「Y染色体ボトルネックと青銅器時代の心性：なぜ多くの男たちが姿を消したのか」

TL;DR

• 紀元前およそ 3000〜5000 年のあいだに、Y 染色体上の男性有効集団サイズ（Ne）は約 5〜20 倍も激減した一方で、女性 Ne は増加を続け、有名な「Y 染色体ボトルネック」が生じた。¹
• 最もよく支持されている説明は、父系氏族、極端な男性の繁殖偏り、氏族間競争を含むものであり、すなわち偶然的な人口動態の事故ではなく、男性系統に対する体系的な選択である。²
• 標準的な人口学的推定手法はしばしば中立性を仮定しているが、広範な選択と構造が存在すると、選択の効果が単純な集団サイズの急減のように見えたり、その開始時期が誤って推定されたりする。³
• 遺伝子の視点から見ると、青銅器時代の心性は、「ほとんどの男が父系子孫を残さず、氏族に結びついた暴力的で地位に執着する少数の男たちが Y 系統樹を支配していた」世界の中で形作られた。⁴
• この男性系統の「粛清」は、「男が生物学的に消えた」という意味ではない——常染色体の祖先性は保持されている——しかし、男性の心理、親族構造、権力が人類史にどのように組み込まれたかについての鋭い転換点を示している。

「十字架は十字架と、盾は盾と打ち合い……大地は血に黒く染まる。」
— 『イーリアス』、訳者（お好みで）、父性をめぐる青銅器時代の論争の再話

1. 消えた男たちの奇妙な事件#

父から息子へ、息子からその息子へと、純粋に父系だけをたどっていくと、人類種は新石器時代から青銅器時代にかけて非常に奇妙な挙動を示す。

ゲノム全体で見ると、農耕、村落、そして最終的には都市の拡大とともに、完新世を通じて有効集団サイズは増加していく。しかし Y 染色体上では多様性が崩壊する。複数の研究が、紀元前およそ 3000〜5000 年のあいだに男性 Ne が 1 桁以上（オーダー）低下し、その後爆発的に再拡大したことに収束している。¹

ミトコンドリア DNA（mtDNA）や常染色体には、それに対応するようなクラッシュは見られない。女性 Ne は増加を続け、常染色体の多様性は概ね全体の人口増加を反映している。最も単純な読みはこうだ。

• 女性：多くの系統が生き残り、拡大している。
• 男性：ほとんどの父系が一掃され、少数の系統だけが大きく拡大した。

これがいわゆる Y 染色体ボトルネックである。その規模は極端で、この期間における女性 Ne と男性 Ne の推定比はおよそ 10〜20:1 に達しうる。²

重要な点は、これは生物学的な性比の話ではないということだ——突然、男 1 人に対して女 15 人になったわけではない。問題は、男性のうち誰が父系祖先になることを許されたかである。

Y 染色体の視点から見ると、青銅器時代は淘汰の時代に見える。

2. データが実際に語っていること#

ここでは、よく引用される Karmin ら（2015）、Poznik ら（2016）、およびその後のモデリング研究を軸に話を固定しよう。

Karmin らは多様な集団に属する 456 人の男性から Y 染色体をシーケンスし、時間を通じた有効集団サイズを再構築した。彼らは以下を見出した。

• 多くの旧世界集団において、約 4〜8 千年前の間に Y-Ne の急激な低下が見られる。
• それに対応するような mtDNA の低下はなく、むしろ継続的な拡大を示す。¹

続いて Poznik らは、1000 Genomes Project の 1244 本の Y 染色体を用いて同様のスカイラインプロットを行い、男性人口動態における断続的なバーストとクラッシュ、とりわけ新石器時代後のボトルネックを確認した。⁴

一方で、性バイアスのある人口動態に関する研究は、一親系マーカー（Y と mtDNA）がしばしば多様性や共通祖先時期において乖離していることを示しており、これは文化的に構造化された婚姻や移住と整合的である。²

コンパクトな概観#

今や Wikipedia レベルの総説でさえ、このボトルネックを農耕の拡大、父系相続、そして高度に偏った男性の繁殖成功と明示的に結びつけている。

謎は、「男性系統に何か劇的なことが起きたかどうか」ではない。それは どのような進化的力がそれを引き起こしたのか、である。

3. 遺伝的浮動か、人口動態か、それとも選択か？#

大きく 3 つの説明が挙げられている。

1. 中立的な人口動態：世界的な男性人口のクラッシュ（疫病、気候など）。
2. 遺伝的には中立な文化構造：父系氏族はあるが、Y 系統間に体系的な適応度差はなく、構造化された集団内でのドリフト。
3. 遺伝子–文化選択：父系氏族 に加えて、男性系統間に持続的な繁殖成功の差があり、特定の Y ハプログループの生存がランダムではない。

経験的な状況は、(1) の最も単純なバージョンを退ける。Y-Ne を 10〜20 倍も削るほどの真の世界的クラッシュがあれば、常染色体や mtDNA にもその痕跡が残るはずだが、それは見られない。¹

これにより、我々は (2) と (3) に向かわざるを得ないが、両者はきれいに分離できるものではない。遺伝子の視点から世界を見ると、ある氏族を繰り返し殺し、別の氏族を報いるような「中立的文化構造」は、それ自体が選択だからである。たとえ直接の原因が社会的であっても。

文化的ヒッチハイク：暴力バージョン#

Zeng, Aw & Feldman（2018）は、父系親族集団における「文化的ヒッチハイク」をモデル化している。想像してみよう。

• 村は父系氏族（同じ Y ハプログループを共有する男たち）から構成される。
• 領土と配偶者をめぐって氏族間で暴力的な競争が行われる。
• 勝利した氏族は拡大し、分裂し、自らの Y を広めていく。敗北した氏族は男性を失い、ときに絶滅する。

彼らの前向きシミュレーションは、このような構造だけで強い男性特異的ボトルネックを再現できることを示している。Y-Ne は 1 桁オーダーで低下する一方、mtDNA は拡大を続ける。⁵

遺伝的パターンは、文化的に定義された戦闘集団の盛衰をなぞる。

父系分節システム：より「平和的」なモデル#

Guyon ら（2024）は別種のモデルを用いる。彼らは民族誌データに基づいて、成長に応じて分裂し新たな分節を形成する父系分節システムを構築し、大規模な暴力を仮定せずに進化させる。

主要な要素は以下の通り。

• 父方居住（パトリロカリティ）と父系出自。
• 系統が成長すると分裂（フィッション）する。
• 出自集団間で繁殖成功が異なる（ある系統は繁栄し、別の系統は停滞する）。

この条件下でも、Y-Ne は依然として急落する。女性 Ne が増加し、暴力が最小限であってもそうなる。系統レベルの分散と分裂だけで十分なのだ。

しかし、どちらのモデルにおいても、遺伝子の視点からの物語は同じである。

ある Y をもつ父系が、より成功した出自集団を体系的に創設し、その男性子孫が Y 系統樹を支配するようになった。

これは選択である。それを「文化的」と呼ぶかどうかは自由だが、Y にとってはどうでもよい。

4. なぜこれは基本的に「選択」であると言わざるをえないのか#

礼儀正しい一夫一婦制とランダムな変動だけでは、女性と男性の Ne のあいだに 10〜20 倍ものギャップは生じない。

性特異的な人口動態に関する総説は数学的に示している。Y-Ne をそこまで減らしつつ mtDNA を拡大させるには、男性の繁殖成功の分散が極端に大きい必要があり、単純なドリフトモデルで見られる範囲をはるかに超える。²

Y 自体に対する自然選択はやや特殊だ——ほとんど組換えがなく、遺伝子数も少ない——しかし、Y ハプログループ分布が選択によって形作られていることを示す証拠は増えており、各地域の Y 系統における正の選択や浄化選択のシグナルも報告されている。⁶

