アメリカを築いた動物たち：500万年にわたる移動

要約

• マンモスは約150万年前に北アメリカに到達し、バイソンはその後、およそ19万5,000～13万5,000年前に続いた。マンモスの研究; バイソンの研究。
• 引用した年代編年が示すヘラジカの約1万5,000年前の到来よりも前に、ホワイトサンズには人々がいた。人類の年代; ヘラジカの研究。
• ウマは家畜化よりずっと前に、ベーリンジアを両方向に渡った。古代ゲノム。
• アメリカ大陸の動物相には、自然に大西洋を渡って定着した動物や、移動する宿主に運ばれた寄生虫も含まれる。ウシアマサギ; 条虫。

どの動物が旧世界と新世界の間を移動したのか？ #

マンモス、バイソン、ヘラジカを思い浮かべれば、古代北アメリカの姿としてもっともらしい。しかし、それらをベーリング陸橋を渡る一列の行進に並べると、その歴史のもっとも興味深い部分が見えにくくなる。マンモスは最初のバイソンより100万年以上早く到来した。ヘラジカの到来は、人々がすでにニューメキシコに足跡を残していたほど遅かった。おなじみのアメリカ大陸の動物相は、変化する景観に生じたさまざまな通路を通じて、途方もなく長い時間をかけて形づくられた。Van der Valk et al.; Froese et al.; Meiri et al.; Pigati et al.。

絶滅動物をこの図に加えると、歴史はいっそう奇妙になる。北アメリカには走行型ハイエナがいた。カナダ北西部にはサイガがいた。鮮新世のワシントン州にはレッサーパンダの近縁種がいた。それらの化石は、現代の大陸区分からは想像しにくい動物の組み合わせを保存している。北極圏のハイエナ; カナダのサイガ; 北アメリカ最初の Parailurus。

ここでいう旧世界はアフリカとユーラシアを、新世界はグリーンランドとカリブ海地域を含むアメリカ大陸を指す。焦点は過去500万年間に自然に定着した動物、とりわけユーラシアから北アメリカへの移動に置き、物語を理解するうえで重要な逆方向の移動や大西洋横断にも触れる。季節移動や、沖合へ吹き流された一羽の鳥は、個体群の定着とは異なる。人為的な移送は、歴史の別の部分に属する。¹

動物はどのようにベーリング陸橋を渡ったのか？ #

海水準が低下して大陸棚が露出すると、ベーリンジアが北東アジアと北西北アメリカを結んだ。そこはシベリアからグレートプレーンズへまっすぐ延びる細い道ではなく、独自の環境をもつ広大な地域だった。動物はそこで暮らすことも、そこを通って分布を広げることも、あるいはその先へ進めないこともあった。国立公園局による氷河期の生き残りの解説は、この北方地域を、繰り返された動物相の交流の中心に位置づけている。

重要だった条件は三つある。陸上を移動する動物が通れる陸地が存在すること、その環境が動物を支えられること、そしてさらに先へ進む経路があることだ。これらの条件が常に同時にそろっていたわけではない。Pedersenらは後期氷期の環境を復元し、大陸氷床の間の開口部が生物の移動に使えるようになったのは、氷床自体が後退し始めてからにすぎないと明らかにした。地図上の隙間ができても、移動する動物を養える回廊が生まれるとは限らなかった。Pedersen et al.。

したがって、アラスカへの到達と氷床の南への拡大は、歴史上別々の出来事である。また、ある動物が無事に通過できたからといって、その経路が別の動物にも同じように利用できたとは限らないことも説明できる。食性、植生への選好、移動能力の違いによって、移動の歴史も異なった。ヘラジカの研究はとりわけ示唆的だ。アジア側にはすでに存在していた動物にとって、ベーリンジアの生息環境が制約となったことを明らかにしている。Meiri et al.。

マンモス、バイソン、人類、ヘラジカはいつアメリカ大陸に到達したのか？ #

以下の年代表は、選んだ系統を比較したものである。Maは100万年前、kaは1,000年前を意味する。までにと記した年代は、その時点での存在を示す。それ以外の年代は、最終列に記したとおり、推定された分散または定着の時期を示す。²

