50.000 Tahun Terakhir: Eksperimen Pemikiran Seleksionis tentang Kesadaran

TL;DR

• Jika “kesadaran” secara langsung diseleksi dalam 50.000 tahun terakhir, model demografis+netral default akan secara sistematis salah membaca genom: seleksi mendistorsi waktu koalesen, spektrum frekuensi situs, dan trajektori skor poligenik (bdk. “semua model itu salah” dalam pembangunan model, tetapi kesalahan tersebut menjadi berarah).
• Prediksi terkuat berkaitan dengan deret waktu: DNA purba seharusnya menunjukkan pergeseran frekuensi alel yang terkoordinasi dan terkait dengan sifat—sebagian besar berupa sapuan lunak (soft sweeps) dan pergeseran poligenik dengan bias, bukan sapuan keras (hard sweeps) yang bersih.
• Umpan balik gen–budaya akan mendominasi: institusi (sekolah, pasar, negara) mengubah lanskap kebugaran lebih cepat daripada mutasi dapat menyediakan alel kognisi “baru”.
• Hipotesis ini dapat diuji, tetapi bagian tersulitnya adalah identifiabilitas: struktur populasi, perkawinan asortatif, dan portabilitas GWAS dapat memalsukan “seleksi pada kognisi”.

“Karena semua model itu salah, ilmuwan harus waspada terhadap aspek yang secara penting salah.”
— George E. P. Box, “Science and Statistics” (1976), Journal of the American Statistical Association (catatan JSTOR)

Apa yang kita bayangkan (dan apa yang tidak kita bayangkan)#

Ini adalah kontrafaktual yang sengaja dibuat tajam: andaikan bahwa, dalam ~50.000 tahun terakhir—dan terutama dalam ~15.000 tahun terakhir—terdapat seleksi positif langsung terhadap sekumpulan kapasitas yang secara longgar kita labeli sebagai “kesadaran”: pikiran reflektif-diri, kompetensi bahasa, teori pikiran, kendali metakognitif, serta kemampuan untuk mempelajari dan menerapkan norma sosial yang kompleks.

Bukan “seleksi untuk otak yang lebih besar” (proksi yang kasar), dan bukan pula semata-mata “budaya menjadi lebih kompleks”. Klaimnya lebih kuat: varian genetik yang secara kausal menggeser kapasitas-kapasitas kognitif ini meningkat frekuensinya karena meningkatkan keberhasilan reproduktif dalam kondisi Pleistosen Akhir dan Holosen.

Kami tidak menyatakan bahwa hal ini benar. Kami bertanya: jika hal itu benar, apa yang seharusnya kita harapkan dalam data—dan bagaimana kebiasaan pemodelan kita akan berubah?

Prinsip pertama: seperti apa seleksi pada kognisi dalam genom

1) Kesadaran hampir pasti bersifat poligenik (sehingga seleksi sebagian besar bersifat halus, bukan sinematik)#

Jika sifat tersebut sangat poligenik—terdiri atas banyak lokus dengan efek yang sangat kecil—maka seleksi mengubah frekuensi alel di banyak lokasi melalui peningkatan-peningkatan kecil, sehingga menghasilkan adaptasi poligenik, bukan beberapa sapuan seleksi klasik sebagaimana dalam buku teks (Berg & Coop 2014, PLOS Genetics). Intuisi dasarnya lugas:

• Untuk sifat poligenik, “anggaran adaptasi” dapat dibayar dengan banyak koin kecil, alih-alih satu batangan emas.
• Hal itu membuat perangkat pendeteksi sapuan klasik kurang berdaya atau menyesatkan.
• Hal itu juga membuat “seleksi untuk kesadaran” masuk akal secara prinsip tanpa meninggalkan tanda neon raksasa pada satu lokus.

Namun, inferensi poligenik rapuh. Sinyal skor poligenik (PGS) dapat diperbesar oleh stratifikasi samar dan bias-bias lain (Sohail et al. 2019, eLife; Novembre & Barton 2018, PMC). Karena itu, eksperimen pemikiran kita harus memprediksi bukan hanya sinyal, melainkan juga cara sinyal tersebut dapat dipalsukan.

2) Sebagian besar adaptasi berasal dari variasi yang telah ada → “sapuan lunak” dan dorongan frekuensi#

Dalam rentang waktu akhir (50 ribu tahun → kini), pasokan mutasi menguntungkan yang baru secara mentah terbatas; sebagian besar adaptasi berasal dari variasi yang telah ada (alel yang sudah hadir) dan dari rekombinasi varian yang sudah ada. Hal ini cenderung menghasilkan sapuan lunak (beberapa haplotipe leluhur meningkat) alih-alih sapuan keras (satu haplotipe leluhur mengambil alih) (Hermisson & Pennings 2017, Methods in Ecology and Evolution). Secara empiris, sapuan lunak telah dikemukakan sebagai bentuk yang dominan pada manusia (Schrider & Kern 2017, MBE), meskipun klaim tersebut diperdebatkan dan kemungkinan sensitif terhadap model (Harris et al. 2018, PMC).

Jadi: jika kesadaran diseleksi, harapkan banyak pergeseran alel yang tidak besar, tersebar di seluruh jejaring yang terlibat dalam perkembangan saraf, plastisitas sinaptik, mielinisasi, neurotransmisi, keseimbangan interneuron kortikal, dan sebagainya—dengan jejak yang tampak menyebar, saling terjalin, dan menjengkelkan karena tidak bergaya Hollywood.

