신장, 계통 분기, 그리고 누가 인간으로 간주되는가라는 불편한 질문

TL;DR

• 새로운 Nature 논문은 림포포강 이남 지역의 홀로세 시대 개인 28명의 염기서열을 분석했으며, 약 1,400 cal BP 이전의 게놈이 코이산을 포함한 오늘날 인간에서 관찰되는 변이 범위 밖에 놓인다는 사실을 발견했다. 이는 현대 남부 아프리카에 상당한 규모의 “누락된” 고대 조상이 존재함을 시사한다 (Jakobsson et al., 2025).
• 저자들은 Homo sapiens 특이적이며 모든 인간에게 고정된 아미노산 변화 변이가 신장 기능과 연관된 유전자에 풍부하다는 점을 강조한다. 이는 sapiens 계통에서 수분 균형에 대한 강한 선택이 작용했음을 시사한다 (Jakobsson et al., 2025).
• 그러나 이 사실만으로는 더 근본적인 철학적·생물학적 질문, 즉 “인간임”이 해부학적 특징, 조상, 혹은 인지·문화적 체제(언어 + 누적적 상징 문화)와 연결되는지 여부를 판정할 수 없다.
• 또한 이 유전체 양상은 오늘날 남부 아프리카인의 조상 집단에 훗날 혼합되었거나(혹은 그 집단으로 대체된) 매우 분기된 아프리카 계통이 존재했다는 시나리오와도 양립한다. 이 계통이 현대적 인지 능력을 갖추었다고 가정할 필요는 없다.
• 진전은 고대 DNA를 고고학과 결합하고, 유전자형→표현형 연구를 더욱 신중하게 수행하는 데 달려 있을 가능성이 높다(적절한 경우 다유전자 접근법을 포함하되), 동시에 이러한 도구가 오도할 수 있는 지점을 염두에 두어야 한다 (Sohail et al., 2019).

“종”은 인간이 현실을 분류해 넣는 색인 카드이고, 진화는 어지러운 문서 보관소다.
— 진화생물학에서 흔히 표현되는 정서를 의역한 말이며, 단일한 정본 출처는 없음.

논문이 실제로 보여 주는 것(그리고 그것이 중요한 이유)#

Jakobsson과 동료들은 남아프리카에서 출토된 고대 개인 28명의 전장 유전체 염기서열 분석 결과를 보고했다. 이들의 연대는 약 10,200~150 calibrated years BP이며, 후기 석기 시대와 철기 시대의 맥락을 아우른다 (Jakobsson et al., 2025; 방법론과 확장 분석은 보충 자료에 제시되어 있다). 핵심 결과는 매우 분명하다.

• 약 1,400 cal BP보다 오래된 개인들의 게놈은 코이산 집단을 포함한 오늘날 인간에서 관찰되는 유전적 변이의 범위 밖에 놓인다. 다만 현대 코이산 가운데 일부는 고대 남부 아프리카 조상을 높은 비율(보고된 최대 약 80%)로 유지하고 있다 (Jakobsson et al., 2025).
• 약 9,000년에 걸쳐 이 고대 게놈들은 해당 지역 내부에서 시공간적 층화가 거의 나타나지 않는다. 이는 규모가 크고 상대적으로 안정적인 홀로세 인구와 양립한다. 그러나 약 1,400년 전 이후에는 외부에서 유입된 유전자 흐름이 두드러지기 시작하며, 이는 역사시대의 인구 이동과 부합한다 (Jakobsson et al., 2025).

이는 아프리카에 관한 기존 서사에 사소한 수정을 가하는 정도가 아니다. 오히려 더 넓은 근거에 기반해 이미 제기되어 온 관점, 즉 아프리카 전역의 깊은 인구 구조—장기간에 걸쳐 유전자를 교환한 분할된 집단들—가 단일 기원과 단일 분산이라는 서사를 복잡하게 만든다는 관점을 강화한다 (Scerri et al., 2018). 또한 남부 아프리카 고대 DNA 연구에서 나타난, 놀라울 정도로 깊은 분기와 이후의 혼합 사건을 보여 주는 일련의 결과를 확장한다 (Schlebusch et al., 2017).

여기까지는 확고하고 중요한 결과다.