人類とヘラジカの到来順は、とりわけ目を引く。複数の独立した年代測定から、ホワイトサンズに約2万3,000～2万1,000年前に人類がいたことが裏づけられている。一方、引用したワピチの復元研究は、アメリカ大陸での定着を約1万5,000年前としている。この証拠に基づけば、人類はヘラジカより前にアメリカ大陸にいた。これは、人類の存在が確認された時期と動物の定着推定を比較したものであり、いずれかを正確な大陸境界通過の年代に置き換えるものではない。Pigati et al.; Meiri et al.。

人類の定住には、それ自体に地理的・考古学的な時間的推移があり、アメリカ大陸の旧石器時代技術年表で詳しく取り上げている。動物の年代表は重要な背景を示している。人々が入っていった大陸には、大型哺乳類の新たな個体群がなお到来し続けていた。

なぜ一部の動物は複数回渡来したのか？ #

移入した系統が定着し、孤立したのち、後に別の近縁個体群の波と出会うこともあり得た。化石種の一覧だけではわからないそうした出会いを、古代DNAから明らかにできることがある。

マンモスは、とりわけ重大な例を示す。シベリアの100万年前のDNAから、深く分岐した系統が明らかになり、コロンビアマンモスがクレスティフカ系統とケナガマンモス系統の双方に関連する祖先由来の成分をもつことが示された。そのアメリカ大陸での歴史には交雑が含まれていた。「マンモス」と記された一本の矢印では、その祖先系統がどのように組み合わさったのかが見えない。Van der Valk et al.。

ヒグマとライオンも複数回にわたって渡った。Salisらは、これらの大型食肉類に共通する分散の時期を復元し、その中には約19万1,000～13万年前の氷期に起きた移動も含まれる。これらは採取された遺伝系統から復元された歴史である。最古の化石と、現存または標本採取された最古の母系系統が、同じ出来事を示すとは限らない。Salis et al.。

ウマの歴史には逆方向への移動も加わる。起源は北アメリカにあるが、古代のカバリーヌ系ゲノムから、その後の移動が双方向に起きたことがわかる。その中には、ユーラシアから北アメリカへの自然な再渡来も含まれる。二つの大まかな分散時期は、約87万5,000～62万5,000年前と、約20万～5万年前にあたる。人々が家畜ウマを大西洋越しに運ぶよりはるか前に、ウマはベーリンジアを越えて祖先系統を運んでいた。Vershinina et al.。

ウマの長い自然史では、このより大きな物語をたどっている。ここで重要なのは、系統の起源地と特定の移入個体群がどこから来たかを区別することだ。北アメリカ起源であることと、その後ユーラシアから到来したことは、まったく矛盾しない。

絶滅した移入動物のうち、かつて北アメリカにいたのはどれか？ #

絶滅によって多くの動物が失われているため、現生動物から古代の移入動物を一覧にするのは難しい。走行型ハイエナの Chasmaporthetes は、約470万年前までに北アメリカに到達した。その後、ユーコン準州のオールド・クロウ盆地で見つかった二本の歯が、すでに推定されていた北方経路に沿う化石証拠となった。北極圏の発見は、旧世界の各地や、アメリカ大陸南部のより離れた地点の化石によって、別々に示されていた歴史を結びつけている。Tseng, Zazula, and Werdelin。

サイガも後期更新世には北アメリカ北西部に生息していた。カナダで見つかった遺骸は、今日ではユーラシアと結びつけられる動物が、かつてアメリカ大陸の北極圏の動物相に属していたことを示している。Harington and Cinq-Mars。

化石食肉類には、旧世界に近縁種をもつ系統がさらに含まれる。イヌ科ではドールや Xenocyon、サーベル歯をもつネコ類では Homotherium、ほかの剣歯型の動物では Dinofelis が挙げられる。引用した研究が主に記録しているのは、これらの動物が北アメリカのどこで、いつ出現するかであり、個々の研究が特定の渡来時期を特定しているわけではない。これらはそれぞれ異なる歴史をもつ別個の系統だった。「オオカミに似た」「サーベル歯をもつ」という表現は、単一の移動を特定するには大まかすぎる。化石Caninae; Homotherium の研究; Dinofelis の改訂。

