먼 길을 돌아 집으로: 말의 자연사

TL;DR

• 말은 약 5,500만~5,000만 년 전 북아메리카에서 작은 숲속 잎섭식자로 진화하기 시작했으며, 이후 몸집이 큰 초원성 풀섭식자가 되어 베링기아를 거쳐 유라시아로 퍼져 나갔다.¹
• 아메리카 원산 말은 모두 홍적세 말기에 멸종했으며, 이는 단 한 번의 “과잉 사냥” 사건이 아니라 기후 변동과 인간의 사냥이 결합한 결과였을 가능성이 크다.²
• 보타이에서 이루어진 초기 말 사육(약 기원전 3500년)은 현대 가축마가 아니라 프르제발스키말로 이어진 계통을 탄생시켰다.³
• 최근의 유전체 연구는 현대 말로 이어진 주요 가축화가 기원전 2200년경 볼가강 하류에서 돈강 하류에 이르는 서부 유라시아 초원에서 일어났으며, 이후 유라시아 전역으로 빠르게 확산되었음을 보여 준다.⁴
• 에스파냐인들은 1500년대에 말의 진화적 고향에 말을 다시 들여왔으며, 원주민 네트워크는 식민지 문서가 인정하는 것보다 더 빠르고 이른 시기에 말을 북아메리카 서부 전역으로 퍼뜨렸다.⁵
• 오늘날의 “야생” 말은 대부분 야생화한 말이다. 진정으로 야생인 계통 가운데 살아남은 유일한 계통인 프르제발스키말 역시 고대에 관리되던 말 무리의 야생화 잔존 집단이며, 집중적인 유전체 트리아지를 통해 살아남고 있다.⁶

“비할 데 없는 아름다움과 헤아릴 수 없는 힘, 그 누구와도 다른 우아함을 지닌 말은 여전히 사람이 등에 올라탈 수 있을 만큼 겸손하다.”
— Amber Senti

심원한 시간 속 실험으로서의 말#

진화가 실험실 일지를 남겼다면, 말은 여백에 가장 많은 주석이 달린 페이지였을 것이다.

말과 동물들은 북아메리카의 에오세 숲에서 고양이만 한 몸집의 여러 발가락을 지닌 잎섭식자로 시작해, 대륙을 가로질러 퍼져 나가는 한 발가락의 고속 풀섭식자가 되었다.¹ 말과(Equidae)는 모든 포유류 가운데서도 가장 우수한 화석 기록을 지닌 분류군 중 하나이며, 고생물학자들은 한 세기가 넘도록 그들의 이빨과 발가락을 집요하게 추적해 왔다.[^macfadden]

고전적인 이야기에서는 이를 Hyracotherium에서 Equus로 이어지는 깔끔한 사다리형 행진으로 묘사했다. 현대의 연구는 그 사다리를 뒤엉킨 관목으로 대체한다. 여러 계통이 분기하고, 수렴하고, 서로 다른 몸집과 식성을 실험했다는 것이다.[^macfadden]⁷

마이오세 후기와 플라이오세(1,000만~300만 년 전)에 이르면 Equus 속이 등장한다. 이들은 몸집이 크고 한 발가락을 지녔으며, 높은 치관의 이빨을 가진 풀섭식자로서 개방된 초원에 적응했다.⁷ 이들은 북아메리카 전역으로 방산한 뒤 베링 육교를 넘어 유라시아와 아프리카로 퍼져 나갔다.

숲의 요정에서 초원의 엔진으로#

말의 진화는 셀룰로스를 속도로 바꾸는 방법에 관한 장기 실험이라고 생각할 수 있다.

주요 변화는 다음과 같다.