매력적인 “신장 가설”과 그것이 의미할 수 있는 것(및 의미할 수 없는 것)#

이 논문은 하나의 풍부화 신호를 강조한다. 모든 인간에게 고정된 Homo sapiens 특이적 아미노산 변화 변이는 신장 기능과 연관된 유전자에 풍부하게 나타나며, 저자들은 이를 sapiens 계통에서 수분 보유 생리에 대한 신속한 적응이 일어났다는 증거로 해석한다 (Jakobsson et al., 2025).

다음 두 가지를 명확히 해 두면 서사를 과장하지 않을 수 있다.

1. 풍부화는 본질이 아니다. 통계적으로 풍부한 범주가 나타났다고 해서 신장이 “우리를 인간으로 만든 것”이라는 주장이 되는 것은 아니다. 이는 특정 변이의 하위 집합(고정된 아미노산 변화 변이) 가운데 신장 관련 유전자가 예상보다 더 자주 나타난다는 주장이다. 인간의 핵심적 생태적 지위가 여전히 주로 인지적 성격을 띠는 동시에 이 사실은 성립할 수 있다.

2. 유전체에서 “작용”이 일어나는 지점은 소수의 코딩 변화에 국한되는 경우가 드물다. 비교유전체학의 고전적 논점에 따르면, 주요 종 차이는 단백질 코딩 치환보다는 유전자 조절과 네트워크의 변화에서 발생하는 경우가 많다 (King & Wilson, 1975). 특히 뇌와 관련된 차이는 광범위하게 나타나는 것으로 보인다. 즉, 소수의 “뇌 유전자”가 0에서 1로 전환되는 것이 아니라, 발달 과정과 세포 유형, 신경 회로 전반에 걸쳐 전사체 및 조절 영역의 분기가 일어난다 (Sousa et al., 2017).

이 어느 것도 신장에 대한 선택이 있었다는 사실을 반박하지 않는다. 실제로 체온 조절과 수분 경제는 개방된 서식지에서 지구력, 발한, 주간 활동을 유지하며 먹이를 찾는 덥고 이동성 높은 영장류에게 그럴듯하게 기초적인 특성이었을 것이다. 이러한 특성은 종종 Homo 속의 핵심으로 간주되어 왔다 (Bramble & Lieberman, 2004). 그러나 기초적이라는 말은 정의적이라는 말과 동의어가 아니다.

한 종은 제약 조건(신장, 땀샘, 골반의 기하학적 구조)에 의해 “설계”될 수 있지만, 생태적으로는 그 종이 하는 일에 의해 정의될 수 있다. 인간의 경우 그 특이한 전문화는 사회적으로 전승되는 지식, 도구, 규범, 상징적 협응에 있다. 스티븐 핑커의 “인지적 생태적 지위”라는 틀은 이를 잘 포착한다. 인간은 발톱이나 속도가 아니라 추론과 문화적으로 축적된 정보에 의존해 생존한다 (Pinker, 2010).

신장 신호는 흥미롭지만, 형이상학적 판결은 아니다.

고대 계통을 “sapiens의 한 가지”로 취급하는 것이 추론이 아니라 선택인 이유#

이 논문에서 사용하는 표현은 분기된 남부 아프리카 조상을 Homo sapiens 내부, 즉 우리의 깊은 한 계통으로 남겨 두는 경향이 있다. 이는 한 가지 일반적인 용법에 따르면 방어 가능한 입장이다. 즉, “sapiens”를 특정한 인지적 특성이 아니라 조상 관계와 유전자 흐름에 의해 정의되는 계통군으로 보는 것이다.

그러나 이러한 용법을 반드시 따라야 하는 것은 아니다.

한 단어 속에 숨어 있는 세 가지 서로 다른 “인간”#

“Homo sapiens”가 “현생 인류로 이어지는 뒤얽힌 조상의 일부”를 의미한다면, 그렇다. 고대 남부 아프리카 계통은 “sapiens”로 분류할 수 있다. 그러나 “Homo sapiens”가 현대적 인지와 상징 문화를 포함하는 묶음을 가리켜야 한다면, 그 추론은 훨씬 약해진다. 유전체만으로는 그러한 묶음의 존재를 특정할 수 없기 때문이다.

