아메리카를 만든 동물들: 500만 년에 걸친 이동

TL;DR

• 매머드는 약 150만 년 전에 북아메리카에 도달했으며, 들소는 대략 19만 5,000~13만 5,000년 전에 뒤따랐다. 매머드 연구; 들소 연구.
• 인류는 인용된 연대순이 가리키는 약 1만 5,000년 전 엘크의 도래보다 앞서 화이트샌즈에 존재했다. 인류 연대; 엘크 연구.
• 말은 가축화보다 훨씬 이전에 베링기아를 양방향으로 건넜다. 고대 게놈.
• 아메리카의 동물상에는 자연적으로 대서양을 건넌 동물과 이동하는 숙주가 옮긴 기생충도 포함된다. 백로; 조충.

구세계와 신세계 사이를 이동한 동물은 무엇인가? #

매머드, 들소, 엘크는 고대 북아메리카를 그럴듯하게 묘사하는 조합이다. 그러나 이들을 베링 육교를 가로지르는 하나의 행렬에 배치하면, 그들의 역사에서 가장 흥미로운 부분이 가려진다. 매머드는 최초의 들소보다 100만 년 이상 앞서 도착했다. 엘크가 도착했을 때는 이미 인류가 뉴멕시코에 발자국을 남기고 있을 정도로 늦었다. 익숙한 아메리카의 동물상은 변화하는 경관에 여러 통로가 열리는 가운데, 막대한 시간에 걸쳐 형성되었다. Van der Valk et al.; Froese et al.; Meiri et al.; Pigati et al..

멸종한 동물들이 다시 이 그림에 등장하면 이 역사는 더욱 낯설어진다. 북아메리카에는 달리는 하이에나가 살았다. 캐나다 북서부에는 사이가영양이 살았다. 플라이오세의 워싱턴주에는 레서판다의 근연종이 있었다. 이들의 화석은 오늘날의 대륙 구분으로는 상상하기 어려운 동물 조합을 보존하고 있다. 북극 하이에나; 캐나다의 사이가영양; 최초의 북아메리카 Parailurus.

여기서 구세계는 아프리카와 유라시아를 뜻하며, 신세계는 그린란드와 카리브해를 포함한 아메리카를 뜻한다. 초점은 지난 500만 년 동안의 자연적 정착, 주로 유라시아에서 북아메리카로의 이동에 맞추되, 이야기의 맥락을 분명히 해 주는 경우에는 귀환 이동과 대서양 횡단도 다룬다. 계절성 이동과 바다 쪽으로 날려 간 한 마리의 새는 개체군의 정착과는 다르다. 인간에 의한 운반은 역사의 다른 부분에 속한다.¹

동물들은 어떻게 베링 육교를 건넜는가? #

베링기아는 해수면이 낮아져 그 사이에 놓인 대륙붕이 드러났을 때 아시아 북동부와 북아메리카 북서부를 연결했다. 베링기아는 시베리아에서 대평원으로 곧장 이어지는 좁은 통로가 아니라, 고유한 환경을 지닌 넓은 지역이었다. 동물들은 그곳에서 살아갈 수도 있었고, 그곳을 거쳐 확산할 수도 있었으며, 그 너머로 나아가지 못할 수도 있었다. 미국 국립공원관리청의 빙하기 생존자들에 관한 설명은 이 북부 지역을 반복적인 교류의 중심에 둔다.

세 가지 조건이 중요했다. 육상 이동 동물이 이용할 수 있는 육지가 존재해야 했고, 환경이 그들을 부양할 수 있어야 했으며, 계속 나아갈 경로가 존재해야 했다. 이 조건들이 언제나 일치한 것은 아니었다. 페데르센과 동료들은 후기 빙기의 환경을 재구성하면서, 대륙 빙상 사이의 통로가 생물학적으로 유용해진 것은 빙상 자체가 후퇴하기 시작한 뒤였음을 밝혀냈다. 지도 위의 틈은 그곳을 지나는 동물들을 부양할 수 있는 통로보다 먼저 나타날 수 있었다. Pedersen et al..

이는 알래스카에 도착하는 것과 빙상 남쪽으로 확산하는 것이 서로 별개의 역사적 사건임을 뜻한다. 또한 한 동물이 성공적으로 통과했다는 사실만으로 그 경로가 다른 동물에게도 똑같이 이용 가능했다고 결론 내릴 수 없는 이유를 설명해 준다. 서로 다른 식성, 식생 선호도, 이동 능력이 서로 다른 이주 역사를 만들어 냈다. 엘크 연구는 특히 시사적이다. 아시아 쪽에 이미 존재하던 동물에게 베링기아의 서식지가 제약 요인이었음을 보여 주기 때문이다. Meiri et al..

