Y染色体のボトルネックと青銅器時代の思考様式：なぜこれほど多くの男系系統が消失したのか

要約

• およそ7,000〜5,000年前、アフリカ、ヨーロッパ、アジア全域でY染色体の多様性が崩壊した。男性の有効集団サイズは以前の20分の1ほどに減少した一方、女性の系統は増え続けた。最も低い時点で、女性と男性の有効集団サイズの比はおよそ17対1に達した。¹
• 男性が消えたのではない。男性の系統が消えたのだ。このパターンは、男性が父系の共同体を形成し、共同体全体が一体となって拡大、分裂、あるいは消滅した場合に生じる。
• 有力な二つのモデルは、暴力の有無については意見が分かれるが、構造については一致している。Zeng、Aw、Feldmanのモデルは氏族間の戦争を想定する一方、Guyonらのモデルは、男性の子孫をたどる系統に沿った不均等な拡大と分裂だけで説明でき、戦争は必要ないと示している。²³
• Y染色体そのものは、ほとんど単に同伴していた。選択されたのは系統と、それらを組織化する制度であり、これは系譜に痕跡を残す文化的集団選択である。
• 心とのつながりは確かにあるが、間接的だ。父系氏族が支配する世界では、連合への忠誠、抗争、相続をめぐる政治が報われ、そうした習慣は世代ごとに教え込まれた。それが行動に関わる男性の遺伝子も変化させたかどうかは、このボトルネックだけでは答えられない未解決の問いである。

1. 消えた男性系統 #

父から息子へと続く父系だけをたどると、近年の人類史には奇妙な現象が見えてくる。

完新世を通じて、農耕民の人口は増加した。常染色体DNAとミトコンドリアDNAには、その増加が記録されている。ミトコンドリアは母から子へと受け継がれ、女性の有効集団サイズはこの時期を通じて着実に上昇している。父から息子へと受け継がれるY染色体は、異なる物語を示す。2015年、Monika Karminらは110集団の456本のY染色体を解読し、時代ごとの男性の有効集団サイズを再構成した。およそ8,000〜4,000年前に、それは崩壊した。減少の底に達した時期は地域ごとに異なり、農耕の拡大を追うように、ヨーロッパより近東および南アジア・東アジアの方が早かった。最低時には、女性の有効集団サイズは男性の最大17倍に達した。¹

その1年後、David Poznikらは1000 Genomes Projectの1,244本のY染色体を用い、このパターンのもう半分を明らかにした。絞り込まれた系統の中から、各大陸で少数の系統がそれぞれ独立に爆発的な拡大を遂げた。西ヨーロッパでは約4,800〜5,900年前のR1b-L11、南アジアでは約4,000〜4,500年前のR1a-Z93、サハラ以南のアフリカでは約5,000年前のE1b-M180、そして東アジアではO系統である。著者らは、こうした急増を、冶金、車輪による輸送、社会階層化など、「男性の生殖成功度の分散を増大させた可能性のある」革新と結びつけた。⁴

つまり、「Y染色体ボトルネック」には二つの側面がある。ほとんどの男性系統が途絶え、少数の男性系統が巨大化した。ゲノムの残りの部分には、これに類する現象は記録されていない。

これが何を意味しないのか、正確にしておくとよい。これは男女比ではない。女性17人に男性1人という時代があったわけではない。有効集団サイズとは、系譜に寄与した祖先の数を示す指標であって、実際の人数ではない。このボトルネックが示すのは、当時生きていた男性のうち、父から息子へと途切れず続く系統を現代まで残した者はごく少数であり、その系統も少数の集団に集中していたということだ。

また、「消えた」男性が私たちの祖先からいなくなったわけでもない。娘しかいなかった男性も、男系が3世代後に途絶えた男性も、子孫に常染色体DNAを伝えている。現在生きている人々の大半は、Y染色体が失われた男性の多くを祖先に持つ。彼らが失ったのは父系の連続性であり、当時の社会において社会的に重要だったのは、この父系の連続性だった。土地や家畜を誰が相続するか、誰が氏族に属するか、誰が一族の墓に葬られるかを、それが決めていた。