さらにあまり知られていない移入動物は、絶滅したレッサーパンダ近縁種の Parailurus で、鮮新世のワシントン州から記録されている。これをアメリカのレッサーパンダと呼べば驚きは伝わる。ただし、現生のアジア種とは区別しておく必要がある。現在の分布だけでは歴史の一部しか語られない科の系統が、かつてアメリカ大陸に生息していた。Tedford and Gustafson。

小型動物、鳥類、寄生虫も移動したのか？ #

大型哺乳類は、旅をする動物の中でもっとも目立つ。より小さな動物は、イタチ科、齧歯類、トガリネズミ類、鳥類、昆虫類の別々の移動の波を含む、より広範な交流を記録している。移入した祖先系統がその後、複数のアメリカ大陸の種を生み出すこともあるため、現生種の数は大陸間を渡った回数を示すものではない。

寄生虫を考慮すると、見取り図の尺度が変わる。移動する齧歯類は、その体内に別の動物系統を運ぶことがあった。Arostrilepis の復元研究は、アジアからアメリカ大陸への定着を、最大4回の氷期と結びつけている。したがって大陸間移動では、目に見える動物そのものだけでなく、生態学的な関係も運ばれた。Galbreath et al.。

自然に大西洋を渡った動物はどれか？ #

飛翔する動物には、必ずしもベーリンジアを通る必要はなかった。ウシアマサギはアフリカから自然に南アメリカへ到達し、その後アメリカ大陸各地へ分布を広げた。史料には、19世紀に新世界で記録されたことが残る一方、気象学の研究では、風がどのように大西洋横断を可能にしたかが検討されている。この分布拡大の記録は、北方で起きた哺乳類の交流よりはるかに新しい。Massa et al.; Arendt。

コサギは、より最近の定着例である。バルバドスでの繁殖は1994年に始まった。このことが重要なのは、カリブ海の島に個体群が成立すれば、それはすでに新世界の個体群だからである。大陸への拡大は前提条件ではない。ブロンズトキも、自然な分布拡大による大西洋史のより広い流れに属する。Hayes and White; ブロンズトキの記録と歴史的概説。

イヌは別のカテゴリーに属する。Perriらは、遺伝学と考古学の研究を総合し、人々とともに約1万5,000年前に到来したと提唱した。これは人間が介在した分散のモデルであり、人間から独立した野生動物の移動でも、アメリカ大陸で見つかった最古のイヌの遺骸に直接年代を与えるものでもない。Perri et al.。

移動の年代から、実際には何がわかるのか？ #

500万年間という枠を設けると、この問いを検証しやすくなる。同時に、よく知られた例の一部は対象外となる。シカの最初の移入はこの境界より前かもしれないが、アメリカ大陸で見つかったシカの化石は、その境界のすぐ内側にある。シロハラゴジュウカラの祖先系統は、上に挙げたより新しいゴジュウカラ類の到来とは異なり、約750万年前の、より古い移入と復元されている。ラクダの移動も同様に古い時期に逆方向へ起きた。ラクダ科は北アメリカで起源し、現生ラクダの系統は中新世後期までにユーラシアへ到達していた。エルズミア島で見つかった鮮新世中期の巨大なラクダは、この系統が森林に覆われた北極圏高緯度地域にも生息していたことを示す。鮮新世前期のシカ; セルトイデアの生物地理; Rybczynski et al.。

移動の方向にも証拠が必要だ。テネシー州で見つかった鮮新世前期の Gulo の化石は、クズリの北アメリカ起源を支持し、アジアから最初に到来したという通説に疑問を投げかける。現在、両大陸に分布しているというだけでは、祖先がどちら向きに移動したかは決められない。Samuels et al.。

これらの移動を総合すると、動物の個体群を繰り返し受け入れ、変化させ、失ってきた大陸の姿が浮かび上がる。移入した動物の中にはアメリカ大陸で子孫を残したものも、姿を消したものも、再び大陸を渡ったものもあった。動物の現在の分布は、その歴史のうち生き残った結果である。想像上の行進に並ぶマンモスとバイソンは同じ景観に属するが、祖先をそこへ運んだ道は、100万年以上にわたって使われた。

方法論と注記 #

出典 #

専門的な追加資料は、関連する主張と表の各行の横にリンクしてある。

1. Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy。
2. Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature。
3. Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript。
4. Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text。
5. Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS account。
6. Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature。
7. Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology。
8. Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.
9. Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature。
10. Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications。
11. Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences。