Ketika Pohon Menyesatkan: Seleksi, Percampuran Genetik, dan Mitos tentang Satu Leluhur

TL;DR

• “Pohon” filogenetik adalah model yang mengasumsikan pewarisan terutama berlangsung secara vertikal; dengan aliran gen (admixture/introgression), objek yang tepat sering kali adalah jaringan, bukan pohon (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).
• “Seleksi” (sweep, seleksi latar belakang, konversi gen yang bias) mengubah genealogi dan dapat menyebabkan metode netral menyimpulkan sejarah yang keliru (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).
• Dengan admixture, wilayah-wilayah genom yang berbeda secara harfiah memiliki “silsilah keluarga” yang berbeda, sehingga satu pohon terbaik dapat menjadi rata-rata yang menyesatkan (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).
• Evolusi manusia merupakan kisah peringatan: introgression Neanderthal/Denisovan itu nyata (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021), dan seleksi memangkas DNA hasil introgression secara tidak merata di seluruh genom (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Perbaikan praktis: perlakukan “pohon” sebagai hipotesis tentang situs mana yang digunakan; gunakan partisi netral, pemilihan model, dan (sering kali) kerangka kerja split–rejoin/jaringan secara eksplisit (Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

“Ketika fenomena tidak berbentuk seperti pohon, kita tidak seharusnya menyebutnya pohon.”
— Valas & Bourne, “Save the tree of life or get lost in the woods” (2010), doi:10.1186/1745-6150-5-44

Pohon bukanlah foto; pohon adalah algoritme kompresi#

Pohon filogenetik terasa seperti sebuah dokumenter: garis keturunan terbelah, cabang-cabang menyimpang, dan sejarah terakumulasi seperti lingkaran pada kayu. Intuisi itu terkadang benar. Namun, dalam genomika, kita sangat mudah melupakan apa sebenarnya “pohon” itu: ringkasan berdimensi rendah dari data berdimensi tinggi, yang dihasilkan berdasarkan sejumlah asumsi.

Sebagian besar metode pohon secara implisit bergantung pada gabungan beberapa hal berikut:

• Pewarisan vertikal mendominasi. Garis keturunan terbelah, dan setelah peristiwa tersebut sebagian besar berhenti bertukar gen.
• Satu sejarah sesuai dengan data. Lokus-lokus yang berbeda diperlakukan seolah-olah mengambil sampel dari satu proses percabangan yang mendasari.
• Netralitas (atau sesuatu yang mendekatinya). Variasi berperilaku seolah-olah terutama dibentuk oleh hanyutan genetik dan mutasi, bukan oleh seleksi yang menyapu wilayah-wilayah terpaut.

Ketika asumsi-asumsi ini gagal, pohon tidak sekadar menjadi “lebih bising”. Pohon dapat menjadi bias secara sistematis—keliru ke arah yang sama di banyak lokus—karena proses evolusioner itu sendiri membelokkan data.

Tulisan ini membahas satu modus kegagalan tertentu yang umum dalam evolusi manusia (dan, terus terang, juga di tempat lain): pohon berbohong ketika seleksi dan admixture sama-sama terjadi. “Berbohong” di sini berarti sesuatu yang teknis dan membosankan: urutan percabangan dan panjang cabang yang diinferensikan dapat terlihat meyakinkan, dapat direproduksi, dan tetap menggambarkan artefak dari alur inferensi, bukan sejarah organisme.

Sebuah pembingkaian ulang yang bermanfaat:

Pohon adalah jawaban atas pertanyaan: Jika evolusi berbentuk seperti pohon (dan sebagian besar netral), pohon apa yang paling baik menjelaskan pola-pola ini?
Pohon bukan secara otomatis jawaban atas pertanyaan: Apa yang sebenarnya terjadi?

Dua alasan berbeda mengapa sejarah gen tidak selaras#

Sebelum mencampurkan seleksi + admixture, ada baiknya memisahkan tiga konsep yang kerap dicampuradukkan:

1. Pohon gen: genealogi suatu wilayah genom tertentu.
2. Pohon spesies/populasi: pola percabangan populasi/spesies sebagai entitas.
3. Koalesen multispecies (MSC): model yang menjelaskan mengapa pohon gen dapat berbeda dari pohon spesies bahkan tanpa admixture, akibat koalesensi garis keturunan yang bersifat stokastik (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).¹

Meskipun evolusi sepenuhnya berbentuk seperti pohon pada tingkat populasi, pohon gen dapat tidak selaras satu sama lain melalui incomplete lineage sorting (ILS) (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). Itulah sumber discordansi yang “jinak”: keacakan dalam leluhur.