2. 説明にならないもの #

単純な説明は三つあるが、どれも成り立たない。

人口の急減。 大半の男性を死なせるような大災害があったとすれば、女性はほとんど無傷で、常染色体にも痕跡を残さない災害でなければならない。Zeng、Aw、Feldmanは、生態的・気候的要因が男女比に与える影響は、有効集団サイズに17対1の差を生むにはあまりにも小さいと指摘している。² 常染色体とミトコンドリアの系譜が示すのは、人口の崩壊ではなく増加である。

創始者効果。 少数の創始農民が後の人口を生み出したという説も成り立たない。ボトルネックに先行する新石器時代の人口は、すでにミトコンドリアDNAにおいて大きく多様だったからだ。²

一夫多妻制だけによる説明。 直感的な説明は、少数の有力な男性が女性を独占したというものだ。確かにそうしたことは一部で起きただろうし、アジアの牧畜民を対象とした事例研究からは、男性の極端な生殖成功を記録した、比較的新しいY系統の集団が確認されている。⁵ しかし、個人間の一夫多妻制を一般的な説明とするには、三つの問題がある。17対1という比率は、民族誌が記録する男性個人間の生殖の不平等を大きく上回る。小規模社会では、連合が形成され、ひとりの男性が支配できる範囲には上限が設けられる傾向がある。また、社会的不平等はボトルネックの終結後も高まり続けた。個人間の不平等がボトルネックを引き起こしたのなら、不平等の拡大に伴ってボトルネックは深まるはずだった。²

さらに、基準値の問題もある。Y染色体は常に多様性が低い。その一因は組換えをしないことにあり、そのため有害な変異に対する負の選択によって染色体全体の多様性が低下する。⁶ これはすべての時期においてY染色体の多様性を低くするが、それだけでは数千年間に限られ、農耕の拡大と時期が一致する低下は説明できない。

残るのは構造、すなわち男性がどのように集団化されていたかという問題である。

3. 戦う氏族：Zeng、Aw、Feldmanのモデル #

2018年、Tian Chen Zeng、Alan Aw、Marcus Feldmanは、ボトルネックは父系親族集団の台頭によって生じたと提唱した。そこでは、男性はその場にとどまり、女性が婚姻によって加わり、所属は父を通じて受け継がれる、共同体としての氏族が形成される。²

この仕組みから二つのことが導かれる。第一に、氏族の男性は父系を通じた親族であるため、各氏族のY染色体はほぼ均一になる一方、氏族間では大きく異なる。第二に、氏族間の競争である氏族が滅ぼされたり吸収されたりすると、その氏族のY系統は一度に消滅する。敗れた集団の女性は勝者側に取り込まれうるため、ミトコンドリアの多様性は高く保たれる。

著者らはこれを「文化的ヒッチハイキング」と呼ぶ。この用語は重要だ。生き残ったY染色体がより優れた遺伝子を持っていたわけではない。勝利した集団の中にあり、氏族名、土地、同盟といった文化的に伝承されるアイデンティティとともに残ったのだ。このモデルでは、男性の総数が一定のままでもボトルネックが再現される。男性人口の急減は必要なく、必要なのは男性親族の集団化と、集団全体の消滅だけである。

Zengらは、ボトルネックが終わった理由についても説明を示した。首長制社会や国家が氏族を取り込むにつれ、親族集団間の競争は別の組織形態に取って代わられ、Y染色体の系統樹を間引いていた仕組みは止まった。

4. 分裂する系統：Guyonのモデル #

2024年、Léa Guyon、Jérémy Guez、Bruno Toupance、Evelyne Heyer、Raphaëlle Chaixは、分節的な父系社会を前向きシミュレーションすることで、この問いを再検討した。こうした社会では、出自集団が拡大し、大きくなりすぎると、血縁関係にある男性の新たな集団へと分裂する。³