• 이빨: 잎을 뜯어 먹기에 적합한 낮은 치관의 이빨은 규산과 먼지가 가득한 마모성 풀을 먹는 데 적합한, 높고 계속 마모되는 이빨로 바뀌었다.[^macfadden]⁸
• 사지: 작고 여러 개인 발가락은 하중을 지탱하는 하나의 중심 발가락으로 변했으며, 말단 뼈가 길어지고 사지가 경직되었다. 그 결과 기동성을 희생하는 대신 보폭과 속도를 얻었다.[^macfadden]
• 소화기관과 폐: 말은 큰 후장 발효기관과 높은 유산소 능력을 지닌 대형 동물이 되었다. 달리는 위장관 위에 뇌를 띄우도록 설계된, 산소를 많이 소비하는 엔진인 셈이다.

흥미로운 결과도 있다. 말 화석은 고기후 기록계의 역할을 겸한다. 화석 말 이빨의 탄소 동위원소는 북아메리카 신생대 전역에서 C4 풀의 등장과 개방 서식지의 확산을 추적하게 해 준다.⁸

축약 연대표#

이야기의 흐름을 잡기 위한, 지나치게 단순화한 연대표는 다음과 같다.

“Ma”는 ‘수백만 년 전’, “ka”는 ‘수천 년 전’을 뜻한다.

고향 대륙에서의 멸종#

최종 빙기 최성기 무렵, 말은 아메리카의 대형 동물군에서 평범한 구성원이었다. 말은 캐나다에서 파타고니아에 이르는 도살 유적과 해체 흔적 집합에서 발견된다.²⁹

그러다 사라졌다.

아메리카의 말을 죽인 것은 무엇인가?#

홍적세 후기의 멸종은 북아메리카 대형 동물군 속의 약 80%를 쓸어버렸으며, 여기에는 아메리카 원산의 모든 말이 포함되었다.² 주요 용의자는 다음과 같다. 대륙을 가로지른 대형 동물 멸종을 종합적으로 살펴보려면 대형 동물 멸종과 인간 요인에 관한 우리의 글을 참조하라.

• 급격한 기후 변동: 홍적세에서 홀로세로 넘어가는 시기에 발생한 급속한 온난화, 식생 변화, 서식지의 파편화.[^climate-pleist]
• 발사체를 사용하는 인간: 현생인류가 베링기아를 건너와 남쪽으로 퍼져 나갔으며, 일부 유적에서는 무기의 충돌 흔적과 일정한 해체 양식을 통해 말과 낙타를 사냥했다는 명확한 증거가 나타난다.¹⁰

인과적 조합에 대해서는 여전히 논쟁이 진행 중이다. 어떤 연구자들은 단순한 “과잉 사냥”보다 기후만으로 멸종의 시기와 양상이 더 잘 설명된다고 주장하는 반면, 다른 연구자들은 적어도 일부 지역에서 인간의 기여를 뒷받침하는 증거를 발견한다.[^climate-pleist]¹¹ 남아메리카의 자료도 비슷한 이야기를 들려준다. 기후 변화와 인간의 도래가 서로 겹쳐 나타나는 가운데 여러 말 속이 사라졌다.⁹

가장 안전한 요약은 지루할 만큼 복수 원인론적이다. 홍적세 후기의 말은 아마도 여러 원인으로 동시에 죽어 갔을 것이다—축소되는 서식지, 불안정한 기후, 인간의 사냥 압력, 생태계 전반으로 연쇄되는 영향. 후대의 이야기에 중요한 것은 그 결과다. 약 1만 년 전이 되자 아메리카에서 야생마는 사라졌다.⁷¹²

그 원형을 잃은 대륙#

Equus를 탄생시킨 대륙에는 수천 년 동안 말이 한 마리도 없었다. 들소와 사슴, 낙타과 동물은 살아남았지만 말은 살아남지 못했다. 북아메리카의 문화는 기마 이동, 기병, 견인 동물 없이 발전했다. 평원 지대의 사냥꾼들은 걸어서 들소를 사냥하는 일을 중심으로 사회 전체를 구축했다.

그러다 구세계는 말과 함께 아주 기묘한 일을 벌였고, 이야기는 다시 되돌아온다.