문제는 이 논문이 “틀렸다”는 데 있지 않다. 문제는 독자들이 말하지 않은 등가 관계, 즉 깊은 조상 관계 = 현대적 정신이라는 등가 관계를 몰래 끼워 넣는다는 데 있다. 그 등가 관계는 논리적으로 함의되지 않는다.

동일한 유전적 사실에 부합하는 그럴듯한 대안적 이야기#

다음은 분기된 계통이 인지적으로 현대적이었다고 요구하지 않으면서도, 이 논문의 발견과 유전체학적으로 양립하는 대안 모델이다.

1. 장기간 존속한 아프리카 메타개체군: 수십만 년에 걸쳐 간헐적으로 연결된 다수의 집단이 존재했다(“구조화된 줄기” 계열의 모델) (Scerri et al., 2018).
2. 하나 이상의 계통이 극도로 분기한다—장기간의 고립, 유전적 부동, 지역적 선택, 그리고 다른 아프리카 집단과의 제한적인 유전자 흐름을 통해서다.
3. 이후의 혼합과 대체 사건이 지역을 재편한다. 그 시점은 지난 약 2,000년 이내이며, 현대 집단들은 고대 남부 아프리카 조상과 이후 유입된 조상의 다양한 혼합물로 남게 된다 (Jakobsson et al., 2025).
4. 인지적 현대성은 늦게 출현하여 불균등하게 확산된다. 이는 단일한 “인지 변이”를 통해서가 아니라 주로 문화적 전파와 인구동태를 통해 이루어진다. (이는 핵심적인 문화적 전환이 아프리카 내부에서도 고고학 기록에 불규칙하고 비동시적으로 나타난다는 생각과 양립한다.)
5. 따라서 분기된 계통은 조상 관계와 생식 가능성의 측면에서는 “인간”이었지만, 강한 의미의 인지·문화적 의미에서는 “인간”이 아니었을 수 있다.

이는 깔끔하게 갈라지는 나무라기보다는, 혼성화 연구자들이 “뒤얽힌 물줄기”라고 부르는 것에 더 가깝다. 즉, “종”의 경계가 실제로는 모호한 가운데 분기와 간헐적 유전자 흐름이 함께 존재하는 양상이다 (Ackermann et al., 2019).

유용한 비유가 하나 있다. 오세아니아의 데니소바인 조상은 서로 다른 데니소바인 계통과의 여러 차례 접촉, 그리고 아마도 놀랄 만큼 늦은 유전자 유입 사건을 반영한다. 이는 깔끔한 분류 체계 없이도 복잡성이 존재할 수 있음을 보여 준다 (Jacobs et al., 2019). 아프리카 바깥에서 고대형 인류와의 접촉이 그토록 복잡할 수 있다면, 아프리카 내부의 깊은 복잡성을 의심하는 것도 터무니없지 않다. 특히 참조 게놈이 없는 일부 아프리카 집단에서 “유령” 고대형 인류의 혼합 신호가 추론되고 있다는 점을 고려하면 더욱 그렇다 (Durvasula & Sankararaman, 2020).

이 논문은 특정 패턴이 “더 깊은 고대 인류 혼합 사건에 의해 유발된 것이 아니다”라고 주장한다. 이는 검증된 특정 모델들에 대해서는 타당할 수 있다(그리고 보충 자료는 정확히 무엇이 배제되었는지를 면밀히 살펴보며 읽어야 한다). 그러나 “매우 분기된 계통 + 이후의 혼합”이라는 광범위한 시나리오군은 이러한 검증을 상당수 통과하고도 남을 수 있다. “sapiens 내부의 심층 구조”와 “sapiens로의 고대 인류 유전자 혼입” 사이의 경계는 부분적으로 의미론적이며, 부분적으로는 현존 자료에서 인구사 모델이 식별될 수 있는 정도에 의해 제한되기 때문이다.

고고학의 문제: “30만 년 전”이 “행동적으로 현대적”임을 의미하지는 않는다#

논문이 제시하는 유전체상의 시간척도—심층 계통과 오래된 분기—는 익숙한 수사적 비약을 유도한다. 우리의 계통이 그만큼 오래되었다면, “우리”도 그만큼 오래되었다는 식의 비약이다.

그러나 행동적 의미에서의 “우리”를 그렇게 과거로 밀어붙이기는 쉽지 않다.