매머드, 들소, 인류, 엘크는 언제 아메리카에 도달했는가? #

다음 연대순은 일부 계통을 비교한 것이다. Ma는 백만 년 전, ka는 천 년 전을 뜻한다. by가 앞에 붙은 연대는 해당 시점까지 존재했음을 확정한다. 그 밖의 연대는 마지막 열에서 명시한 바와 같이, 추정된 확산 또는 정착 시점을 나타낸다.²

인류와 엘크의 순서는 한 가지 두드러진 결과를 보여 준다. 독립적인 연대 측정은 약 23,000~21,000년 전 화이트샌즈에 인류가 존재했음을 뒷받침하는 반면, 인용된 와피티 재구성은 아메리카에서의 정착 시점을 약 15,000년 전으로 제시한다. 이 증거에 따르면 인류는 엘크보다 먼저 아메리카에 있었다. 이는 입증된 인류의 존재와 동물 정착 시점의 추정치를 비교하는 것이며, 어느 쪽도 국경을 넘은 정확한 날짜로 바꾸는 것은 아니다. Pigati et al.; Meiri et al..

인류의 정착에는 고유한 지리적·고고학적 순서가 있으며, 이는 아메리카 구석기 기술 연대표에서 살펴본다. 동물의 연대순은 본질적인 배경을 제공한다. 인류가 들어간 대륙에는 여전히 새로운 대형 포유류 개체군이 유입되고 있었던 것이다.

왜 일부 동물은 한 번 이상 건넜는가? #

이주한 계통은 정착하여 고립된 뒤, 나중에 다른 근연 개체군의 파동과 마주칠 수 있었다. 고대 DNA는 화석 종 목록으로는 드러낼 수 없는 이러한 만남을 밝혀낼 수 있다.

매머드는 특히 중대한 사례를 제공한다. 100만 년 전 시베리아의 DNA는 깊이 분기된 계통들을 밝혀냈으며, 콜럼비아 매머드가 크레스토프카 관련 계통과 털매머드 관련 계통 양쪽의 조상을 지녔음을 보여 주었다. 그들의 아메리카 역사는 교잡을 포함했다. “매머드”라고 표시된 하나의 화살표는 그러한 조상이 조립된 과정을 숨긴다. Van der Valk et al..

불곰과 사자도 여러 차례의 파동을 거쳐 건넜다. 살리스와 동료들은 이 대형 육식동물들이 공유한 확산 사건들을 재구성했으며, 여기에는 약 191,000~130,000년 전 빙기 동안의 이동도 포함된다. 이는 표본으로 채취한 유전 계통에서 복원한 역사이다. 가장 오래된 화석과 현재까지 생존했거나 표본으로 채취된 가장 오래된 모계 계통이 반드시 같은 사건을 표시하는 것은 아니다. Salis et al..

말은 반대 방향의 이동을 보여 준다. 말의 심층 역사는 북아메리카에 있지만, 고대 카발린계 게놈은 이후의 이동이 양방향으로 일어났음을 밝혀내며, 여기에는 유라시아에서 북아메리카로 자연적으로 되돌아온 이동도 포함된다. 두 개의 넓은 확산 시기는 약 875,000625,000년 전과 200,00050,000년 전이다. 이 동물들은 사람들이 가축화한 말을 대서양 건너로 운반하기 훨씬 전에 베링기아를 가로질러 조상을 옮겼다. Vershinina et al..

말의 긴 자연사는 이보다 더 큰 이야기를 따라간다. 여기서 중요한 구별은 계통이 어디에서 기원했는가와 특정 이주 개체군이 어디에서 왔는가 사이에 있다. 북아메리카 기원은 이후 유라시아에서 도착한 것과 전적으로 양립할 수 있다.

낙타는 특히 분명하게 반대 방향을 보여 준다. 낙타과는 북아메리카에서 기원했으며, 이후 유라시아로 확산했다. 캐나다 북극 제도의 화석은 이 역사를 오늘날 사람들이 떠올리는 사막의 낙타와는 아주 동떨어진 북부 환경과 연결해 준다. Rybczynski et al..

한때 북아메리카에 살았던 멸종한 이주 동물은 무엇인가? #

현대의 야생동물은 고대에 도착한 동물들의 목록으로 적합하지 않다. 멸종으로 인해 많은 동물이 사라졌기 때문이다. 달리는 하이에나인 Chasmaporthetes는 약 470만 년 전까지 북아메리카에 들어왔다. 이후 유콘의 올드 크로 분지에서 발견된 두 개의 이빨은 앞서 추론된 북쪽 경로를 뒷받침하는 화석 증거를 제공했다. 북극 지역의 발견은, 서로 멀리 떨어진 구세계 및 더 남쪽에 위치한 아메리카의 유적지들로 달리 나타나던 역사를 연결한다.
Tseng, Zazula, and Werdelin.

사이가영양도 후기 홍적세 동안 북아메리카 북서부에 서식했다. 캐나다에서 발견된 이들의 유해는 오늘날 유라시아와 연관되는 동물이 한때 아메리카 북극권의 동물상에 속했음을 보여 준다. Harington and Cinq-Mars.

화석 육식동물은 추가적인 이주 종들도 보여 준다. 개과에서는 승냥이와 Xenocyon, 검치고양이류에서는 Homotherium, 그 밖의 검치형 동물에서는 Dinofelis가 이에 해당한다. 이들은 각기 다른 계통이며, 서로 다른 역사를 지녔다. “늑대와 비슷한” 및 “검치형”이라는 표현은 외형을 지나치게 포괄적으로 묘사하므로 단일한 이주를 가리킬 수 없다. Fossil Caninae;
Homotherium study;
revision of Dinofelis.