가축화: 두 번 시도되어 한 번은 세계화되다#

수십 년 동안 고고학자들은 북부 카자흐스탄의 보타이 문화(약 기원전 3500~3000년)를 말 가축화의 요람으로 지목했다. 보타이 마을은 말 뼈의 바다와 같으며, 우리, 재갈 마모, 심지어 토기 잔류물에서 확인되는 암말의 젖에 관한 증거까지 나타난다.¹³ 가축화 과정과 인간-동물 관계에 관한 더 폭넓은 맥락은 닭을 생각하라: 가축화의 심층 역사에 관한 우리의 글을 참조하라.

고대 DNA는 이 깔끔한 이야기를 기꺼이 망가뜨렸다.

보타이: 최초의 초안#

보타이 말의 유전체 자료는 이들이 실제로 관리되고 집중적으로 이용된 말 개체군이었음을 보여 준다.³ 그러나 이들의 유전체를 현대 가축마와 프르제발스키말의 유전체와 비교하면 뜻밖의 사실이 드러난다.

• 보타이 말은 현대 가축마의 주요 조상이 아니다.
• 오히려 보타이 말은 프르제발스키말—오랫동안 “마지막 야생마”로 칭송되어 온, 몽골 초원의 다부지고 누런빛을 띤 말—의 조상이다.³

다시 말해, 우리가 “진정으로 야생”이라고 생각했던 계통은 실제로는 완전히 세계화되지 못한 초기 가축화 사건의 야생화 잔존 집단이다.³¹⁴

보타이인은 말을 타고 젖을 짜고, 어쩌면 우리에 가두기도 했을 가능성이 크다. 그러나 그들의 말 경제는 이후 등장한 전차, 기병, 세계적 확산의 물결을 낳지는 못했다.

볼가강 하류–돈강 하류의 폭발적 확산#

두 번째 가축화는 더 서쪽에서 일어났으며, 그 영향은 훨씬 컸다.

리브라도와 동료들은 유라시아 전역에서 얻은 고대 말 유전체 273개를 이어 맞추어, 현대 가축마의 주요 기원 개체군을 기원전 2200~2000년 무렵 서부 유라시아 초원, 특히 볼가강 하류–돈강 하류 지역으로 특정했다.⁴

이후의 초원 개체군에는 몇 가지 명백한 특징이 있다.

• 불과 수 세기 만에 유럽과 아시아 전역에서 다른 지역 말 계통을 빠르게 대체했다.
• 바퀴살이 있는 전차와 이후 기마 집단에 관한 고고학적 증거와 보조를 맞추어 확산되었다.⁴
• 견인과 기승에 유용한 형질—지구력, 기질, 그리고 어쩌면 특정한 체형—에 대해 강한 선택을 받은 것으로 보인다.

유전체학적 관점에서 보면, 현대 가축마는 안장을 얹은 개체군 병목 현상과 거의 같다. 서부 초원에서 등장한 하나의 성공적인 계통이 지역적 다양성을 밀어내며 질주한 것이다.

귀환: 먼 길을 돌아온 말#

말의 아메리카 재도입은 대개 에스파냐의 기술에 관한 이야기로 다뤄진다. 하지만 이는 진화적 고향으로의 귀환이기도 하다.

카리브해 상륙에서 대륙 전역의 확산으로#

에스파냐인들은 1493년 직후부터 카리브해로 말을 실어 나르기 시작했으며, 에르난 코르테스는 1519년 멕시코 침공 당시 말을 본토로 들여왔다.⁵ 이 동물들은 볼가강 하류–돈강 하류 계통의 후손으로, 이미 유럽의 전쟁과 운송에 집중적으로 선발되고 문화적으로 깊이 편입된 상태였다.

이들은 신세계에서 세 가지 역할을 했다.

1. 식민지 정복의 충격 무기로 기능했다: 갑옷을 입은 기마병은 보병 중심의 군대에 맞서 공포를 불러일으키는, 낯설고 위력적인 조합이었다.