このモデルの主要な要素は、集団間の生殖成功度のばらつき、その成功が分裂後の娘集団に受け継がれること、そして無作為ではなく男性の出自の系統に沿って集団が分裂する系統的分裂である。高い地位の系統は低い地位の系統より速く拡大し、消滅する頻度も低かったという、父系系統に関する歴史データに照らして較正したところ、この組み合わせによって男性の有効集団サイズは約21分の1に減少した一方、女性の有効集団サイズは低下しなかった。暴力を加えても、変化はほとんどなかった。著者らは、暴力はこのシグナルの説明に「十分でも必要でもない」と結論づけている。³

この較正は、同じパリの研究グループによる先行研究を踏まえている。Heyerらは、中央アジアの父系社会では近隣の双系社会よりも父から息子へと生殖成功度が強く伝わり、その結果Y染色体の多様性が低下することを示していた。⁷ それ以前の総説でも、父方居住制や男性と女性の移動の違いといった、性別に特有の行動がY染色体とミトコンドリアの多様性の対照をどのように形づくるかが、すでに論じられていた。⁸

5. ここでいう「平和的」とは #

Guyonらは論文の題名に「平和的な説明」という表現を用い、報道もこの表現を取り上げた。

狭い意味では、これは妥当だ。虐殺を表すパラメーターを置かなくても、男性の有効集団サイズを大きく減少させることができる。系統の分裂と集団間の成長の差が、その大部分を説明する。

しかし、ここでいう「平和的」とは「シミュレーションにジェノサイドの項がない」という意味である。民族誌上の現実において、分節的系統制度は平和主義的な仕組みではない。これは抗争、襲撃、集団責任を典型的にともなう枠組みであり、ひとりの成員の行為に対して、男系親族の集団全体が復讐の義務を負ったり、賠償を支払ったりする。隣人より速く成長する系統は、たいてい、他者も欲しがる土地、家畜、婚姻同盟を確保することで成長する。

より中立的な読み方はこうだ。父系の分節的制度が成立すれば、Y染色体のボトルネックを生じさせるために、破局的な戦争を別途仮定する必要はない。制度が通常どおり機能するだけで十分に苛烈なのだ。これはZengのモデルを否定するのではなく、むしろ整合する。Zengのモデルは、紛争による集団の消滅に重点を置き、Guyonのモデルは集団の成長と分裂に重点を置く。どちらも、男性が運命を共有する出自集団に組み分けされるという、同じ仕組みに依存している。

どの仕組みが優勢だったにせよ、その結果として、誤った父系に生まれることは、十分な世代を経るうちに、男性の系譜記録から消えることを意味する世界が生まれた。

6. これは選択なのか #

ボトルネックを「選択」と呼ぶのは正しいが、この言葉は三つの異なる問いを覆い隠す。

Y染色体に対する選択なのか？ 主な原因ではない可能性がきわめて高い。Y染色体が持つ遺伝子は少なく、いずれの有力モデルも、あるY系統が別の系統より適応度が高かったと仮定する必要はない。Zengの枠組みではY染色体はヒッチハイクし、Guyonのモデルでは、系統は社会的優位性の伝承によって勝ち残る。遺伝学的に見ると、Y染色体に起きたことは、集団構造のある母集団における遺伝的浮動であり、集団レベルでの絶滅と創始が起きたものに見える。

人口動態か、それとも選択か？ 最も強い懐疑的な見方は、このボトルネックは「単なる」人口動態、つまり父方居住制、氏族の消滅、移住、置き換えだとする。これには確かな裏づけがある。古代DNAは、父系出自と女性の外婚が早い時期から定着していたことを示している。約5,700年前のイングランド、Hazleton Northでは、5世代にわたる墓の系譜に含まれる親子関係15件すべてが男性を経由しており、系統の成人した娘はいなかった一方、系統の男性との間に子どもをもうけた女性はいた。⁹ 大規模な人々の移動もまた、男性系統を丸ごと置き換えた。イベリアでは、紀元前2000年頃までに、ステップ起源の祖先を持つ新来者が半島の祖先構成のおよそ40％、Y染色体にいたってはほぼ100％を置き換えていた。¹⁰ この種の置き換えは人口動態上の出来事である。