더욱 낯선 이주 동물로는 Parailurus가 있다. 이는 워싱턴의 플라이오세 지층에서 확인된 멸종한 레서판다 근연종이다. 현생 아시아 종과의 구별을 유지한다는 전제에서, 이를 아메리카레서판다라고 부르는 것은 그 의외성을 잘 전달한다. 한때 아메리카에는, 오늘날 생존 종의 분포만으로는 그 역사의 일부만 알 수 있는 과(科)들의 여러 분지들이 존재했다.
Tedford and Gustafson.

더 작은 동물과 조류, 기생충도 이주했는가? #

대형 포유류는 가장 눈에 잘 띄는 이동 동물이다. 더 작은 동물들은 족제비과 동물, 설치류, 땃쥐류, 조류, 곤충을 포함해 더욱 폭넓은 교류를 기록한다. 이주해 온 한 조상 계통이 이후 여러 아메리카 종을 낳을 수 있으므로, 현생 종의 수는 대륙 간 횡단 횟수가 아니다.

기생충은 이 그림의 규모를 바꾼다. 이동하는 설치류는 자신의 몸 안에 또 다른 동물 계통을 운반할 수 있었다. Arostrilepis에 대한 복원은 아시아에서 아메리카로의 정착을 최대 네 차례의 빙기와 연결한다. 따라서 대륙 간 이주는 눈에 보이는 동물 자체뿐 아니라 생태적 관계도 함께 이동시켰다.
Galbreath et al..

어떤 동물들이 자연적으로 대서양을 건넜는가? #

비행성 동물은 언제나 베링기아를 거칠 필요가 없었다. 황로는 아프리카에서 자연적으로 남아메리카에 도달한 뒤 아메리카 전역으로 퍼졌다. 역사 기록은 19세기에 이미 황로가 신세계에 존재했음을 보여 주며, 기상학 연구는 바람이 어떻게 이 횡단을 가능하게 했을지를 검토한다. 이러한 확산의 기록은 북방 포유류의 교류보다 훨씬 최근의 것이다. Massa et al.;
Arendt.

쇠백로는 정착에 관한 더욱 최근의 사례를 제공한다. 바베이도스에서의 번식은 1994년으로 거슬러 올라간다. 이는 중요하다. 카리브해의 한 섬에 형성된 개체군은 이미 신세계의 개체군이므로, 대륙으로의 확산은 필수 조건이 아니기 때문이다. 광택따오기도 자연적인 분포 확장의 더 넓은 대서양 역사에 속한다. Hayes and White;
glossy-ibis records and historical review.

개는 별도의 범주에 속한다. Perri와 동료들은 유전학적·고고학적 종합 연구를 바탕으로 약 15,000년 전에 인간과 함께 유입되었다고 제안했다. 이는 인간이 도운 분산에 관한 모형이지, 독립적으로 정착한 야생동물의 이주나 아메리카에서 발견되는 가장 오래된 개 유해의 직접적인 연대가 아니다. Perri et al..

이주 연대는 실제로 무엇을 알려 줄 수 있는가? #

500만 년이라는 시간 범위는 질문을 검증 가능하게 만든다는 점에서 유용하다. 동시에 이는 몇 가지 익숙한 사례를 제외한다. 아메리카 사슴류의 최초 이주는 그 경계보다 앞설 수 있다. 아메리카의 사슴 화석이 그 범위 안에서 발견되기는 하지만 말이다. 흰가슴동고비의 조상 계통은 약 750만 년 전의 더 오래된 유입으로 복원되며, 이는 위에 열거한 더 최근의 동고비 유입들과 다르다.
Early Pliocene deer;
certhioid biogeography.

방향에도 증거가 필요하다. 테네시에서 발견된 전기 플라이오세의 Gulo 화석은 울버린이 북아메리카에서 기원했음을 뒷받침하며, 최초에 아시아에서 유입되었다는 익숙한 설명에 이의를 제기한다. 현재 두 대륙에 모두 분포한다는 사실만으로는 조상들이 어느 방향으로 이동했는지를 결정할 수 없다.
Samuels et al..

이 횡단들을 종합하면, 한 대륙이 동물 개체군을 반복적으로 받아들이고, 변형하고, 잃어 온 과정이 드러난다. 일부 이주 동물은 아메리카의 후손을 남겼고, 일부는 사라졌으며, 일부는 되돌아갔다. 동물의 현대적 분포는 그 역사가 살아남은 결과다. 상상 속 행렬에 등장하는 매머드와 들소는 같은 경관에 놓일 수 있지만, 그 조상들을 그곳으로 데려온 길은 100만 년이 넘는 기간 동안 이용되었다.

방법론 및 주석 #

출처 #

추가적인 전문 자료는 관련 주장과 표의 행 옆에 연결해 두었다.

1. Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy.

2. Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature.

3. Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript.

4. Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text.

5. Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS 보도자료.

6. Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature.

7. Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology.

8. Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.

9. Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature.

10. Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications.

11. Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.