2. 야생화되다: 탈출하거나 버려진 동물들은 스스로 번식하며, 특히 멕시코 북부와 미국 남서부의 초원 및 관목 지대에서 그러하다.¹²
3. 원주민 네트워크에 편입되다: 말은 스페인 기록이 인정하는 것보다 더 빠르게 교역로를 따라 이동한다.

오랫동안 역사가들은 평원 사회에서 말이 널리 이용되기 시작한 시점이 푸에블로 반란(1680) 이후라고 추정했다. 당시 원주민 집단들이 스페인의 말을 탈취하여 북쪽으로 확산시켰다는 것이다. 그러나 방사성탄소 연대가 측정된 말 유해, 고대 DNA, 원주민 구전 역사에 관한 최근 연구는 그 시점을 더 이른 때로 앞당겼다. 일부 북부 집단은 1680년보다 훨씬 이전부터 말을 이용하고 있었다.¹⁵⁵ 아메리카 전역의 원주민 문화 네트워크와 교역 체계에 관한 더 넓은 맥락은 범아메리카 문화의 깊은 뿌리에 관한 우리 글을 참조하라.

다시 말해, ‘말의 프런티어’는 스페인의 주둔지뿐 아니라 원주민의 교역을 통해서도 전진한다.

머스탱은 ‘토착종’인가?#

생태학적으로 머스탱은 구세계의 가축 말이 야생화된 후손이다. 그러나 진화의 관점에서 보면 이들은 이곳에서 기원한 분기군에 속한다. 보전생물학자들은 이것이 관리에 어떤 의미를 가져야 하는지를 두고 논쟁한다. 특히 말이 가축 및 토착종과 경쟁하는 공유지에서는 더욱 그러하다.¹²

가장 단순하면서도 관료적으로는 가장 만족스럽지 않은 답은 다음과 같다. 머스탱은 귀환한 이주자이다. 이들은 홍적세 말기에 멸종한 바로 그 개체군은 아니지만, 동일한 장기적 실험의 일부이다.

야생, 야생화, 그리고 인공적으로 만들어진 것: 현대의 말#

오늘날의 말은 서로 겹치는 세 가지 존재론적 범주, 즉 반려동물/도구, 야생화한 유해 동물/유산의 상징, 보전의 대상 속에서 살아간다.

프르제발스키말: 야생화된 ‘야생’ 말#

프르제발스키말(Equus ferus przewalskii)은 실제로 야생 상태에서 살아가는 마지막 생존 말 개체군이다. 다만 유전체학에 따르면, 심층적인 의미에서 이들은 진정한 야생종이 아니다.

Gaunitz 등(2018)의 Science 논문은 프르제발스키말이 손대지 않은 야생 개체군이 아니라, 관리된 보타이 말 개체군의 후손임을 보여 준다.³ 이후 이들은 야생화되었고, 20세기에는 거의 멸종할 뻔했다. 오늘날 살아 있는 모든 개체는 극소수의 사육 창시자 집단에서 유래한다.¹⁴

새로운 고품질 참조 유전체와 보전 유전체학 연구는 근친교배를 관리하고, 유해 변이를 추적하며, 복제를 통해 소실된 유전적 다양성을 되살리는 것까지 목표로 한다.¹⁶¹⁷ 동결 보존 세포에서 복제된 개체들은 이미 태어나 번식 프로그램에 편입되었다.¹⁷

따라서 마지막 ‘야생마’는 초기 가축화 계통의 야생화한 후손이자, 동결 세포와 대리 가축 암말을 이용해 되살아난 존재이다. 그 존재론은 복잡하게 얽혀 있지만, 진화는 우리의 범주를 좀처럼 존중하지 않는다.

유전체의 산물로서의 가축 말#

현대의 가축 말 역시 인간이 선택적으로 개량해 온 흔적을 지니고 있다.

• 성별에 치우친 강한 번식 방식(소수의 종마와 다수의 암말)이 Y 염색체와 미토콘드리아의 양상을 형성한다.⁴
• 경주, 전시 형질, 특수 용도(보행마, 거대한 역용마, 미니어처 포니)를 위한 산업적 번식은 선택의 유전체 섬을 뚜렷하게 만든다.
• 많은 전통적 재래종이 사라지고 있으며, 소수의 세계적 품종으로 대체되고 있다.

