系統樹が嘘をつくとき：選択、混合、そして単一祖先という神話

要約

• 系統発生学的な「樹」は、主として垂直継承を仮定するモデルである。遺伝子流動（混合／イントログレッション）がある場合、正しい対象は樹よりも、しばしばネットワークである（Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122）。
• 「選択」（スイープ、背景選択、偏りのある遺伝子変換）は系譜を変化させ、中立的な手法に誤った歴史を推定させることがある（Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050）。
• 混合がある場合、ゲノムの異なる領域は文字どおり異なる「家系樹」を持つため、最良の樹を1本だけ求めると、誤解を招く平均になりうる（Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009）。
• ヒトの進化は戒めとなる実例である。ネアンデルタール人／デニソワ人からのイントログレッションは現実に起きており（Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021）、選択はイントログレッション由来DNAをゲノム全体で不均一に刈り込んだ（Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890）。
• 実際的な対処法は、「樹」を、どのサイトを使ったかについての仮説として扱うことである。中立的な分割、モデル選択、そして（多くの場合）明示的な分岐–再結合／ネットワークの枠組みを用いる（Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492）。

「現象が樹状でないなら、それを樹と呼ぶべきではない」
— Valas & Bourne, “Save the tree of life or get lost in the woods” (2010), doi:10.1186/1745-6150-5-44

樹は写真ではない。圧縮アルゴリズムである#

系統発生樹は、ドキュメンタリーのように感じられる。系統が分岐し、枝が分かれ、歴史が木の年輪のように蓄積していく。その直観が正しい場合もある。しかしゲノミクスでは、「樹」が実際には何であるのかを忘れるのが危険なほど容易である。それは、仮定のもとで作られた、高次元データの低次元要約なのだ。

多くの樹推定法は、暗黙のうちに次のような仮定の組み合わせに依存している。

• 垂直継承が支配的である。 系統は分岐し、分岐後はおおむね遺伝子交換を停止する。
• 単一の歴史がデータに適合する。 異なる遺伝子座は、あたかも1つの基礎的な分岐過程をサンプリングしているかのように扱われる。
• 中立性（またはそれに近いもの）が成り立つ。 変異は、連鎖領域を通じて選択が掃き進むことではなく、主に遺伝的浮動と突然変異によって形成されているかのように振る舞う。

これらの仮定が破れると、樹は単に「ノイズが多く」なるだけではない。進化過程そのものがデータを偏らせるため、樹は系統的に偏ったもの――多くの遺伝子座で同じ方向に誤るもの――になりうる。

この投稿は、ヒトの進化で（そして率直に言えば、ほかのあらゆる場所でも）よく見られる、ある特定の失敗モードを扱う。選択と混合がともに起きると、樹は嘘をつく。 ここでいう「嘘」とは、技術的で退屈な意味である。すなわち、推定された分岐順序と枝長は確信度が高く、再現性もありながら、生物の歴史ではなく、推定パイプラインの人工物を記述している可能性がある。

有用な捉え直しは次のとおりである。

樹とは、次の問いへの答えである。進化が樹状（かつおおむね中立的）だったなら、これらのパターンを最もよく説明する樹はどれか。
それは自動的に、次の問いへの答えになるわけではない。実際に何が起きたのか。

遺伝子の歴史が食い違う2つの異なる理由#

選択と混合を組み合わせる前に、人々がしばしば混同する3つの概念を分けておく価値がある。

1. 遺伝子樹：特定のゲノム領域の系譜。
2. 種樹／集団樹：実体としての集団／種の分岐パターン。
3. 多種合祖モデル（multispecies coalescent, MSC）：混合がなくても、確率的な系統のコアレッセンスによって遺伝子樹が種樹と異なりうる理由を説明するモデル（Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009）。¹

集団レベルの進化が完全に樹状であっても、不完全系統分岐（ILS）によって遺伝子樹どうしが食い違うことがある（Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009）。これは不一致の「穏当な」原因であり、祖先における偶然性である。

混合／イントログレッションは、不一致に対して、質的に異なる第2の理由を加える。すなわち、一部の遺伝子座では、単一の分岐樹が示唆するものとは異なる集団を通じて祖先をたどるのである。この時点で適切な対象は、しばしば系統ネットワークとなる（Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122）。²

そして選択は第3の要素として現れる。なぜなら、選択はコアレッセンス時間とゲノムに沿った系譜の分布を変化させるため、最初の2つのいずれかを装うことがあるからである（Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050）。