これに加えて、

• 新石器時代後の転換期と世界的なタイミングの一致。¹
• 後期新石器時代および青銅器時代における社会的階層化、世襲エリート、大規模戦争の考古学的証拠の広がり。

これらを総合すると、最も単純な説明はこうなる。

文化制度が、ある種の男たち——そしてその氏族——が他よりもはるかに多く繁殖するような適応度地形を作り出した。

それは、因果連鎖が戦車、花嫁代価、「誰が家畜を支配するか」といったものを経由していようと、単一のタンパク質コード変異を経由していようと、選択であることに変わりはない。

5. 標準的な人口学がどのように選択を隠し（そしてその時期を誤るか）#

ここでひねりがある。古典的な人口学的推定の多くは中立性を仮定している。

コアレセントに基づく手法は通常、ゲノム全体の変異パターンが、混合のない（パンミクティックな）集団における遺伝的浮動を反映していると仮定して、人口サイズの歴史を再構築する。選択、背景選択、構造はノイズとして扱われ、核心的な駆動要因としてではなく、マスクすべきものとされる。⁷

しかし、この 10 年の研究は、それがどれほど危ういかを示してきた。

• 背景選択や連鎖選択は、安定した集団を、ボトルネックや拡大を経験したかのように見せかけうる。³
• 機能部位をマスクしても、浄化選択は推定された成長パターンにバイアスをかけうる。⁵
• 集団構造そのものが、異質な現実に一様なモデルを押し付けると、人口サイズ変化を模倣しうる。⁸

ここで重要なのは概念的な点である。

男性の適応度が文化と選択によって激しく歪められている世界に中立的な人口モデルを当てはめると、その「ボトルネック」は、はるかに雑多なプロセスを歪めて要約したものになる。

我々が紀元前 4〜5 千年頃に再構築している Y 染色体ボトルネックは、おそらく もっと早く始まった長期的な選択体制の帰結であり——おそらく最初の新石器時代の首長制や分節系統が 8〜10 千年前に形成された頃から——スカイラインプロット上では鋭い低下として折りたたまれて見えているにすぎない。

言い換えれば、青銅器時代の男性の心性は、我々が土地、家畜、女性を父系に結びつけ始めたときに始まった進化圧の、後期段階の表現なのかもしれない。

6. Y ボトルネックで消えるもの（と消えないもの）#

消え去った新石器時代の軍事指導者たちを空想する前に、ひとつ明確にしておこう。

ある Y 系統が「絶滅する」といっても、その氏族の男たちが常染色体ゲノムから完全に消えることを意味しない。彼らの娘たちは常染色体の変異を伝え続けることができるし、娘を通じた孫息子は彼らの常染色体を受け継いでいるが、Y は受け継がない。

ボトルネックが問題にしているのは、あくまで 父系の連続性である。

したがって、物語は「ほとんどの男が子どもを持たなかった」ということではない。むしろ、

• 多くの男は 娘しか持たなかったか、短命な男性系統しか残せなかった。
• 一部の男だけが、拡大する父系系譜の中心に位置し、Y の景観を支配するようになった。

もしあなたの青銅器時代の祖先が Y 系統樹から「消えている」なら、彼はおそらくあなたの中に生きている——ただし、父系ブランドの一部としてではない。

しかし、男性心理の進化を理解するうえでは、父系としての成功が重要である。文化と遺伝子は協働して、特定の男性戦略——Y を盤上に残し続ける戦略——に報酬を与えた。

7. 父系選択の産物としての青銅器時代の心性#

では、このような環境でどのような男性心理が繁栄するのだろうか。

進化心理学と文化進化の新興文献の中には、性的選択、地位追求、父系分節システムのような制度を明示的に結びつけるものがあり、その一部は Y 染色体ボトルネックを直接参照している。⁹