Admixture/introgression menambahkan alasan kedua yang secara kualitatif berbeda bagi discordansi: sebagian lokus menelusuri leluhurnya melalui populasi yang berbeda dari populasi yang ditunjukkan oleh satu pohon percabangan. Pada titik itu, objek yang tepat sering kali adalah jaringan filogenetik (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).²

Seleksi kemudian muncul sebagai unsur ketiga yang dapat menyamar sebagai salah satu dari dua unsur pertama, karena seleksi mengubah waktu koalesensi dan distribusi genealogi di sepanjang genom (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

Bagaimana seleksi membuat metode yang “berbentuk pohon” berhalusinasi tentang sejarah#

Seleksi memengaruhi pohon melalui dua cara utama:

1. Seleksi membentuk ulang genealogi (siapa berkoalesensi dengan siapa, dan kapan).
2. Seleksi membentuk ulang lokus mana yang secara efektif kita jadikan sampel (karena lokus yang bertahan dan bervariasi bukan sampel acak dari sejarah).

Seleksi terpaut: genom bukanlah sekantong penanda independen#

Dalam genom yang mengalami rekombinasi, seleksi pada satu situs menyeret serta situs-situs di dekatnya. Inilah seleksi terpaut. Dua bentuk utamanya adalah:

• Selective sweeps: alel yang menguntungkan meningkat dengan cepat, sehingga mengurangi variasi pada haplotipe-haplotipe di dekatnya.
• Seleksi latar belakang: seleksi pemurnian terus-menerus menghapus mutasi yang merugikan, sehingga mengurangi ukuran populasi efektif (Ne) dan keragaman pada situs netral yang terpaut.

Kedua proses tersebut mengubah spektrum frekuensi situs (SFS) dan waktu koalesensi lokal, yang persis merupakan hal-hal yang hendak ditafsirkan oleh banyak metode demografis/filogenetik (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050). Jika Anda mengasumsikan netralitas, Anda dapat menyimpulkan kemacetan populasi, ekspansi, atau pemisahan populasi yang semu karena seleksi menciptakan pola-pola yang tampak seperti peristiwa demografis.

Sebuah perkiraan yang sangat mencengangkan pada manusia: Pouyet et al. berpendapat bahwa seleksi latar belakang ditambah konversi gen yang bias memengaruhi lebih dari 95% genom manusia, dan dapat membiaskan inferensi demografis jika tidak diperhitungkan (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317). Sekalipun Anda menganggap persentase pastinya masih dapat diperdebatkan, arahnya tidak demikian: netralitas merupakan pengecualian, bukan keadaan bawaan, pada skala yang terperinci.

Mekanisme “pohon berbohong” #1: seleksi memampatkan waktu secara tidak merata#

Panjang cabang pohon sering kali mengodekan jarak genetik, yang kerap ditafsirkan sebagai waktu (dengan jam molekuler). Namun, seleksi mengubah laju ketika garis keturunan berkoalesensi:

• Sweep menyebabkan banyak garis keturunan berkoalesensi dengan cepat pada masa lampau yang baru terjadi di sekitar situs terseleksi, sehingga memperpendek cabang secara lokal.
• Seleksi latar belakang mengurangi Ne, sehingga menyebabkan koalesensi berlangsung lebih cepat dalam jangka waktu panjang di wilayah dengan rekombinasi rendah atau wilayah yang padat gen.

Jika Anda membangun pohon dari campuran wilayah dengan rezim seleksi terpaut yang sangat berbeda, Anda dapat memperoleh sebuah chimera: sebagian genom berperilaku seolah-olah berasal dari populasi yang lebih kecil (waktu koalesensi lebih singkat), sementara bagian lain berasal dari populasi yang lebih besar—tanpa adanya perubahan ukuran populasi yang nyata.

Ini bukan sekadar hal abstrak. Inferensi berbasis ARG (metode ancestral recombination graph) juga rentan: Marsh et al. menunjukkan bahwa seleksi dapat mengganggu inferensi ukuran populasi historis dalam kondisi tertentu (Marsh et al. 2024, doi:10.1093/molbev/msae118).