選択はいかにして「樹状」の手法に歴史を幻視させるのか#

選択は、2つの大きな経路で樹に影響を及ぼす。

1. 系譜を作り変える（誰と誰が、いつコアレッセンスするか）。
2. 実質的にサンプリングしている遺伝子座を作り変える（生き残って変異している遺伝子座は、歴史の無作為標本ではないため）。

連鎖選択：ゲノムは独立したマーカーの袋ではない#

組換えが起きるゲノムでは、あるサイトでの選択が近傍のサイトを引きずる。これが連鎖選択である。その主要な形態は2つある。

• 選択的スイープ：有利なアレルが急速に増加し、近傍のハプロタイプにおける変異を減少させる。
• 背景選択：浄化選択が有害な突然変異を継続的に除去し、連鎖した中立サイトにおける有効集団サイズ（Ne）と多様性を低下させる。

どちらの過程も、サイト頻度スペクトル（SFS）と局所的なコアレッセンス時間を変化させる。これらはまさに、多くの人口学的／系統発生学的手法が解釈しようとするものだ（Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050）。中立性を仮定すると、選択が人口学的イベントのように見えるパターンを作り出したために、偽のボトルネック、拡大、または集団分岐を推定する可能性がある。

ヒトにおける特に衝撃的な推定として、Pouyet et al. は、背景選択と偏りのある遺伝子変換がヒトゲノムの95%超に影響し、それらを考慮しなければ人口学的推定に偏りが生じうると論じている（Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317）。正確な割合について議論の余地があると考えるとしても、その方向性には議論の余地がない。細かなスケールでは、中立性はデフォルトではなく例外なのである。

「樹は嘘をつく」メカニズムその1：選択は時間を不均等に圧縮する#

樹の枝長はしばしば遺伝距離を表し、それは分子時計によって時間として解釈されることが多い。しかし選択は、系統がコアレッセンスする速度を変化させる。

• スイープは、選択されたサイトの周辺で近い過去に多くの系統を急速にコアレッセンスさせ、局所的に枝を短くする。
• 背景選択はNeを低下させ、組換え率の低い領域や機能密度の高い領域で、長期にわたりコアレッセンスを速める。

連鎖選択の条件が大きく異なる領域を混ぜて樹を構築すると、キメラが得られる可能性がある。ゲノムの一部はより小さな集団（より短いコアレッセンス時間）に由来するように振る舞い、別の部分はより大きな集団に由来するように振る舞うにもかかわらず、実際の集団サイズの変化は存在しないのである。

これは抽象的な話にとどまらない。ARGに基づく推定（祖先組換えグラフ法）もまた脆弱である。Marsh et al. は、いくつかの条件下では、選択が歴史的な集団サイズの推定を損なう可能性を示している（Marsh et al. 2024, doi:10.1093/molbev/msae118）。

混合はいかにして樹をカテゴリー錯誤に変えるのか#

（集団間の）混合と、（分岐した系統／種間の）イントログレッションは、祖先性が網状になることを意味する。枝は分岐し、その後に再び合流する。

核心となる事実：異なる遺伝子座は異なる祖先性を持つ#

これはゲノムの「モザイク」という論点であり、現在でも多くの一般向けヒト進化物語が十分に強調していない。遺伝子流動の後、ゲノムは1つの系統の歴史ではない。異なる系譜を持つ断片のつぎはぎなのである。

典型的なヒトの例は、ネアンデルタール人からのイントログレッションである。最初期のネアンデルタール人ドラフトゲノム研究は、非アフリカ系現生人類がネアンデルタール人に由来する祖先性を持つことを示した（Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021）。その後の研究は、この分布をゲノムに沿ってマッピングした（Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961）。

では、その後の「ヒトの樹」とは何を意味するのか。それは、どの遺伝子座を使ったかによって決まる。

• ネアンデルタール人祖先性が枯渇した遺伝子座を使えば、より明瞭なアフリカからの拡散に伴う分岐を推定する可能性がある。
• イントログレッションを受けたハプロタイプが豊富な遺伝子座を使えば、ユーラシア人を古代系統に「近づける」可能性がある。その関係は生物学的には現実のものだが、樹では表現できない。

混合をどのように検出するか（そして、なぜ必ずしも単純ではないのか）#

実用性の高い手法が、ABBA–BABA／D統計量である。これは、近縁な集団間の古代の混合を検定するために定式化された（Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048）。考え方は単純である。不完全系統分岐（ILS）は存在するが遺伝子流動はないという厳密な樹形のもとでは、2つの不一致な塩基サイトパターン（ABBAとBABA）は同じ頻度で生じるはずであり、一貫した過剰は遺伝子流動を示す（Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152）。

