『長い帰路：ウマの自然史』

TL;DR

• ウマは約5500万〜5000万年前に北米で小型の森林性ブラウザーとして進化し、その後大型の草原性グレイザーとなってベーリング地峡を通ってユーラシアへ拡散した。¹
• すべての在来アメリカウマは更新世末期近くに絶滅し、その原因は単一の「オーバーキル」イベントではなく、気候の急変と人類による狩猟が混ざり合ったものと考えられる。²
• ボタイ（約紀元前3500年）における初期のウマの飼育は、現代家畜ウマではなく、モウコノウマ（Przewalski’s horse）へとつながる系統を生み出した。³
• ゲノム研究により、現代ウマを生み出した主要な家畜化は、紀元前2200年頃、西ユーラシア草原のボルガ川・ドン川下流域で起こり、その後急速にユーラシア全域へ拡大したことが示された。⁴
• スペイン人は1500年代に、ウマの進化的な故郷であるアメリカ大陸にウマを再導入し、先住民のネットワークが、植民地文書が示すよりも早く、かつ広範に北米西部へとウマを広めた。⁵
• 今日の「野生」ウマの多くは野生化家畜であり、唯一生き残っている真の野生系統であるモウコノウマでさえ、古い管理個体群の野生化残存系であり、集中的なゲノム管理によってかろうじて存続している。⁶

「ウマは、比類なき美しさ、計り知れない強さ、他に類を見ない優雅さを備えながらも、なお人を背に乗せるほど謙虚であり続ける。」 — Amber Senti

深時代の実験としてのウマ#

もし進化が実験ノートをつけていたなら、ウマのページには余白の書き込みが最も多かっただろう。

奇蹄類（ウマ科）は、始新世の北米の森林でネコほどの大きさの多指の葉食者として始まり、やがて単趾で高速走行するグレイザーとして大陸をまたいで拡散するに至る。¹ ウマ科（Equidae）は、あらゆる哺乳類の中でも最良の化石記録を持つグループの一つであり、古生物学者たちは1世紀以上にわたって、その歯と指の変化を執拗に追跡してきた。[^macfadden]

古典的な物語では、これは Hyracotherium から Equus への整然とした梯子状の行進として描かれてきた。現代の研究は、この梯子を絡み合った低木に置き換える。すなわち、複数の系統が分岐し、再び収斂し、さまざまな体サイズや食性を試みているのである。[^macfadden]⁷

中新世後期から鮮新世（約1000万〜300万年前）までには、属 Equus が出現する。これは、大型で単趾、高冠歯を持つグレイザーであり、開けた草原に適応していた。⁷ 彼らは北米で放散し、その後ベーリング地峡を越えてユーラシアとアフリカへと進出する。

森の妖精から草原のエンジンへ#

ウマの進化は、「セルロースを速度へと変換する方法」をめぐる長期実験とみなすことができる。

重要な転換点には次のようなものがある。

• 歯: 葉を食べるための低冠歯から、シリカや砂塵を多く含む草をすり減らしながら食べるのに適した高冠で摩耗し続ける歯へと変化した。[^macfadden]⁸
• 四肢: 複数の小さな指は、伸長した末節骨と硬直化した肢を持つ単一の荷重支持中心指へと変化し、機動性を犠牲にしてストライド長と速度を獲得した。[^macfadden]
• 消化管と肺: ウマは大型の後腸発酵動物となり、高い有酸素能力を備えるようになる——高酸素供給のエンジンが、走る消化管の上に脳を「浮かべる」ように設計されている。

その結果として興味深いのは、ウマの化石が古気候のロガーとしても機能する点である。化石ウマの歯に含まれる炭素同位体は、C4植物の草の台頭と、北米新生代における開けた生息環境の拡大を追跡することができる。⁸

ミニチュア年表#

話の筋を整理するために、かなり乱暴に単純化したタイムラインを示す。

「Ma」は百万年前、「ka」は千年前を意味する。

故郷の大陸での絶滅#

最終氷期最盛期までには、ウマはアメリカのメガファウナのごく普通の一員であった。カナダからパタゴニアに至るまで、殺戮遺跡や解体痕のある骨集合からその存在が確認される。²⁹

そして、彼らは姿を消す。

アメリカのウマを殺したものは何か？#

更新世後期の大量絶滅は、北米のメガファウナ属のおよそ80％を消し去り、その中にはすべての在来ウマも含まれていた。² よく挙げられる容疑者は次の通りである。大陸ごとのメガファウナ絶滅の包括的な検討については、Megafaunal Extinctions and the Human Factor の記事を参照されたい。

• 気候の急変（climate whiplash）: 更新世〜完新世移行期における急速な温暖化、植生変化、生息地の断片化。[^climate-pleist]
• 投射武器を持つ人類: 現生人類がベーリング地峡を渡って到来し南下していく過程で、一部の遺跡では、武器による衝撃痕やパターン化した解体痕を伴うウマやラクダの狩猟の明確な証拠が見つかっている。¹⁰

因果関係の配分は今なお論争中である。単純な「オーバーキル」仮説よりも、気候だけで絶滅のタイミングとパターンをよく説明できると主張する研究者もいれば、少なくとも一部の地域では人類の寄与を示す証拠を見出す研究者もいる。[^climate-pleist]¹¹ 南米のデータも同様の物語を語る。複数のウマ属が、気候変動と人類到来のシグナルが重なり合う中で姿を消している。⁹

最も安全で、そして退屈なほど多元的な要約はこうである。更新世後期のウマは、おそらく多くの要因が同時に作用して絶滅した——生息地の縮小、不安定な気候、人類による狩猟圧、そしてそれに伴う生態学的な連鎖効果である。後の物語にとって重要なのは、その結果である。すなわち約1万年前までに、アメリカ大陸から野生のウマは姿を消した。⁷¹²

プロトタイプなき大陸#

数千年のあいだ、Equus を生み出した大陸には、その姿がなかった。バイソン、シカ、ラクダ類は生き残ったが、ウマはそうではなかった。北米の文化は、騎乗移動も騎兵も牽引動物も持たずに発展した。平原の狩猟民は、徒歩によるバイソン狩猟を中心に文化を築き上げた。

その後、旧世界はウマに対して非常に奇妙なことを行い、物語は再び大陸へと戻ってくる。

家畜化：二度試みられ、一度だけ世界規模に#

数十年ものあいだ、考古学者たちはカザフスタン北部のボタイ文化（紀元前3500〜3000年頃）をウマ家畜化の揺籃とみなしてきた。ボタイの集落はウマの骨で埋め尽くされ、囲い、ハミ摩耗、さらには土器残渣中のウマ乳の証拠まで見つかっている。¹³ 家畜化プロセスと人間—動物関係のより広い文脈については、Consider the Chicken: The Deep History of Domestication の記事を参照されたい。

古代DNAは、この整った物語をあっさりと壊してしまった。

ボタイ：最初の下書き#

ボタイのウマから得られたゲノムデータは、彼らが確かに管理され、集中的に利用されたウマ個体群であったことを示している。³ しかし、そのゲノムを現代家畜ウマやモウコノウマのゲノムと比較すると、予想外の事実が浮かび上がる。

• ボタイのウマは、現代家畜ウマの主な祖先ではない。
• その代わりに、ボタイのウマは モウコノウマ（Przewalski’s horse）——長らく「最後の野生ウマ」と称されてきた、モンゴル草原のずんぐりした淡褐色のウマ——の祖先である。³

言い換えれば、私たちが「真に野生」と思っていた系統は、世界規模には広がらなかった初期家畜化エピソードの野生化残存系なのである。³¹⁴

ボタイの人々は、おそらくウマに騎乗し、乳を搾り、場合によっては囲い込んでいたが、彼らのウマ経済は、その後の戦車、騎兵、そして世界的拡散の波へとつながることはなかった。

ボルガ・ドンの爆発#

二度目で、より決定的な家畜化は、さらに西方で起こった。

リブラドらは、ユーラシア各地から得られた273の古代ウマゲノムを統合することで、現代家畜ウマの主要な起源個体群を、西ユーラシア草原、特にボルガ川・ドン川下流域に位置づけた。年代は紀元前2200〜2000年頃である。⁴

この後期草原個体群には、いくつか示唆的な特徴がある。

• わずか数世紀のうちに、ヨーロッパとアジア各地の他の在来ウマ系統を急速に置き換えていく。
• スポーク車輪を持つ戦車や、後の騎乗集団に関する考古学的証拠と歩調を合わせて拡散する。⁴
• 牽引や騎乗に有用な形質——持久力、気性、そしておそらく特定の体型——に対して強い選択がかかっていたように見える。

ゲノム的に言えば、**現代家畜ウマは「鞍を載せたボトルネック個体群」**である。すなわち、西方草原から出た一つの成功した系統が、地域的多様性をなぎ倒していったのである。

帰還：遠回りして故郷へ戻るウマ#

アメリカ大陸へのウマ再導入は、通常スペインの技術史として語られる。それは同時に、進化史的な里帰りでもある。

カリブ海上陸から大陸拡散へ#

スペイン人は1493年直後からカリブ海へウマを輸送し始め、エルナン・コルテスは1519年、メキシコ侵攻の際にそれらを本土へ持ち込んだ。⁵ これらの動物は、すでに集中的に選抜され、ヨーロッパの戦争と輸送文化に深く組み込まれていたボルガ・ドン系統の子孫である。

彼らは新世界で三つのことを行った。

1. 植民地の衝撃兵器として機能する: 鎧をまとった騎兵は、徒歩の軍隊にとって恐ろしく新奇な組み合わせであった。
2. 野生化する: 逃亡したり放棄された個体が、とくにメキシコ北部や南西部の草原・低木地帯で自力繁殖を始めた。¹²
3. 先住民ネットワークに組み込まれる: ウマは、スペイン側の記録が認めるよりもはるかに速く、交易路に沿って移動した。

長らく歴史家たちは、平原社会によるウマの広範な利用はプエブロ反乱（1680年）以降、すなわち先住民集団がスペインのウマを奪取し、それを北方へ広めた後に始まったと想定してきた。だが、放射性炭素年代測定されたウマ遺骸、古代DNA、先住民の口承史を組み合わせた最近の研究は、その年代を前倒ししている。北方の一部集団は、1680年以前からすでにウマを利用していたのである。¹⁵⁵ アメリカ大陸全域における先住民文化ネットワークと交易システムの広い文脈については、Deep Roots of Pan-American Culture を参照されたい。

言い換えれば、「ウマのフロンティア」は、スペインの駐屯地以上に、先住民の交易によって前進したのである。

ムスタングは「在来種」か？#

生態学的には、ムスタングは旧世界家畜ウマの野生化子孫である。しかし進化史的には、彼らはもともとこの大陸で起源を持つクレードに属している。とりわけ、公有地でウマが家畜や在来種と競合する状況において、この事実を保全生物学的な管理にどう反映すべきかをめぐって議論が続いている。¹²

最も単純で、そして行政的には最も厄介な答えはこうである。ムスタングは帰還した移民である。 彼らは更新世末に絶滅した個体群と同一ではないが、同じ長期実験の一部であることに変わりはない。

野生・野生化・人工物：現代のウマ#

今日のウマは、「伴侶／道具」「野生化害獣／遺産アイコン」「保全対象」という三つの重なり合う存在論的カテゴリーにまたがって生きている。

モウコノウマ：野生化した「野生ウマ」#

モウコノウマ（Equus ferus przewalskii）は、最後に残された真の野生生活を送るウマ個体群である——少なくとも、深い時間スケールで見たときにはそうではないとゲノムが告げている。

Gaunitz らの2018年の Science 論文は、モウコノウマが、手つかずの野生個体群ではなく、管理されたボタイのウマ個体群に由来することを示した。³ 彼らはその後野生化し、20世紀にはほとんど絶滅寸前に追い込まれた。現在生きている個体は、すべてごく少数の飼育下創始個体群に由来している。¹⁴

新たな高品質リファレンスゲノムと保全ゲノミクスの取り組みにより、近交の管理、有害変異の追跡、さらにはクローン技術による失われた遺伝的多様性の復元までもが試みられている。¹⁶¹⁷ 凍結保存された細胞からクローン個体がすでに誕生し、繁殖プログラムに組み込まれている。¹⁷

したがって、最後の「野生ウマ」は、初期家畜系統の野生化子孫であり、凍結細胞と家畜ウマの代理母を用いて蘇生された存在である。その存在論は入り組んでいるが、進化は私たちのカテゴリーを尊重するとは限らない。