그런 의미에서 말은 이제 생물학적 종인 만큼이나 문화적 산물이기도 하다. 초원이 그것을 요구해서가 아니라 우리가 그것을 좋아하기 때문에 유지하는, 유전적으로 편집된 도구인 것이다.

자주 묻는 질문#

Q 1. 말은 북아메리카의 ‘토착종’인가?
A. 기원이라는 점에서는 그렇지만, 연속성이라는 점에서는 아니다. 말과 동물은 약 5,000만 년 동안 북아메리카에서 진화하고 다양화했지만, 모든 토착 개체군은 약 10,000년 전에 멸종했다. 오늘날의 머스탱은 유럽인이 재도입한 구세계 가축 말의 후손이다.⁷¹²

Q 2. 현대의 말은 어디에서 처음 가축화되었는가?
A. 유전체 자료는 현대 가축 말의 고향이 보타이가 아니라, 기원전 약 2200–2000년 무렵 볼가강 하류–돈강 하류 인근의 서부 유라시아 스텝 지역이었음을 가리킨다. 보타이의 말은 대신 프르제발스키말로 이어졌다.³⁴

Q 3. 팔레오인디언 사냥꾼들이 아메리카 대륙에서 말의 멸종을 일으켰는가?
A. 이들이 기여했을 가능성은 크지만, 유일한 원인은 아니었다. 방사성탄소 연구와 고기후 연구는 급격한 기후 변화, 서식지 변화, 인간의 사냥 압력이 복합적으로 작용했음을 시사하며, 각각의 기여도는 지역에 따라 달랐다.²¹⁰⁹

Q 4. 아메리카 원주민은 콜럼버스 이전에 말을 가지고 있었는가?
A. 홍적세 멸종의 공백을 이어 준 생존 말은 없었다. 그러나 원주민들은 재도입된 말을 매우 빠르게 받아들였으며, 서부의 일부 집단은 식민지 시대의 문헌 기록이 시사하는 것보다 이른 시기에 말을 이용하고 있었다.¹⁵⁵

Q 5. 프르제발스키말은 정말 야생인가?
A. 현재는 야생 상태로 살아가지만, 유전체상으로는 초기의 관리된 개체군(보타이)이 야생화한 후손이며, 극심한 유전적 병목에서 구출된 뒤 집중적인 보전과 복제에 의해 현재의 개체군이 유지되고 있다.³¹⁴¹⁷

각주#

출처#

1. MacFadden, B. J. “Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums.” Evolution: Education and Outreach 5 (2012): 184–193.[^macfadden]
2. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1992.
3. Wikipedia 편집자들. “Evolution of the horse.” (접근일 2025-11-18).
4. Wang, Y. et al. “Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107 (1994): 269–279.
5. Stewart, M. et al. “Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafaunal extinctions in North America.” Nature Communications 12 (2021): 965.
6. Villavicencio, N. A. et al. “Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models.” Frontiers in Ecology and Evolution 7 (2019): 226.
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9. Wikipedia 편집자들. “Botai culture.” (접근일 2025-11-18).
10. Gaunitz, C. et al. “Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.” Science 360 (2018): 111–114.
11. Librado, P. et al. “The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.” Nature 598 (2021): 634–640.
12. Colorado University Museum. “Horses in the North American West.”

13. PBS Nature. “Horses in North America: A Comeback Story.” (2022).
14. Taylor, W. T. T. 외. “Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies.” Science 379 (2023): 277–281.
15. Smithsonian Magazine. “New Research Rewrites the History of American Horses.” (2023).
16. University of Minnesota. “U of M maps genome of the last living wild horse species.” (2024).
17. Novak, B. J. 외. “Endangered Przewalski’s Horse, Equus przewalskii, Cloning for Genetic Rescue.” Animals 15 (2025): 613.