それらと遺伝的モデルを抽象化してまとめると、驚くほど一貫した像が浮かび上がる。

• 極端な男性間競争。 戦争、略奪、あるいは平和的な蓄財であれ、男性の繁殖成功は父系ヒエラルキー内での地位と強く結びついている。
• 連合への強迫的こだわり。 あなたの主要な進化的プロジェクトは「よき人間であること」ではなく、「我々の父系を前進させること」である。それは男性血縁への忠誠、外部者への猜疑、氏族のための犠牲意欲を意味する。
• 相続への執着。 土地、家畜、女性は男性系統に沿って流れ、父性や継承をめぐる争いは系統にとって存亡に関わる出来事となる。
• 地位＝生存。 階段を一段踏み外すことは、あなたの子孫が遺伝的背景ノイズへと沈むリスクを意味する——娘は他氏族に嫁ぎ、息子は押し出される。

Y の視点から見れば、勝者は次のような男たちである。

• 連合的暴力や威嚇に長けている。
• 氏族内部の政治をうまく渡り歩き、自分の側からの粛清を免れる。
• 資源と氏族内の地位の両方を継承する息子を残す。

これはまさに、後期新石器時代および青銅器時代の考古学的記録——要塞化された集落、武器に富む埋葬、世襲の戦士エリート、長距離の略奪ネットワーク——が示唆する心理的生態である。

Y 染色体ボトルネックは、「これが遺伝的にも痕跡を残した」と告げるシグナルなのだ。

8. ボトルネックは純粋に「平和的」だったのか？#

Guyon らの分節システム・モデルは、報道ではしばしば「ボトルネックに対する平和的な説明」として語られる。

狭い意味ではそれは正しい。絶え間ない虐殺を仮定しなくても、大きな Y-Ne の低下は生じうる。系統の分裂と繁殖成功の差だけで多くが説明できる。

しかし、ここでいう「平和的」とは、「シミュレーションに明示的なジェノサイド・パラメータがない」という意味である。民族誌的な現実において、分節システムは決して平和主義的ユートピアではない。むしろ、彼らは男性出自線に沿って、血讐、略奪、集団懲罰を組織する。

したがって、彼らの結果をより中立的に訳すなら、こうなるだろう。

いったん父系分節システムが存在すれば、Y ボトルネックを説明するために、追加で世界的・黙示録的な暴力を仮定する必要はない。そのシステムの通常運転だけで、すでに十分に苛烈なのだ。

これは Zeng らの暴力重視モデルと矛盾しない。両者は同じ基底ダイナミクスの異なる側面を強調しているにすぎない。⁵

いずれにせよ、青銅器時代の心性を生み出した世界は、間違った父系に生まれることが、ゆっくりとした遺伝的死刑宣告に等しい世界だった。

9. これはどれくらい早く始まったのか？#

遺伝的スカイラインプロットは、Y ボトルネックの底を紀元前 4〜5 千年頃に置くが、そこで話を終えてしまうと、我々は「クラッシュ」を事故全体と取り違えることになる。

以下を踏まえると：

• 約 1 万年前からの農耕と初期首長制の拡大がよく記録されていること。
• 紀元前 8〜5 千年にかけて、財産、ヒエラルキー、長距離交易へと移行していく考古学的変化があること。
• 選択と構造が中立的な人口推定にバイアスをかけることが知られていること。³

次のように考えるのは妥当だろう。

• 男性系統に対する初期の選択は、土地や家畜が男性線に沿って相続され始めた初期新石器時代の父系から始まった。
• 人口が高密度化し、エリートが出現し、集団間の紛争がスケールアップするにつれて、このプロセスは強まった。
• 我々が青銅器時代を本格的に迎える頃——戦車、要塞化された丘陵砦、キャラバン路——には、基底の Y 系統樹はすでに剪定されており、我々が「ボトルネック」と見ているものは、剪定がコアレセント上の臨界点に達した時点にすぎない。

言い換えれば、Y ボトルネックは単一の出来事ではなく、父系的で戦争に構造化された世界への数千年にわたる移行の遺伝的影なのである。

10. 現代の男性の心性はどこに置かれるのか#

我々は青銅器時代の首長ではない。しかし我々は、おおざっぱに言えば、その世界で調整された ハードウェアを走らせている。

Y に載っている遺伝子は物語のごく一部にすぎない——行動に関わる変異の大半は常染色体か X 連鎖だ——しかし、Y ボトルネックを生み出した プロセス は、男性行動に対する広範な選択（文化的・遺伝的）を意味する。

• 父系政治をうまく渡り歩けなかった男は、父系子孫が少なかった。
• 戦争、同盟、牧畜戦略に失敗した氏族は、Y 系統樹から消えた。
• 特定の男性規範（名誉、復讐、武勇）に報酬を与える制度が、誰が繁殖するかを構造化した。

現代社会は、これらの衝動をスタートアップやスポーツリーグへと流し込もうとしている。しかし、深い時間スケールの事実は変わらない。数千年にわたり、「間違ったタイプの男」であることは、長期的には男性系譜記録に存在しなかったことと同義だったのだ。

それが青銅器時代の心性である。ロマンチックな戦士の魂ではなく、ある種の男性の認知と文化パターンを非常に一般的にし、別のパターンをほぼ不可能にした、集団レベルのフィルターなのだ。

FAQ#

Q1. Y 染色体ボトルネックは、ほとんどの男が子どもを持たなかったことを意味するのか？
A. そうではない。これは、ほとんどの 男性系統 が最終的に途絶えた——多くの場合、娘しか持たなかったり、短命な男性系統しか残せなかったりした——一方で、少数の父系が劇的に拡大し、現代の Y 系統樹を支配するようになったことを意味する。

Q2. ボトルネックは単なる手法上のアーティファクトではありえないのか？
A. 手法の選択は重要であり、選択や構造は人口動態推定にバイアスをかけうるが、複数の独立したデータセットとモデリング手法が、実在する大きな男性特異的 Ne の低下に収束している。¹

Q3. なぜ mtDNA には同じボトルネックが見られないのか？
A. 女性の繁殖成功は、父系ヒエラルキーとそれほど強く結びついていないからである。女性は集団間を移動でき、母系は男性出自集団のような集団レベルの絶滅を同じ程度には被らない。²

Q4. これは Y 上の特定の「戦士遺伝子」に対する選択を証明するのか？
A. 直接的にはそうではない。Y は遺伝子数が少ない。ボトルネックは主として、文化的に定義された父系と常染色体背景に対する選択を反映しており、Y はそれらの氏族が興隆・衰退した様子を追跡する便利なマーカーにすぎない。⁶

Q5. これはより広い人類進化とどう関係するのか？
A. これは、父系氏族、戦争、相続といった比較的最近の文化制度が、わずか数千年で系譜構造を劇的に作り替えうること、そして男性心理、社会規範、「青銅器時代にとっての普通の心」のあり方に強いフィードバックをもたらした可能性が高いことを示している。

Sources#

1. Karmin, M. et al. “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research 25(4) (2015): 459–466. ¹
2. Poznik, G. D. et al. “Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences.” Nature Genetics 48(6) (2016): 593–599. ⁴
3. Zeng, T. C., Aw, A. J., & Feldman, M. W. “Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 9 (2018): 2077. ⁵
4. Guyon, L. et al. “Patrilineal segmentary systems provide a peaceful explanation for the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 15 (2024): 3243.
5. Heyer, E. et al. “Sex‐specific demographic behaviours that shape human genomic variation.” Molecular Ecology 21(3) (2012): 597–612. ²
6. Jobling, M. A. “Human Y-chromosome variation in the genome-sequencing era.” (Review).
7. Ewing, G. B. & Jensen, J. D. “The consequences of not accounting for background selection in demographic inference.” Molecular Ecology 25(1) (2016): 135–141. ³
8. Pouyet, F. et al. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. ¹⁰
9. Johri, P. et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. ⁵
10. Marchi, N. & Excoffier, L. “Demographic inference.” Current Biology 31(12) (2021): R726–R732. ¹¹
11. Wang, C. C. et al. “Natural selection on human Y chromosomes.” preprint (2013). ⁶
12. Snyder, B. “Sexual Selection Creates Status-Seeking Males and Unsustainable Economic Growth.” Evolutionary Psychological Science (2025). ⁹
13. “Neolithic.” Overview article with genetic and cultural summary.