human Skull Size in the Holocene.” Human Biology 60 (1988): 395–405.
16. DeSilva, Jeremy M., et al. “When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Answer to an Old Puzzle.” Frontiers in Ecology and Evolution 9 (2021): 742639.
17. Villmoare, Brian, and Mark Grabowski. “Did the Transition to Complex Societies in the Holocene Drive a Reduction in Brain Size?” (2022).
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19. Kong, Augustine, et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment.” PNAS 114 (2017): E727–E732.
20. Beauchamp, Jonathan P. “Genetic Evidence for Natural Selection in Humans in the Contemporary United States.” PNAS 113 (2016): 7774–7779.
21. Box, George E. P. “Science and Statistics.” Journal of the American Statistical Association 71 (1976): 791–799.