Bagaimana admixture mengubah pohon menjadi kekeliruan kategori#

Admixture (antarpopulasi) dan introgression (antargaris keturunan/spesies yang telah menyimpang) berarti bahwa leluhur bersifat retikulat: cabang-cabang terbelah, lalu menyatu kembali.

Fakta inti: lokus yang berbeda memiliki leluhur yang berbeda#

Inilah poin “mosaik” genomik yang masih kurang ditekankan oleh sebagian besar narasi populer tentang evolusi manusia. Setelah aliran gen terjadi, genom bukanlah sejarah satu garis keturunan; genom merupakan tambal sulam segmen-segmen dengan genealogi yang berbeda.

Contoh kanonik pada manusia adalah introgression Neanderthal: penelitian awal mengenai draf genom Neanderthal menunjukkan bahwa manusia modern non-Afrika membawa leluhur yang berasal dari Neanderthal (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021). Penelitian berikutnya memetakan lanskap ini di sepanjang genom (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).

Jadi, apa arti “pohon manusia” setelah itu? Jawabannya bergantung pada lokus yang digunakan.

• Gunakan lokus yang mengalami pengurangan leluhur Neanderthal, dan Anda mungkin menyimpulkan pemisahan Out-of-Africa yang lebih bersih.
• Gunakan lokus yang diperkaya haplotipe hasil introgression, dan Anda mungkin menarik orang Eurasia menjadi “lebih dekat” dengan kelompok arkais melalui cara-cara yang nyata secara biologis tetapi tidak dapat direpresentasikan oleh pohon.

Bagaimana kita mendeteksi admixture (dan mengapa hal itu tidak selalu sederhana)#

Metode andalan adalah ABBA–BABA / statistik-D, yang diformalkan untuk menguji admixture purba di antara populasi yang berkerabat dekat (Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048). Gagasannya sederhana: di bawah pohon yang ketat dengan ILS tetapi tanpa aliran gen, dua pola situs yang tidak selaras (ABBA dan BABA) semestinya muncul pada tingkat yang sama; kelebihan yang konsisten menandakan adanya aliran gen (Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

Namun, di sinilah “pohon berbohong” menjadi rekursif: bahkan uji introgresi dapat disalahartikan ketika terdapat garis keturunan hantu (populasi yang tidak disampel) (Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011). Dengan kata lain, data dapat secara kuat mengisyaratkan adanya admixture, tetapi mengaitkannya dengan donor yang keliru mudah terjadi jika donor yang sebenarnya telah punah atau tidak disampel.

Dan setelah mencoba mencocokkan sejarah penuh melalui graf admixture, kita berhadapan dengan kendala identifiabilitas dan overfitting. Sebuah kritik terbaru yang patut direnungkan menunjukkan keterbatasan dalam mencocokkan model sejarah populasi yang kompleks dari data genetik—model yang berguna, tetapi bukan model yang mahatahu (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

Di sinilah “kebohongan” yang benar-benar menarik terjadi: seleksi + admixture secara bersamaan#

Admixture membuat genealogi menjadi heterogen. Seleksi kemudian membuat heterogenitas itu terstruktur dan bias.

DNA yang mengalami introgresi disaring oleh seleksi (sehingga leluhurannya tidak acak)#

Setelah introgresi, seleksi dapat:

• Menghilangkan alel introgresi yang merugikan, sehingga terbentuk “gurun” leluhuran arkais di dekat wilayah fungsional.
• Mendorong alel introgresi yang menguntungkan, sehingga terbentuk “pulau” leluhuran arkais di wilayah tempat varian introgresi bersifat adaptif.

Hal ini bukan dugaan; fenomena tersebut terlihat secara empiris dalam genom manusia.

• Sankararaman et al. memetakan wilayah dengan leluhuran Neanderthal yang berkurang dan mencatat pengurangan yang kuat dalam konteks fungsional tertentu (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Juric et al. memodelkan kekuatan seleksi di seluruh genom terhadap introgresi Neanderthal sebagai dampak dari banyak alel yang sedikit merugikan (Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).
• Harris & Nielsen berpendapat bahwa Neanderthal membawa beban mutasi yang lebih tinggi dan bahwa hal ini dapat menjelaskan berkurangnya leluhuran Neanderthal di sekitar gen (Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Introgresi adaptif merupakan bidang yang aktif, dengan metode dan contoh yang ditinjau oleh Racimo et al. (Racimo et al. 2015, PMID:25963373).

Jadi: admixture menghasilkan mosaik, tetapi seleksi menyunting mosaik tersebut, dengan secara istimewa mempertahankan sebagian ubin dan mengikis sebagian lainnya hingga lenyap.

Mekanisme “pohon berbohong” #2: seleksi mengubah jalur leluhur mana yang terlihat#

Jika seleksi menghilangkan segmen introgresi secara tidak proporsional di sejumlah wilayah genom, maka setiap pohon yang diinferensikan dari wilayah tersebut akan secara sistematis kurang merepresentasikan peristiwa introgresi.

Sebaliknya, jika Anda berfokus pada lokus dengan introgresi adaptif yang kuat, Anda mungkin melebihkan seberapa “dekat” dua garis keturunan secara keseluruhan, karena Anda mengambil sampel dari wilayah genom yang bertahan secara khusus karena wilayah tersebut berpindah di antara garis keturunan.

Inilah situasi serba salah yang utama:

• Admixture merusak asumsi pohon (retikulasi).
• Seleksi membiaskan bagian-bagian retikulasi yang tersisa dalam data masa kini.

Hasilnya dapat tampak seperti pohon yang bersih meskipun sejarahnya tidak menyerupai pohon, atau dapat tampak seperti struktur yang dalam/divergensi purba ketika polanya sebenarnya merupakan interaksi antara seleksi dan introgresi.

Tabel perbandingan konkret#

Mengapa hal ini penting secara khusus bagi narasi evolusi manusia#

Penulisan tentang evolusi manusia masih membawa naluri penceritaan “garis keturunan tunggal”: mula-mula ada X, lalu Y berpisah, kemudian Z menggantikan mereka. Narasi ini rapi secara alur, tetapi menyesatkan secara genomik.

Kini kita berada dalam dunia ketika:

• Catatan fosil dan keragaman morfologis bersifat kacau.
• Pengurutan genom utuh mengungkap aliran gen berulang di antara garis-garis keturunan.
• Seleksi selama ini terus menyunting catatan tersebut.

Dalam percakapan Razib Khan yang Anda rujuk, John Hawks dilaporkan menekankan “efek pembiasan seleksi pada pohon filogenetik”, sementara Chris Stringer menekankan kompleksitas catatan fosil Asia Timur (daftar episode: Razib Khan’s Unsupervised Learning). Pasangan penekanan itu tepat sekali, bahkan jika Anda tidak menyetujui sintesis pilihan salah satu dari mereka: catatan genetik dan fosil sama-sama kompleks, dan pohon yang sederhana bersifat rapuh.

Kasus manusia juga berguna secara pedagogis karena kita dapat menunjuk fenomena yang spesifik dan terkuantifikasi:

• Introgresi memang ada: manusia non-Afrika membawa leluhuran yang diturunkan dari Neanderthal (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021).
• Introgresi tidak merata di seluruh genom, yang mengisyaratkan seleksi dan/atau inkompatibilitas (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Seleksi terhadap introgresi dapat dimodelkan dan diestimasi (Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Metode untuk mendeteksi/mengkarakterisasi introgresi kini telah menjadi suatu subbidang (Hibbins & Hahn 2022, doi:10.1093/genetics/iyab173).

Kesimpulannya: jika Anda bersikeras menggambar satu “pohon” manusia, Anda harus menambahkan tanda bintang yang cukup besar untuk terlihat dari orbit.

Apa yang sebaiknya digunakan sebagai ganti pohon naif#

Di sinilah percakapan sering tergelincir menjadi dikotomi palsu: “Jadi pohon tidak berguna?” Tidak. Pohon berguna ketika sesuai dengan pertanyaan dan asumsi-asumsinya kurang lebih benar. Solusinya bukan nihilisme, melainkan pemilihan model dan analisis sensitivitas.

1) Gunakan metode pohon yang mengakui ketidakselarasan#

Bahkan tanpa aliran gen, pendekatan yang memperhitungkan MSC tersedia justru karena pohon gen berbeda dari pohon spesies (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). Jika waktu divergensi Anda singkat dan Ne leluhur besar, ketidakselarasan diharapkan terjadi, bukan merupakan keadaan patologis.

2) Jika aliran gen masuk akal, gunakan jaringan atau model split–rejoin#

Jaringan filogenetik bukan sekadar diagram yang indah; jaringan merupakan tanggapan formal terhadap evolusi retikulat (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030). Terdapat pula metode eksplisit koalesen-pada-jaringan yang berupaya mendeteksi hibridisasi bahkan ketika terdapat ILS (Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084). Selain itu, sintesis metodologis yang berkembang berpendapat bahwa jaringan seharusnya menjadi komponen utama dalam inferensi keanekaragaman hayati dan evolusi (Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

3) Perlakukan seleksi sebagai perancu secara default, bukan kasus khusus#

Tiga strategi pragmatis yang benar-benar digunakan:

• Penyamaran / pemartisian netral: batasi inferensi pada wilayah yang diduga netral (dengan kerendahan hati bahwa kenetralan hanya bersifat pendekatan).
• Pemodelan yang memperhitungkan seleksi terpaut: sertakan peta atau parameter seleksi latar belakang jika memungkinkan (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317).

• Pemeriksaan sensitivitas: jalankan inferensi dengan berbagai skema masking dan bandingkan kesimpulannya (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

4) Bersikap jujur mengenai keteridentifikasian model#

Graf admixture merupakan bahasa yang ampuh untuk menggambarkan sejarah, tetapi kecocokannya dapat menjadi tidak terdeterminasikan ketika model menjadi kompleks (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492). Ini bukan berarti “jangan melakukannya”. Artinya, “perlakukan graf dengan kecocokan terbaik sebagai salah satu anggota dari suatu keluarga graf yang masuk akal,” dan laporkan ketidakpastian sesuai dengan itu.

Inti filosofisnya: genom memiliki banyak sejarah, dan Anda memilih sejarah mana yang akan Anda ceritakan#

“Pohon berdusta” adalah slogan melodramatis untuk suatu kebenaran yang membosankan: inferensi bergantung pada asumsi. Ketika seleksi dan admixture sama-sama terjadi, asumsi yang mendasari banyak ringkasan berbasis pohon standar dilanggar dengan cara-cara yang menghasilkan distorsi yang meyakinkan dan sistematis.

Atau, dalam maksim yang lebih berguna:

Pohon yang Anda inferensikan merupakan sifat dari skema sampling Anda sama besarnya dengan sifat dari organisme.

Sikap yang matang bukanlah meninggalkan pohon, melainkan menurunkan kedudukannya: pohon menjadi satu proyeksi sejarah, sesuai untuk beberapa pertanyaan (misalnya, pengelompokan kasar dan beberapa pengurutan divergensi di bawah aliran gen yang terbatas), serta tidak sesuai untuk pertanyaan lainnya (sejarah populasi yang terperinci dalam genom yang retikulat dan terseleksi).

Dalam evolusi manusia, kita telah melewati era ketika “sebuah pohon” menjadi akhir cerita. Pohon itu adalah awal perdebatan.

FAQ #

T 1. Jika aliran gen umum terjadi, mengapa pohon sering tampak begitu “rapi”?
J. Karena seleksi dan sampling dapat secara preferensial mempertahankan dan menonjolkan wilayah-wilayah yang konsisten dengan sinyal percabangan dominan, sekaligus menghapus atau menurunkan bobot wilayah-wilayah yang mengalami introgresi, sehingga menghasilkan ringkasan yang secara menyesatkan tampak seperti pohon meskipun sejarahnya retikulat (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).

T 2. Apa statistik paling sederhana yang menunjukkan adanya admixture tanpa mencocokkan graf secara penuh?
J. Uji ABBA–BABA / statistik-D menguji apakah pola alel yang tidak kongruen muncul secara asimetris, sesuatu yang diharapkan terjadi di bawah aliran gen, tetapi tidak di bawah pohon ketat yang hanya melibatkan ILS (Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048; Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

T 3. Bagaimana seleksi latar belakang secara khusus “memalsukan” peristiwa demografis?
J. Dengan mengurangi ukuran populasi efektif pada situs netral yang terpaut, seleksi tersebut menggeser spektrum frekuensi situs dan waktu koalesen dengan cara-cara yang dapat disalahartikan oleh model demografis netral sebagai penyempitan atau perluasan populasi (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

T 4. Kapan saya sebaiknya memilih jaringan filogenetik daripada pohon?
J. Ketika terdapat bukti yang kredibel mengenai hibridisasi/introgresi (atau HGT yang merajalela), sehingga lokus-lokus yang berbeda mendukung topologi yang tidak kompatibel—karena jaringan dapat merepresentasikan sejarah pemisahan–penggabungan kembali yang tidak dapat direpresentasikan oleh satu pohon (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

T 5. Apakah model yang semakin kompleks selalu lebih baik?
J. Tidak: ketika graf memperoleh parameter (berbagai sisi admixture, perubahan ukuran populasi, dan sebagainya), banyak sejarah yang berbeda dapat mencocokkan ringkasan yang sama, sehingga pemilihan model dan pelaporan ketidakpastian menjadi hal yang sentral, bukan lagi opsional (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492; Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011).