集団間の選択なのか？ ここでの答えは「はい」であり、これが核心である。うまくいく説明はすべて、集団間の生殖成功度に、持続的かつ遺伝的に伝わる差があったことを前提とする。土地や同盟を確保した系統は拡大し、分裂した。そうでない系統は停滞し、吸収され、あるいは破壊された。その優位性は地位、領土、名前、同盟、規範として後世に伝わった。これは通常の進化学的な意味での選択だが、選択されるのは遺伝子ではなく、文化的に定義された系統と、それを組織化する制度である。文化進化の研究者はこれを文化的集団選択と呼ぶ。Y染色体は、それを観察するための追跡標識となる。

したがって、擁護できる主張は、Y染色体が選択されたということではない。新石器時代から青銅器時代にかけて、父系集団間で大規模かつ持続的な競争が起き、その勝者の男性系統が現在の人類のY染色体系統樹を支配しているということだ。同じ過程が男性の行動に関わる常染色体遺伝子も選択したかどうかは、別の問いであり、以下で取り上げる。

7. 考古学的背景 #

遺伝学的モデルが描く社会世界は、考古学によっても独立に裏づけられている。

初期農耕民の間では、組織的な暴力が広く確認されている。ドイツのシェーネック＝キリアンシュテッテンでは、約7,000年前の線帯文土器文化（LBK）の集団墓から、殴打や矢によって殺された少なくとも26人が見つかった。すねの骨の半数以上には、死亡前後に意図的に折られた痕跡があり、発掘者らはこれを拷問または損壊の跡と解釈した。¹¹ タールハイムやシュレッツなどの類似遺跡も、農村間の襲撃が同じ時期に起きていたことを示している。

出自は男性系統に沿って組織化されつつあった。Hazleton Northの事例は、誰を墓に葬るかを決めるために父系系統が用いられていたことを示している。⁹ Guyonらは、男性間でYハプログループが共有される頻度が女性間でミトコンドリア系統が共有される頻度を上回る、新石器時代・青銅器時代の他の墓地も検討している。これは父方居住の遺伝的特徴である。³

その後に拡大した男性系統は、知られている文化の拡大と連動している。R1bとR1aは紀元前4千年紀後半から3千年紀のステップ牧畜民、E1bはバントゥー系諸集団の拡散に先立つ動きと結びついている。⁴ これらは、家畜、金属、馬、荷車、そして系統をめぐる政治を中心に築かれた社会だった。いずれも男性系統を通じて受け継がれやすい富の形態である。

8. 方法と時期についての注記 #

ボトルネックの規模をどれほど明確なものとみなすべきかについて、二つの留保がある。

第一に、年代には幅がある。Karminらは地域差を考慮し、約8,000〜4,000年前に減少が起きたとしている。Zengらは、これを5,000〜7,000年前と要約している。スカイラインプロットは系譜の形状から有効集団サイズを推定するものであり、突然変異率と世代時間に左右される。

第二に、これらの手法は、集団内で十分に交配が行われる中立進化を仮定している。連鎖選択や負の選択、集団構造があると、安定した集団が縮小または拡大したように見えることがあり、推定される時期もずれうる。¹² 完全に連鎖しているY染色体では、これは重要である。ボトルネック自体は実在する。独立したデータセットとモデルがこれを見いだしており、古代DNAも、それを生み出す社会構造を裏づけている。しかし、スカイラインプロットの整然としたV字形は、より複雑な過程を要約したものだろう。その過程は、おそらく最初の農耕民の間で父系出自が定着した時点で始まり、系譜が合流する水準での最低点に達したのは、さらに後のことだった。