しかし、「樹形は嘘をつく」という問題が再帰的になるのはここからである。ゴースト系統（未サンプリングの集団）が存在すると、遺伝子移入検定でさえ誤って解釈される可能性がある（Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011）。言い換えれば、データは混合を強く示唆しうるが、真の供与者が絶滅しているか未サンプリングである場合、その混合を誤った供与者に帰属することは容易である。

そして、混合グラフによって歴史全体を完全に当てはめようとすると、識別可能性と過剰適合の制約に直面する。近年の慎重な批判的検討は、遺伝データから複雑な集団史モデルを当てはめることの限界を示している。モデルは有用だが、全知ではない（Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492）。

本当に興味深い「嘘」が生じる場所：選択と混合の組み合わせ#

混合は系譜を不均一にする。そして選択は、その不均一性を構造化し、偏らせる。

イントログレッション由来DNAは選択によってふるいにかけられる（したがって祖先性は非ランダムである）#

遺伝子移入の後、選択は次のように作用しうる。

• 有害な遺伝子移入アリルを除去することで、機能的領域の近傍に古代型祖先性の「砂漠」を生み出す。
• 有益な遺伝子移入アリルを促進することで、遺伝子移入された変異が適応的であった場所に、古代型祖先性の「島」を生み出す。

これは推測ではなく、ヒトゲノムにおいて経験的に可視化されている。

• Sankararaman et al. は、ネアンデルタール人祖先性が低下した領域をマッピングし、特定の機能的文脈において強い枯渇が見られることを指摘した（Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961）。
• Juric et al. は、ネアンデルタール人からの遺伝子移入に対する選択のゲノム全体にわたる強さを、多数の弱い有害アリルに作用するものとしてモデル化した（Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340）。
• Harris & Nielsen は、ネアンデルタール人がより高い突然変異負荷を持っていたと論じ、それによって遺伝子の周辺でネアンデルタール人祖先性が低下することを説明できるとした（Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890）。
• 適応的遺伝子移入は、Racimo et al. が手法と事例を概説している活発な研究領域である（Racimo et al. 2015, PMID:25963373）。

つまり、混合はモザイクを生み出すが、選択はそのモザイクを編集し、一部のタイルを優先的に残し、他を何もないところまで削り取る。

「樹は嘘をつく」メカニズムその2：選択は、どの祖先経路が可視化されるかを変える#

選択が遺伝子移入されたセグメントをゲノム領域によって偏って除去するなら、それらの領域から推定された樹形は、遺伝子移入イベントを系統的に過小評価することになる。

逆に、強い適応的遺伝子移入を示す遺伝子座に焦点を絞ると、2つの系統が全体としてどれほど「近縁」だったかを過大評価する可能性がある。なぜなら、系統間を移動したからこそ生き残ったゲノム領域をサンプリングしているからである。

ここが二重のジレンマとなる重要な点である。

• 混合は樹形の仮定を破る（網状進化）。
• 選択は、その網状構造のどの部分が現生データに残るかを偏らせる。

その結果、歴史が樹形状ではなかったにもかかわらず、明瞭な樹形のように見えることがある。あるいは、実際には選択と遺伝子移入の相互作用によるパターンなのに、深い構造や古い分岐に見えることもある。

具体的な比較表#

これがヒト進化の物語にとって特に重要である理由#

ヒト進化についての文章には、今なお「単一系統」という物語化の本能が残っている。最初にXがあり、次にYが分岐し、その後Zが彼らに取って代わった、という具合である。これは物語としては明快だが、ゲノム的には誤解を招く。

私たちは現在、次のような世界にいる。

• 化石記録と形態的多様性は混沌としている。
• 全ゲノム塩基配列決定により、系統間で繰り返し遺伝子流動が起きていたことが明らかになっている。
• 選択は、その記録を最初からずっと編集してきた。

あなたが言及したRazib Khanとの対話では、John Hawksが「系統樹に対する選択の歪曲効果」を強調し、Chris Stringerが東アジアの化石記録の複雑さを強調していると報告されている（エピソード一覧：Razib Khan’s Unsupervised Learning）。どちらの人物が好む総合的解釈に同意するかどうかは別として、この組み合わせはまさに正しい。遺伝学的記録も化石記録も複雑であり、単純化された樹形は脆弱なのである。

ヒトの事例は、具体的で定量化された現象を指摘できるという点でも教育的に有用である。

• 遺伝子移入は存在する：アフリカ以外のヒトは、ネアンデルタール人に由来する祖先性を持つ（Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021）。
• 遺伝子移入はゲノム全体で均一ではない。これは選択および／または不適合を示唆する（Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961）。
• 遺伝子移入に対する選択は、モデル化し、推定することができる（Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890）。
• 遺伝子移入を検出・特徴づける手法は、いまや一つの研究分野となっている（Hibbins & Hahn 2022, doi:10.1093/genetics/iyab173）。

要するに、単一のヒト「系統樹」を描くことに固執するなら、軌道上からでも見えるほど大きなアスタリスクを付けなければならない。

素朴な樹形の代わりに用いるべきもの#

ここで、議論はしばしば誤った二分法へと脱線する。「では、樹形は役に立たないのか？」そうではない。樹形は、問いと一致し、仮定が近似的に正しい場合には有用である。必要なのはニヒリズムではなく、モデルの選択と感度分析である。

1) 不一致を認める樹形手法を用いる#

遺伝子流動がなくても、遺伝子樹が種樹と異なるからこそ、MSCを考慮した手法が存在する（Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009）。分岐時間が短く、祖先集団の有効集団サイズ（Ne）が大きいなら、不一致は予想されるものであり、病理的なものではない。

2) 遺伝子流動がもっともらしい場合は、ネットワークまたは分岐–再結合モデルを用いる#

系統ネットワークは単なる見栄えのよい図ではなく、網状進化に対する形式的な応答である（Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030）。また、ILSが存在する場合でも交雑を検出しようとする、ネットワーク上の明示的なコアレッセンス法もある（Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084）。さらに、ネットワークを生物多様性と進化推論における第一級の対象とすべきだと論じる、方法論的総合も増えつつある（Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122）。

3) 選択を例外的な交絡要因ではなく、デフォルトで交絡要因として扱う#

実際に用いられている、3つの実践的な戦略がある。

• 中立的マスキング／分割：中立とみなされる領域に推論を限定する（ただし、中立性は近似にすぎないという謙虚さは必要である）。
• 連鎖選択を考慮したモデル化：可能な場合には、背景選択地図またはパラメータを組み込む（Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317）。
• 感度分析：異なるマスキング方式の下で推論を実行し、結論を比較する（Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050)。

4) モデルの同定可能性について誠実である#

混合グラフは歴史を記述するための強力な言語だが、モデルが複雑になるにつれて、その適合は過少決定となりうる（Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492）。これは「それをするな」という意味ではない。「最適適合グラフを、妥当なグラフの一群に属する一つのグラフとして扱い」、それに応じて不確実性を報告せよ、という意味である。

哲学的な要点：ゲノムには複数の歴史があり、あなたはそのうちどれを語るかを選ぶ#

「樹は嘘をつく」というのは、退屈な真実を大げさに言ったスローガンである。その真実とは、推論は仮定に条件づけられているということだ。選択と混合がともに生じる場合、多くの標準的な樹に基づく要約の背後にある仮定は、確信度の高い体系的な歪みを生み出す形で破られる。

あるいは、より有用な格言としては、次のようになる。

あなたが推論する樹は、生物そのものの性質であるのと同じ程度に、あなたのサンプリング設計の性質でもある。

成熟した立場は、樹を放棄することではなく、樹の地位を下げることである。樹は歴史の一つの射影となる。いくつかの問い（たとえば、大まかなクラスター化や、遺伝子流動が限定的な場合の分岐順序の概略）には適しているが、別の問い（網状構造をもち、選択を受けたゲノムにおける詳細な集団史）には適していない。

ヒトの進化において、「一つの樹」が物語の終点となる時代は過ぎた。それは議論の始まりである。

FAQ #

Q 1. 遺伝子流動が一般的なら、なぜ樹はしばしばこれほど「きれい」に見えるのか？
A. 選択とサンプリングが、優勢な分岐シグナルと整合する領域を選択的に保存・強調する一方で、遺伝子移入を受けた領域を消去または低く重みづけすることがあるためである。その結果、歴史が網状構造をもつ場合であっても、誤解を招くほど樹状に見える要約が生じる（Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340）。

Q 2. 完全なグラフを適合させずに、混合を示す最も単純な統計量は何か？
A. ABBA–BABA／D統計量検定は、相反するアレルパターンが非対称に生じているかどうかを検定する。これは遺伝子流動の下では予想されるが、ILSのみを伴う厳密な樹の下では予想されない（Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048; Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152）。

Q 3. 背景選択は、どのようにして人口学的イベントを具体的に「偽装」するのか？
A. 連鎖した中立部位における有効集団サイズを減少させることにより、サイト頻度スペクトルとコアレッセンス時間を変化させ、その結果、中立的な人口学的モデルがそれらをボトルネックまたは拡大として誤読しうるようにする（Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050）。

Q 4. 樹よりも系統ネットワークを優先すべきなのはどのような場合か？
A. 異なる遺伝子座が両立しないトポロジーを支持するほど、交雑／遺伝子移入（または激しい水平遺伝子伝播（HGT））の信頼できる証拠がある場合である。ネットワークは、単一の樹では表現できない分岐–再結合の歴史を表現できるためである（Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122）。

Q 5. 複雑性が増すモデルは、常により優れているのか？
A. いいえ。グラフのパラメータ（複数の混合エッジ、集団サイズの変化など）が増えるにつれて、同じ要約に適合しうる異なる歴史が多数存在する可能性がある。そのため、モデル選択と不確実性の報告は、任意に選べるものではなく、中心的な要件となる（Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492; Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011）。

脚注#

出典#

1. Degnan, James H., and Noah A. Rosenberg. “Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent.” Trends in Ecology & Evolution 24(6) (2009): 332–340. doi:10.1016/j.tree.2009.01.009
2. Huson, Daniel H., and David Bryant. “Application of phylogenetic networks in evolutionary studies.” Molecular Biology and Evolution 23(2) (2006): 254–267. doi:10.1093/molbev/msj030
3. Yu, Yun, et al. “Coalescent histories on phylogenetic networks and detection of hybridization despite incomplete lineage sorting.” Systematic Biology 60(2) (2011): 138–149. doi:10.1093/sysbio/syq084
4. Kong, Sungsik, Claudia Solís-Lemus, and George P. Tiley. “Phylogenetic networks empower biodiversity research.” PNAS 122(31) (2025): e2410934122. doi:10.1073/pnas.2410934122
5. Schrider, Daniel R., Alexander G. Shanku, and Andrew D. Kern. “Effects of linked selective sweeps on demographic inference and model selection.” Genetics 204(3) (2016): 1207–1223. doi:10.1534/genetics.116.190223
6. Pouyet, Fanny, Simon Aeschbacher, Alexandre Thiéry, and Laurent Excoffier. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. doi:10.7554/eLife.36317
7. Johri, Parul, et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050
8. Marsh, Jacob I., and Parul Johri. “Biases in ARG-Based Inference of Historical Population Size in Populations Experiencing Selection.” Molecular Biology and Evolution 41(7) (2024): msae118. doi:10.1093/molbev/msae118
9. Durand, Eric Y., et al. “Testing for ancient admixture between closely related populations.” Molecular Biology and Evolution 28(8) (2011): 2239–2252. doi:10.1093/molbev/msr048
10. Patterson, Nick, et al. “Ancient admixture in human history.” Genetics 192(3) (2012): 1065–1093. PMCID: PMC3522152
11. Tricou, Théo, Eric Tannier, and Damien M. de Vienne. “Ghost lineages highly influence the interpretation of introgression tests.” Systematic Biology 71(5) (2022): 1147–1158. doi:10.1093/sysbio/syac011
12. Green, Richard E., et al. “A draft sequence of the Neandertal genome.” Science 328(5979) (2010): 710–722. doi:10.1126/science.1188021
13. Sankararaman, Sriram, et al. “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans.” Nature 507 (2014): 354–357. doi:10.1038/nature12961
14. Juric, Ivan, Simon Aeschbacher, and Graham Coop. “The Strength of Selection against Neanderthal Introgression.” PLOS Genetics 12(11) (2016): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340
15. Harris, Kelley, and Rasmus Nielsen. “The genetic cost of Neanderthal introgression.” Genetics 203(2) (2016): 881–891. doi:10.1534/genetics.116.186890
16. Racimo, Fernando, et al. “Evidence for archaic adaptive introgression in humans.” Nature Reviews Genetics 16(6) (2015): 359–371. PMID:25963373
17. Hibbins, Mark S., and Matthew W. Hahn. “Phylogenomic approaches to detecting and characterizing introgression.” Genetics 220(2) (2022): iyab173. doi:10.1093/genetics/iyab173
18. Maier, Robert, et al. “On the limits of fitting complex models of population history to genetic data.” eLife 12 (2023): e85492. doi:10.7554/eLife.85492
19. Valas, Ryohei E., and Philip E. Bourne. “Save the tree of life or get lost in the woods.” Biology Direct 5 (2010): 44. doi:10.1186/1745-6150-5-44
20. Razib Khan. “Razib Khan’s Unsupervised Learning (podcast feed listing).” Apple Podcasts. （アクセス日：2025-12-18）。