ゲノム的人工物としての家畜ウマ#

現代の家畜ウマもまた、私たちの選択的な介入の傷跡を背負っている。

• 強い性偏りのある繁殖（少数の種牡馬と多数の牝馬）が、Y染色体とミトコンドリアDNAのパターンを形作っている。⁴
• 競走、ショー特性、特定の用途（歩様の特殊化、巨大な輓馬、極小ポニーなど）を目的とした産業的育種が、鋭い選択のゲノム島を生み出している。
• 多くの伝統的在来品種が姿を消し、少数のコスモポリタンな品種に置き換えられつつある。

その意味で、ウマは今や生物種であると同時に文化的人工物でもある。草原がそれを必要としているからではなく、私たちがそれを好むから維持されている、遺伝的に編集された道具なのだ。

FAQ#

Q 1. ウマは北米の「在来種」なのか？
A. 起源という点ではイエス、連続性という点ではノーである。ウマ科は約5000万年にわたり北米で進化・多様化したが、すべての在来個体群は約1万年前に絶滅した。現在のムスタングは、ヨーロッパ人によって再導入された旧世界家畜ウマの子孫である。⁷¹²

Q 2. 現代ウマはどこで最初に家畜化されたのか？
A. ゲノムデータは、現代家畜ウマの故郷を、ボタイではなく、紀元前2200〜2000年頃のボルガ川・ドン川下流域を中心とする西ユーラシア草原に位置づけている。ボタイのウマは代わりにモウコノウマの祖先となった。³⁴

Q 3. パレオインディアンの狩猟者はアメリカのウマ絶滅を引き起こしたのか？
A. 彼らが寄与した可能性は高いが、それだけではない。放射性炭素年代測定と古気候研究は、急速な気候変動、生息地の変化、人類の狩猟圧が混ざり合っており、その寄与の度合いは地域によって異なることを示している。²¹⁰⁹

Q 4. 先住アメリカ人はコロンブス以前にウマを持っていたのか？
A. 更新世の絶滅ギャップを生き延びたウマはいない。しかし、先住民は再導入されたウマを非常に素早く受容し、西部の一部集団は、植民地側の文書記録が示すよりも早い時期からウマを利用していた。¹⁵⁵

Q 5. モウコノウマは本当に野生なのか？
A. 彼らは現在野生状態で生活しているが、ゲノム的には初期管理個体群（ボタイ）の野生化子孫であり、極端なボトルネックから救出され、現在は集中的な保全とクローン技術によって支えられている。³¹⁴¹⁷

Footnotes#

Sources#

1. MacFadden, B. J. “Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums.” Evolution: Education and Outreach 5 (2012): 184–193.[^macfadden]
2. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1992.
3. Wikipedia editors. “Evolution of the horse.” (accessed 2025-11-18).
4. Wang, Y. et al. “Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107 (1994): 269–279.
5. Stewart, M. et al. “Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafaunal extinctions in North America.” Nature Communications 12 (2021): 965.
6. Villavicencio, N. A. et al. “Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models.” Frontiers in Ecology and Evolution 7 (2019): 226.
7. Waters, M. R. et al. “Late Pleistocene horse and camel hunting at the southern margin of the North American ice-free corridor.” PNAS 112 (2015): 823–828.
8. Solís-Torres, Ó. R. et al. “A critical review of Late Pleistocene human–megafaunal interactions in Mexico.” Quaternary Science Reviews (2025).
9. Wikipedia editors. “Botai culture.” (accessed 2025-11-18).
10. Gaunitz, C. et al. “Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.” Science 360 (2018): 111–114.
11. Librado, P. et al. “The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.” Nature 598 (2021): 634–640.
12. Colorado University Museum. “Horses in the North American West.”
13. PBS Nature. “Horses in North America: A Comeback Story.” (2022).
14. Taylor, W. T. T. et al. “Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies.” Science 379 (2023): 277–281.
15. Smithsonian Magazine. “New Research Rewrites the History of American Horses.” (2023).
16. University of Minnesota. “U of M maps genome of the last living wild horse species.” (2024).
17. Novak, B. J. et al. “Endangered Przewalski’s Horse, Equus przewalskii, Cloning for Genetic Rescue.” Animals 15 (2025): 613.