9. 青銅器時代の心 #

父系集団が競い合う世界では、どのような心が栄えるのだろうか。

率直な答えは、文化から始めることだ。父系氏族社会では、男性の地位、結婚の見込み、安全は自らの系統に左右される。そこでは、男系親族への忠誠、親族の行為に対する復讐や賠償を引き受ける覚悟、相続と父子関係への細かな注意、自らの出自集団と外部の人々との明確な区別が報われる。これは遺伝学からの推測ではない。分節的系統社会が民族誌で記述されてきたあり方であり、そうした世界から生まれた青銅器時代の文学には、抗争、復讐、継承争い、父祖の家の名誉をめぐる物語が数多く登場する。

親族制度が文化を通じて心理を形づくることを示す現代の証拠もある。Jonathan Schulzらは、親族関係が歴史的により密接だった集団（いとこ婚、氏族、拡大家族の同居）では、24の心理指標において、同調性が高く、内集団への忠誠心が強く、非人格的な信頼が低いことを見いだした。¹³ こうした影響は、遺伝子ではなく養育や規範を通じて働く。これは、ボトルネックが記録する種類の親族社会が、人々の思考の仕方に痕跡を残すことを示している。

遺伝学的な問いは、より難しい。数千年にわたる系統間の競争が、文化的な傾向だけでなく、遺伝的に受け継がれる素質も選択した可能性はある。古代DNAの大規模スキャンは、過去1万年にわたり西ユーラシアでヒトゲノムに対する方向性選択が広く起き、農耕の開始後に加速したことを示している。¹⁴ しかし、Y染色体のボトルネックからは、男性のどの形質が、もしあったとしても、好まれたのかは分からない。また、記録されている男性系統の淘汰は、主としてどの集団が勝ったかに関わるものであって、個人がどのような気質を持っていたかに関わるものではない。青銅器時代の父系間競争が現代男性の心理を「配線した」という主張は、証拠が示す範囲を超えている。擁護できる主張は、より限定的である。これは強力で持続的な、男性に特有の選別圧であり、ゲノムに対する選択が加速していたのと同じ数千年間に作用した。男性の行動における近年の進化を探るうえで、自然な着目対象である。

脳で発現する遺伝子を含め、Y染色体そのものが持つ遺伝子については、サイトの「Y染色体と認知」に関する総説を参照されたい。人間の心が完新世にも進化を続けてきたという、より広い議論については、「古代から完成していた自己」という神話に抗してを参照されたい。

10. なぜ終わったのか、そしてなぜ重要なのか #

このボトルネックは一時的なものだった。後の数千年間に男性の有効集団サイズは回復し、有力な二つのモデルはいずれも、その理由を同じように説明する。社会の仕組みが変わったのだ。首長制社会や国家が氏族を取り込み、氏族間の抗争を抑え、多くの社会では父系にも母系にも偏らない親族関係や、男性の生殖運命を父系にそれほど強く結びつけない別の仕組みへと移行した。²³ 不平等はなくならず、むしろ拡大した。しかし、国家における個人間の不平等は、男系親族の共同体間の競争ほど効果的にはY系統を消し去らない。

このことが、心の歴史におけるボトルネックの重要性を示している。これは、農耕の拡大から国家の台頭までのおよそ数千年間にわたって続いた、特定の社会実験を示す。この時期、男性は出自集団に組み分けされ、それらの集団は土地、家畜、女性、生存をめぐって競い合った。この実験は明確な遺伝的痕跡を残し、文字記録が始まり、最初の文学が形づくられる時期とも重なる。意識のイブ理論は、この時期を人間の自己が形づくられるるつぼとして捉える。このサイトの以前の論考では、男性のボトルネックは、新たな文化的秩序に適応するよう男性に迫った社会的圧力などを記録している可能性があると論じた（EToC Down of Consciousness）。また、意識のイブ理論とウォレス問題も参照されたい。遺伝学だけでこの解釈を証明することはできないが、同じ方向を示している。ボトルネックは、数千年にわたる制度変化が人類男性の系譜を作り変えうることを示す。そうした同じ制度が人間の心には何の影響も及ぼさなかったとすれば、驚くべきことだろう。

出典 #