7만 년 전보다 훨씬 이전에 상징적 또는 원시 상징적 행동이 존재했다는 증거가 있다. 예를 들어 블롬보스의 새긴 황토와 안료 기술이 그러하다(Henshilwood et al., 2002; Henshilwood et al., 2011). 한편 약 30만 년 전 무렵 해부학적으로 초기형인 H. sapiens가 출현했다는 사실은 제벨 이르후드와 같은 화석에 의해 뒷받침된다(Hublin et al., 2017).

따라서 실제 요점은 “그보다 앞선 시기에는 상징성이 없었다”는 것이 아니다. 요점은 다음과 같다.

• 상징적 증거는 시간과 공간에 걸쳐 희소하고, 논쟁적이며, 불균등하게 분포한다.
• 누적적 상징 문화—생태적 지위를 변형하고, 기술을 누적적으로 발전시키며, 협력의 규모를 확대하는 유형의 문화—는 단일한 날짜로 찍히는 사건이라기보다 체제 전환에 가까워 보이며, 유전학만큼이나 인구 규모, 연결성, 생태에 의존할 수 있다.

네안데르탈인조차 “종명”과 “상징적 정신”을 깔끔하게 대응시키는 것을 복잡하게 만든다. 네안데르탈인의 동굴 예술과 그 밖의 상징적 행동에 대한 주장은 존재하며 논쟁 중이다. 여기에는 현생 인류가 도착하기 이전의 오래된 이베리아 동굴 예술에 대한 우라늄-토륨 연대 측정 논쟁(Hoffmann et al., 2018)과, 방법론적 불확실성 및 고고학적 맥락을 강조하는 비판적 반응(예: Lorblanchet, 2020)이 포함된다. 여기서 얻어야 할 교훈은 “네안데르탈인은 현대적이었다”도 아니고 “네안데르탈인은 현대적이지 않았다”도 아니다. 교훈은 다음과 같다. 인지는 분류학의 명령에 복종하지 않는다.

고대 유전체는 계통의 위치를 재배치할 수 있다. 그러나 고대 유전체만으로는 특정한 인지·문화적 체제가 언제 안정되고 보편화되었는지를 알려주지 않는다.

“뇌가 핵심 요소”라는 가설이 독단으로 변하지 않으면서도 여전히 기본 가설인 이유#

신중한 관점은 다음 두 가지 진실을 동시에 인정한다.

• 다수의 신체 체계가 중요했다. 두 발 보행, 체온 조절, 지구력, 식이, 생활사, 면역, 그리고 물론 신장 생리학도 그러하다. 이 가운데 일부는 생존의 병목과 환경적 제약을 수반하기 때문에 강한 선택 신호에서 관찰될 가능성이 있다(Bramble & Lieberman, 2004).
• 인간의 생태적 지위는 인지에 의해 매개된다. 인간의 성공은 사회적 학습, 협력, 누적 문화에 의해 추동되며, 특정한 집단 규모, 연결성, 교수의 충실도가 임계치를 넘으면 이러한 특성은 비선형적으로 확대된다(Pinker, 2010).

유전학의 관점에서 보더라도 “뇌의 특별함”을 소수의 고정된 단백질 코딩 변화 목록으로 요약하기는 어려울 가능성이 높다. 뉴런 관련 유전자를 논할 때조차 논문 자체가 더 나은 표본 추출을 적용하면 사라지는 것처럼 보이는 거의 고정에 가까운 빈도를 과도하게 해석하지 말라고 경고한다. 이는 “하나의 변이가 우리를 현대적으로 만들었다”는 단순한 주장에 대한 중요한 인식론적 경고이다(Jakobsson et al., 2025).

따라서 비판의 요지는 “신장은 중요하지 않다”가 아니다. 요지는 “신장은 인간다움에 대한 완전한 설명이 아니다”라는 것이며, 강조된 유전체 신호는 언어를 사용할 수 있는 인지와 같이 분산적이고 다유전자적이며 발생학적으로 복잡한 표현형을 설명하기에 분명 적절한 규모가 아니라는 것이다.

실제로 모델을 구별하려면 무엇이 필요한가? 느낌이 아니라 예측#

원칙적으로 자료가 선택을 강제할 수 있는 구체적인 분기점은 다음과 같다.

경쟁 시나리오와 검증 가능한 특징#

이들 가운데 어느 것도 서로 배타적이지 않다. 인간의 진화는 말 그대로나 개념적으로나 혼합형을 선호한다.

“여러 도구 중 하나”로서의 GWAS·다유전자 점수에 관한 중립적이고 실용적인 주의#

고대 유전체로 표현형을 추론하는 일은 시간 여행처럼 느껴지기 때문에 매력적이다. 동시에 방법론적으로 위험하기도 하다.

• 다유전자 점수는 집단 구조로 인한 교란을 포착할 수 있으며, 이를 신중하게 처리하지 않으면 과장된 신호를 만들어낼 수 있다. 신장(키) 적응 논쟁은 이를 상기시키는 대표적인 사례다(Sohail et al., 2019).
• 많은 형질에서 계통 간 이식 가능성은 여전히 제한적이다. 효과 크기가 집단과 환경을 초월하여 보편적으로 안정적이지 않기 때문이다.

그럼에도 원칙적으로 신중하게 설계된 분석은 유용한 정보를 제공할 수 있다. 특히 이를 정체성에 관한 주장이라기보다 탐색적 제약 조건으로 설정한다면 그러하다. 예를 들어 다음과 같은 분석이 가능하다.

• 고대 남부 아프리카 유전체를 신경발달 장애, 교육 성취도 또는 인지에 대한 대리지표와 연관된 다유전자 구조의 현재 분포와 비교하면, 과거의 “IQ”에 대한 판정이 아니라 유전적 구조의 차이에 관한 가설을 생성할 수 있다.
• 더욱 유망한 방향은 다유전자 점수에서 생물학적 중간 표현형으로 초점을 옮기는 것이다. 즉 유전자 발현 조절, 발생 증강자에 대한 선택, 세포 유형 특이적 조절 진화처럼 기전과의 연계가 더 긴밀한 지표에 주목하고, 이를 기능 유전체학과 통합하는 것이다.

논문이 코딩 변이를 강조하는 것은 인간과 관련된 진화가 일어났을 수 있는 영역 가운데 한 단면에 불과하다. 보다 완전한 종합은 “뇌의 진화”를 단백질 치환 목록으로 취급하기보다 고대 DNA를 조절 지도 및 발생 신경생물학과 결합할 것이다.

진정한 철학적 요점: 조상 계통은 인격과 같지 않다#

분기된 계통을 “Homo sapiens 분지”라고 부르는 것은 분류학적 질문, 즉 그물처럼 얽힌 역사 속에서 유전적 분기를 어떻게 분류할 것인가에 답하는 것이다.

그러나 그것은 대부분의 독자가 실제로 관심을 갖는 더 깊은 질문에는 답하지 않는다.

• 언어는 언제 규모 있는 누적 문화를 만들어낼 만큼 안정되었는가?
• 성찰적 자기 모델링, 복잡한 규범, 상징 체계가 언제 기본적인 생태적 지위가 되었는가?
• 고고학이 희미하게밖에 포착하지 못하는 방식으로 인지적 또는 문화적으로 달랐던, 장기간 존속한 “인간처럼 보이는” 집단이 있었는가?

새로운 유전체는 이러한 질문이 펼쳐지는 무대를 확장한다. 그러나 사건을 종결하지는 않는다.

그리고 아마도 그것이 이 이야기에서 가장 인간적인 점일 것이다. 자료는 계속해서 단 하나의 여명이라는 신화를 거부한다.

자주 묻는 질문#

Q1. 이 논문은 “인간”이 30만 년 전에도 지금과 같은 모습으로 존재했다는 것을 입증하는가?
A. 이 논문은 현재의 인간으로 이어진 심층적인 아프리카 집단 구조를 강하게 뒷받침한다. 그러나 “지금과 같은 모습”이라는 표현은 그 기준이 조상 계통인지, 해부학인지, 아니면 인지·문화적 체제인지에 따라 달라진다. 유전체만으로는 상징적 현대성의 시점을 특정할 수 없다(Jakobsson et al., 2025; Hublin et al., 2017).

Q2. 신장 관련 풍부화 결과가 과장되었는가?
A. 이는 특정 변이 부류, 즉 고정된 아미노산 변화에 대한 정당한 풍부화 결과이며, 수분 균형과 관련될 가능성이 있다. 그러나 이것이 신장이 인간의 생태적 지위를 이끈 일차적 요인이라는 뜻은 아니며, 뇌와 관련된 중요한 진화가 조절적 경로와 다유전자적 경로를 통해 일어났을 가능성을 배제하지도 않는다(Jakobsson et al., 2025; King & Wilson, 1975).

Q3. 분기된 남부 아프리카 계통은 “유령” 고대 인류의 유전자 혼입을 반영할 수 있는가?
A. 특정한 심층 혼합 모델은 저자들의 검증과 양립하지 않을 수 있다. 그러나 “깊이 분기된 계통 + 이후의 혼합”이라는 광범위한 시나리오 공간은, 특히 참조 유전체가 없는 경우, 구조화된 줄기 계통 모델과 구별하기 어려울 수 있다. 아프리카의 다른 지역에서도 유사한 “유령” 신호가 추론된 바 있다(Durvasula & Sankararaman, 2020).

Q4. 이러한 고대 유전체에 대한 다유전자 점수 분석이 유용할까?

A. 가능할 수 있다. 다만 모집단 비교에서 잘 알려진 실패 양상을 고려할 때, 신중하게 구성하고 층화 및 전이 가능성의 한계에 대해 강건한 통제를 적용해야 하며, 결정적인 주장을 위한 것이 아니라 가설 생성을 위한 용도로 유용하다—(Sohail et al., 2019).

각주#

출처#

1. Jakobsson, Mattias, et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4. 또한 “Supplementary Information (ESM PDF).” 참조
2. Schlebusch, Carina M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science 358(6363) (2017): 652–655. doi:10.1126/science.aao6266
3. Scerri, Eleanor M. L., et al. “Did our species evolve in subdivided populations across Africa, and why does it matter?” Trends in Ecology & Evolution 33(8) (2018): 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005
4. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations.” Science Advances 6(7) (2020): eaax5097. doi:10.1126/sciadv.aax5097
5. Ackermann, Rebecca R., et al. “Hybridization in human evolution: Insights from other organisms.” Evolutionary Anthropology 28 (2019). (PubMed Central에서 오픈 액세스로 이용 가능.)
6. Hublin, Jean-Jacques, et al. “New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens.” Nature 546 (2017): 289–292. doi:10.1038/nature22336
7. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of modern human behavior: Middle Stone Age engravings from South Africa.” Science 295(5558) (2002): 1278–1280. doi:10.1126/science.1067575
8. Henshilwood, Christopher S., et al. “A 100,000-year-old ochre-processing workshop at Blombos Cave, South Africa.” Science 334(6053) (2011): 219–222. doi:10.1126/science.1211535
9. Bramble, Dennis M., and Daniel E. Lieberman. “Endurance running and the evolution of Homo.” Nature 432 (2004): 345–352. doi:10.1038/nature03052
10. Pinker, Steven. “The cognitive niche: Coevolution of intelligence, sociality, and language.” PNAS 107 (Suppl 2) (2010): 8993–8999. doi:10.1073/pnas.0914630107
11. King, Mary-Claire, and Allan C. Wilson. “Evolution at two levels in humans and chimpanzees.” Science 188(4184) (1975): 107–116. doi:10.1126/science.1090005
12. Sousa, André M. M., et al. “Molecular and cellular reorganization of neural circuits in the human lineage.” Science 358(6366) (2017): 1027–1032. doi:10.1126/science.aan3456
13. Jacobs, Guy S., et al. “Multiple deeply divergent Denisovan ancestries in Papuans.” Cell 177(4) (2019): 1010–1021.e32. doi:10.1016/j.cell.2019.02.035
14. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide association studies.” eLife 8 (2019): e39702. doi:10.7554/eLife.39702
15. Hoffmann, Dirk L., et al. “U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art.” Science 359(6378) (2018): 912–915. doi:10.1126/science.aap7778
16. Lorblanchet, Michel. “Still no archaeological evidence that Neanderthals created Iberian cave art.” Journal of Human Evolution 144 (2020): 102640. doi:10.1016/j.jhevol.2019.102640