Catatan kaki#

Sumber#

1. Degnan, James H., and Noah A. Rosenberg. “Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent.” Trends in Ecology & Evolution 24(6) (2009): 332–340. doi:10.1016/j.tree.2009.01.009
2. Huson, Daniel H., and David Bryant. “Application of phylogenetic networks in evolutionary studies.” Molecular Biology and Evolution 23(2) (2006): 254–267. doi:10.1093/molbev/msj030
3. Yu, Yun, et al. “Coalescent histories on phylogenetic networks and detection of hybridization despite incomplete lineage sorting.” Systematic Biology 60(2) (2011): 138–149. doi:10.1093/sysbio/syq084
4. Kong, Sungsik, Claudia Solís-Lemus, and George P. Tiley. “Phylogenetic networks empower biodiversity research.” PNAS 122(31) (2025): e2410934122. doi:10.1073/pnas.2410934122
5. Schrider, Daniel R., Alexander G. Shanku, and Andrew D. Kern. “Effects of linked selective sweeps on demographic inference and model selection.” Genetics 204(3) (2016): 1207–1223. doi:10.1534/genetics.116.190223
6. Pouyet, Fanny, Simon Aeschbacher, Alexandre Thiéry, and Laurent Excoffier. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. doi:10.7554/eLife.36317
7. Johri, Parul, et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050
8. Marsh, Jacob I., and Parul Johri. “Biases in ARG-Based Inference of Historical Population Size in Populations Experiencing Selection.” Molecular Biology and Evolution 41(7) (2024): msae118. doi:10.1093/molbev/msae118
9. Durand, Eric Y., et al. “Testing for ancient admixture between closely related populations.” Molecular Biology and Evolution 28(8) (2011): 2239–2252. doi:10.1093/molbev/msr048
10. Patterson, Nick, et al. “Ancient admixture in human history.” Genetics 192(3) (2012): 1065–1093. PMCID: PMC3522152
11. Tricou, Théo, Eric Tannier, and Damien M. de Vienne. “Ghost lineages highly influence the interpretation of introgression tests.” Systematic Biology 71(5) (2022): 1147–1158. doi:10.1093/sysbio/syac011
12. Green, Richard E., et al. “A draft sequence of the Neandertal genome.” Science 328(5979) (2010): 710–722. doi:10.1126/science.1188021
13. Sankararaman, Sriram, et al. “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans.” Nature 507 (2014): 354–357. doi:10.1038/nature12961
14. Juric, Ivan, Simon Aeschbacher, and Graham Coop. “The Strength of Selection against Neanderthal Introgression.” PLOS Genetics 12(11) (2016): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340
15. Harris, Kelley, and Rasmus Nielsen. “The genetic cost of Neanderthal introgression.” Genetics 203(2) (2016): 881–891. doi:10.1534/genetics.116.186890
16. Racimo, Fernando, et al. “Evidence for archaic adaptive introgression in humans.” Nature Reviews Genetics 16(6) (2015): 359–371. PMID:25963373
17. Hibbins, Mark S., and Matthew W. Hahn. “Phylogenomic approaches to detecting and characterizing introgression.” Genetics 220(2) (2022): iyab173. doi:10.1093/genetics/iyab173
18. Maier, Robert, et al. “On the limits of fitting complex models of population history to genetic data.” eLife 12 (2023): e85492. doi:10.7554/eLife.85492
19. Valas, Ryohei E., and Philip E. Bourne. “Save the tree of life or get lost in the woods.” Biology Direct 5 (2010): 44. doi:10.1186/1745-6150-5-44
20. Razib Khan. “Razib Khan’s Unsupervised Learning (podcast feed listing).” Apple Podcasts. (Diakses 2025-12-18).