미국을 만든 동물들: 500만 년에 걸친 이동

요약

• 매머드는 약 150만 년 전에 북아메리카에 도달했고, 들소는 그보다 훨씬 뒤인 약 19만 5천~13만 5천 년 전에 뒤따랐습니다. 매머드 연구; 들소 연구.
• 인류는 인용된 연대기에 따르면 약 1만 5천 년 전 엘크가 도착하기 전에 화이트샌즈에 이미 존재했습니다. 인류 연대; 엘크 연구.
• 말은 가축화되기 훨씬 전부터 베링기아를 양방향으로 건넜습니다. 고대 게놈.
• 아메리카의 동물상에는 대서양을 자연적으로 건넌 종과 이동하는 숙주에 실려 온 기생충도 포함됩니다. 백로류; 촌충.

구대륙과 신대륙 사이를 이동한 동물은 무엇인가? #

매머드, 들소, 엘크는 고대 북아메리카를 그럴듯하게 떠올리게 하는 조합입니다. 그러나 이들을 베링 육교를 건너는 하나의 행렬에 세우면, 그 역사에서 가장 흥미로운 부분이 가려집니다. 매머드는 최초의 들소보다 100만 년 넘게 먼저 도착했습니다. 엘크는 너무 늦게 도착해, 그때는 이미 사람들이 뉴멕시코에 발자국을 남기고 있었습니다. 익숙한 아메리카 동물상은 변화하는 지형에서 서로 다른 통로가 열리며 엄청나게 긴 시간에 걸쳐 형성되었습니다. Van der Valk 외; Froese 외; Meiri 외; Pigati 외.

멸종한 동물들을 다시 그림에 더하면 이 역사는 한층 더 낯설어집니다. 북아메리카에는 달리는 하이에나가 살았습니다. 캐나다 북서부에는 사이가영양이 있었습니다. 플리오세 워싱턴주에는 레서판다의 근연종이 살았습니다. 이들의 화석은 오늘날의 대륙 구분만으로는 상상하기 어려운 동물 조합을 보존합니다. 북극의 하이에나; 캐나다의 사이가영양; 북아메리카 최초의 Parailurus.

여기서 구대륙은 아프리카와 유라시아를 뜻하고, 신대륙은 그린란드와 카리브해 지역을 포함한 아메리카를 뜻합니다. 이 글은 지난 500만 년 동안의 자연적인 정착을 중심으로, 주로 유라시아에서 북아메리카로 향한 이동을 다루되 이야기를 이해하는 데 도움이 되는 회귀 이동과 대서양 횡단도 살펴봅니다. 계절 이동이나 바람에 떠밀려 바다로 나간 새 한 마리는 개체군의 정착과 다릅니다. 인간이 동물을 옮긴 일은 이 역사의 다른 부분에 속합니다.¹

동물들은 어떻게 베링 육교를 건넜는가? #

해수면이 낮아져 그 사이의 대륙붕이 드러났을 때, 베링기아는 아시아 북동부와 북아메리카 북서부를 연결했습니다. 베링기아는 시베리아에서 대평원으로 곧장 이어지는 좁은 길이 아니라, 고유한 환경을 지닌 광대한 지역이었습니다. 동물들은 그곳에서 살거나, 그 지역을 지나 확산하거나, 그 너머로 나아가지 못할 수도 있었습니다. 미국 국립공원관리청의 빙하기 생존자들에 관한 설명은 이 북부 지역이 반복된 동물 교류의 중심에 있었음을 보여 줍니다.

중요한 조건은 세 가지였습니다. 육상 동물이 이동할 땅이 있어야 했고, 환경이 그 동물들을 부양할 수 있어야 했으며, 더 나아갈 경로가 존재해야 했습니다. 이 조건들이 늘 동시에 갖춰진 것은 아닙니다. 페데르센과 동료들은 후기 빙하 시대 환경을 복원한 결과, 대륙빙상 사이의 통로는 빙상 자체가 후퇴하기 시작한 뒤에야 생물학적으로 이용 가능한 상태가 되었다고 밝혔습니다. 지도에 틈이 나타나는 시점이 이동하는 동물들을 먹여 살릴 수 있는 통로가 형성되는 시점보다 앞설 수 있었습니다. Pedersen 외.

따라서 알래스카 도착과 빙상 남쪽으로의 확산은 서로 다른 역사적 사건입니다. 한 동물이 성공적으로 통과했다고 해서 그 경로를 다른 동물도 똑같이 이용할 수 있었다고 단정할 수 없는 이유도 여기에 있습니다. 먹이와 식생에 대한 선호, 이동 능력이 서로 달랐기 때문에 이주 양상도 달랐습니다. 엘크 연구는 특히 시사적입니다. 엘크가 이미 아시아 쪽에 존재했음에도 베링기아의 서식지가 확산의 제약 요인이었음을 밝혀내기 때문입니다. Meiri 외.

매머드, 들소, 인류, 엘크는 언제 아메리카에 도달했는가? #

다음 연대기는 일부 계통의 사례를 비교합니다. Ma는 ‘백만 년 전’, ka는 ‘천 년 전’을 뜻합니다. by가 앞에 붙은 연대는 해당 시점까지 존재했음을 나타냅니다. 그 밖의 연대는 마지막 열에 명시한 바와 같이 추정된 확산 또는 정착 시점을 가리킵니다.²

한 가지 두드러지는 점은 인류와 엘크의 도착 순서입니다. 서로 독립적인 연대 측정 결과에 따르면 인류는 약 23,000–21,000년 전에 화이트샌즈에 존재했습니다. 반면 인용된 와피티 복원 연구는 아메리카 정착 시점을 약 15,000년 전으로 추정합니다. 이 증거에 따르면 인류는 엘크보다 먼저 아메리카에 있었습니다. 이는 확인된 인류의 존재 시점과 동물의 정착 시점에 대한 추정치를 비교한 것입니다. 어느 쪽도 정확한 대륙 경계 통과 시점으로 바꾸어 해석해서는 안 됩니다. Pigati 외; Meiri 외.

인류 정착에는 고유한 지리적·고고학적 전개 과정이 있으며, 이는 아메리카 구석기 기술 연대표에서 살펴봅니다. 동물의 연대기는 그에 필수적인 배경을 제공합니다. 인류가 들어간 대륙에는 대형 포유류 개체군이 계속 새로 유입되고 있었습니다.

왜 어떤 동물은 여러 차례 건넜는가? #

이주해 온 계통은 정착한 뒤 고립될 수 있었고, 훗날 다른 친연 집단의 유입과 마주칠 수도 있었습니다. 고대 DNA는 화석 종 목록만으로는 드러나지 않는 이런 만남을 밝혀낼 수 있습니다.

매머드는 특히 중요한 사례입니다. 시베리아에서 나온 100만 년 된 DNA는 깊이 분화된 계통을 밝혀냈고, 콜럼비아 매머드가 크레스토프카 계통과 털매머드 계통 모두의 조상 기원을 지녔음을 보여 주었습니다. 매머드의 아메리카 역사는 잡종화를 포함했습니다. “매머드”라고 표시된 화살표 하나로는 그러한 조상 계통의 결합을 담아낼 수 없습니다. Van der Valk 외.

불곰과 사자도 여러 차례에 걸쳐 이동했습니다. 살리스와 동료들은 이 대형 육식동물들이 공유한 확산 사례를 복원했으며, 그중에는 약 191,000–130,000년 전의 빙하기에 일어난 이동도 포함됩니다. 이는 표본으로 채집된 유전 계통에서 복원한 역사입니다. 가장 오래된 화석의 시점과 현존하거나 표본으로 채집된 가장 오래된 모계 계통의 시점은 같은 사건을 가리키지 않을 수 있습니다. Salis 외.

말의 경우에는 반대 방향 이동도 나타납니다. 말의 깊은 역사는 북아메리카에서 시작되지만, 고대 카발린계 게놈은 이후 양방향 이동이 있었으며 유라시아에서 북아메리카로 돌아온 자연 이동도 포함되었음을 보여 줍니다. 확산 시기는 크게 두 차례로, 각각 약 875,000–625,000년 전과 200,000–50,000년 전입니다. 이 말들은 인간이 가축 말을 대서양 건너편으로 옮기기 훨씬 전부터 베링기아를 가로질러 조상 기원을 전달했습니다. Vershinina 외.

말의 오랜 자연사는 이보다 더 큰 이야기를 다룹니다. 여기서 중요한 구분은 계통이 어디에서 기원했는가와 특정 이주 개체군은 어디에서 왔는가입니다. 북아메리카에서 기원한 계통이 나중에 유라시아에서 다시 유입되는 일은 충분히 가능합니다.

멸종한 이주 동물 가운데 과거 북아메리카에 살았던 것은 무엇인가? #

멸종으로 많은 동물이 사라졌기 때문에 오늘날의 야생동물은 고대에 유입된 동물의 목록을 제대로 보여 주지 못합니다. 달리는 하이에나 Chasmaporthetes는 약 470만 년 전에 북아메리카에 들어왔습니다. 이후 유콘의 올드크로 분지에서 발견된 이빨 두 개는 앞서 추론된 북쪽 경로를 따라 이동했다는 화석 증거를 더했습니다. 북극의 발견물은 그 외에는 서로 멀리 떨어진 구대륙 유적지와 아메리카 남부 유적지에서만 확인되던 역사를 연결해 줍니다. Tseng, Zazula, Werdelin.

사이가영양도 후기 플라이스토세에 북아메리카 북서부에 살았습니다. 캐나다에서 발견된 유해는 오늘날 유라시아 동물로 알려진 종이 한때 아메리카 북극권 동물상의 일부였음을 보여 줍니다. Harington과 Cinq-Mars.

화석 육식동물 자료에는 구대륙에 근연종이 있는 계통이 더 포함됩니다. 개과 중에는 승냥이와 Xenocyon, 검치호랑이 중에는 검치호 Homotherium, 그 밖의 검치형 동물 중에는 Dinofelis가 있습니다. 인용된 연구들은 주로 이 동물들이 북아메리카에서 어디에, 언제 나타나는지를 기록합니다. 각 연구가 특정한 대륙 횡단 시점을 제시하는 것은 아닙니다. 이들은 서로 다른 역사를 지닌 별개의 계통입니다. “늑대와 비슷한”이나 “검치형”이라는 표현은 외형을 너무 넓게 묘사하므로 하나의 이주를 특정하기에는 부족합니다. 화석 개아과; Homotherium 연구; Dinofelis 재분류.

더 생소한 이주 동물은 플리오세 워싱턴주에서 확인된 멸종 레서판다 근연종 Parailurus였습니다. 살아 있는 아시아 종과 구별해야 한다는 점을 분명히 한다면, 이를 아메리카의 레서판다라고 부르는 것은 놀라움을 잘 전달합니다. 오늘날 살아남은 종들의 분포만으로는 역사의 일부밖에 알 수 없는 과들이 한때 아메리카에 살았습니다. Tedford와 Gustafson.

소형 동물과 새, 기생충도 이동했는가? #

대형 포유류는 가장 눈에 띄는 이동자입니다. 소형 동물의 기록은 족제비과, 설치류, 땃쥐류, 조류, 곤충이 각각 따로 이동해 온 여러 차례의 물결을 비롯해 더 폭넓은 교류를 보여 줍니다. 이주해 온 조상 하나가 이후 아메리카에서 여러 종으로 분화할 수 있으므로, 현존 종의 수가 대륙 간 이동 횟수를 나타내지는 않습니다.

기생충은 이 그림의 규모를 바꿉니다. 이동하는 설치류는 다른 동물의 계통을 몸속에 실어 나를 수 있었습니다. Arostrilepis 복원 연구는 아시아에서 아메리카로의 정착이 빙하기를 최대 네 차례 거치는 과정과 연관됨을 보여 줍니다. 따라서 대륙 간 이동은 눈에 보이는 동물뿐 아니라 생태적 관계도 옮겼습니다. Galbreath 외.

어떤 동물이 대서양을 자연적으로 건넜는가? #

날아다니는 동물은 언제나 베링기아를 거칠 필요가 없었습니다. 황로는 아프리카에서 남아메리카에 자연적으로 도달한 뒤 아메리카 전역으로 확산했습니다. 역사 기록에는 19세기 신대륙에서 황로가 확인되며, 기상학 연구에서는 바람이 이 횡단을 어떻게 가능하게 했는지 살펴봅니다. 이러한 확산 기록은 북부의 포유류 교류보다 훨씬 더 최근의 것입니다. Massa 외; Arendt.

쇠백로는 정착을 보여 주는 더 최근의 사례입니다. 바베이도스에서 번식한 기록은 1994년으로 거슬러 올라갑니다. 카리브해 섬에 자리 잡은 개체군은 이미 신대륙 개체군이므로, 이 사례는 대륙으로 퍼지는 것이 정착의 전제 조건이 아님을 보여 줍니다. 검은부리따오기도 자연적인 분포 확장이라는 더 넓은 대서양 역사에 속합니다. Hayes와 White; 검은부리따오기의 기록 및 역사적 검토.

개는 별도의 범주로 다뤄야 합니다. 페리와 동료들은 유전학과 고고학 자료를 종합해 약 15,000년 전에 인류와 함께 개가 도착했을 가능성을 제시했습니다. 이는 인간이 도운 이동에 관한 모형이지, 야생 개체군의 독립적인 이주가 확인된 것이 아니며, 아메리카에서 가장 오래된 개 유해의 직접적인 연대를 제시한 것도 아닙니다. Perri 외.

이주 연대는 실제로 무엇을 알려 주는가? #

500만 년이라는 기간은 질문을 검증 가능한 형태로 다룰 수 있게 해 준다는 점에서 유용합니다. 동시에 익숙한 몇몇 사례는 이 범위에 포함되지 않습니다. 사슴류가 처음 이주한 시기는 이 경계보다 앞섰을 가능성이 있지만, 아메리카의 사슴 화석은 그 시기 범위 안에 들기 직전에 나타납니다. 흰가슴쇠박새의 조상 계통은 위에서 언급한 더 늦은 쇠박새의 유입과 달리, 약 750만 년 전의 더 오래된 이주로 복원되었습니다. 낙타류도 비슷한 시기의 반대 방향으로 이동했습니다. 이 과는 북아메리카에서 기원했으며, 현생 낙타의 계통은 후기 마이오세에 유라시아에 도달했습니다. 엘즈미어섬에서 발견된 플라이오세 중기 거대 낙타는 이 계통이 숲이 우거진 북극 고위도 지역에도 서식했음을 보여 줍니다. 플리오세 초기의 사슴류; 쥐새목의 생물지리학; Rybczynski 외.

이동 방향을 밝히는 데에도 증거가 필요합니다. 테네시에서 나온 플리오세 초기 Gulo 화석은 울버린이 북아메리카에서 기원했다는 견해를 뒷받침하고, 아시아에서 처음 도착했다는 익숙한 설명에 의문을 제기합니다. 오늘날 두 대륙에 걸친 분포만으로는 조상들이 어느 방향으로 이동했는지 판단할 수 없습니다. Samuels 외.

이러한 대륙 간 이동을 종합하면, 동물 개체군이 대륙에 거듭 유입되고 변화하며 사라진 역사가 드러납니다. 일부 이주자는 아메리카에 후손을 남겼고, 일부는 사라졌으며, 또 일부는 되돌아갔습니다. 동물의 오늘날 분포는 그 역사가 남긴 결과입니다. 상상 속 행렬에서 매머드와 들소는 같은 풍경에 함께 놓이지만, 그 조상들을 데려온 길은 100만 년이 넘는 세월에 걸쳐 이용되었습니다.

방법론 및 주석 #

S출처 #

관련 주장 및 표의 행 옆에 추가 전문 자료를 링크했습니다.

1. Froese, D., 외 (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy.
2. Van der Valk, T., 외 (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature.
3. Vershinina, A. O., 외 (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript.
4. Meiri, M., 외 (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text.
5. Pigati, J. S., 외 (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS account.
6. Kjær, K. H., 외 (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature.
7. Salis, A. T., 외 (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology.
8. Tseng, Z. J., Zazula, G., Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.
9. Pedersen, M. W., 외 (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature.
10. Rybczynski, N., 외 (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications.
11. Perri, A. R., 외 (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.