3) Seleksi + demografi tidak dapat dipisahkan: seleksi mendistorsi “perancah netral”#

Perangkat inferensi demografis sering mengasumsikan netralitas (atau memperlakukan seleksi sebagai gangguan). Namun, seleksi pada lokus-lokus terpaut dapat menekan keragaman dan menyerupai peristiwa demografis—terutama dalam spektrum frekuensi situs (SFS) dan genealoginya setempat (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters; Comeron 2014, PLOS Genetics). Jika sebagian besar genom berulang kali “ditarik” oleh seleksi pada varian yang terkait dengan kognisi (ditambah seleksi latar belakang pada wilayah terpaut), maka:

• leher botol yang diinferensikan dapat dibesar-besarkan,
• ukuran populasi efektif dapat diremehkan dengan cara yang berkorelasi dengan sifat,
• panjang cabang dalam pohon populasi dapat terdistorsi secara sistematis.

Dengan kata lain, jika seleksi menargetkan kognisi, genom menjadi saksi yang bersifat adversarial mengenai sejarah populasi, kecuali model Anda secara eksplisit mengestimasi seleksi secara bersama-sama.

Mengapa 15.000 tahun terakhir merupakan rentang yang menarik (dan berbahaya)#

Holosen adalah masa ketika lingkungan budaya menjadi sangat tidak stasioner: pertanian, kepadatan populasi yang lebih tinggi, rezim penyakit infeksi, stratifikasi sosial, pasar, tulisan, dan pembentukan negara. Semua ini bukan sekadar “latar belakang”—melainkan mesin-mesin lanskap kebugaran.

Teori koevolusi gen–budaya ada justru karena budaya dapat mengubah tekanan seleksi lebih cepat daripada perubahan gen (Boyd & Richerson 1985, University of Chicago Press; Odling-Smee, Laland & Feldman 2003, Princeton). Dalam rentang ini:

• inovasi budaya dapat menciptakan imbalan baru bagi bahasa, fungsi eksekutif, perencanaan, pembelajaran norma, dan inferensi sosial;
• institusi dapat memperkuat perkawinan asortatif dan penyortiran sosial;
• seleksi dapat menjadi bergantung-frekuensi (kebugaran Anda bergantung pada apa yang dilakukan/dipercayai orang lain).

Ini juga merupakan masa ketika kisah-kisah naif tentang “seleksi untuk kesadaran” dapat menyimpang, karena perubahan budaya yang sama dapat menghasilkan pergeseran fenotipik kognitif yang besar dengan perubahan genetik yang minimal (melalui pembelajaran, pedagogi, dan budaya kumulatif).

Argumen Henrich—secara garis besar, bahwa keunggulan manusia terletak pada pengetahuan praktis yang berevolusi secara kultural, bukan pada “kecerdasan mentah” individual—membuat hipotesis “seleksi langsung” lebih sulit, bukan lebih mudah: dunia mungkin memberi imbalan kepada pembelajar budaya, tetapi budaya juga dapat menggantikan peningkatan genetik (Henrich 2015, halaman penulis).

Apa yang akan berubah dalam gambaran kita tentang masa lalu?

A. “Modernitas perilaku” menjadi sasaran yang bergerak, bukan peristiwa ambang#

Arkeologi telah menunjukkan akar perilaku simbolik yang jauh lebih tua daripada 50 ribu tahun (misalnya oker berukir di Blombos, ~77 ribu tahun lalu: Henshilwood et al. 2002, PDF). Dalam ~50 ribu tahun terakhir, kita melihat lonjakan berulang dalam seni representasional dan sistem simbolik, termasuk tradisi naratif/figuratif yang sangat awal di luar Eropa (misalnya seni gua Indonesia >40 ribu tahun: Aubert et al. 2014, Nature; serta penelitian yang lebih baru yang mendorong usia seni naratif hingga ~51,2 ribu tahun: Oktaviana et al. 2024, Nature).

Dalam kondisi seleksi langsung untuk kesadaran, “modernitas” bukanlah sakelar biner, melainkan gradien selektif yang dapat menanjak atau mendatar bergantung pada ekologi dan struktur sosial. Prediksinya: Anda akan mengharapkan mosaik regional—tempat-tempat ketika tekanan seleksi menguat lebih awal (jejaring pertukaran yang padat, koalisi yang kompleks) dan tempat-tempat ketika tekanan tersebut tidak menguat.

B. Holosen akan ditafsirkan sebagai perlombaan senjata kognitif dan peristiwa domestikasi#

Terdapat teka-teki empiris yang provokatif: beberapa kumpulan data mengisyaratkan penurunan kapasitas kranial sepanjang Holosen (Henneberg 1988, PubMed), dengan penjelasan yang saling bersaing serta perdebatan mengenai pengambilan sampel dan interpretasi (DeSilva et al. 2021, Frontiers; kritik/penilaian ulang dalam Villmoare & Grabowski 2022, PDF).

Dalam dunia “seleksi untuk kesadaran”, penurunan ukuran otak bukanlah hal yang mematikan. Seleksi dapat mengutamakan efisiensi, ekonomi pengkabelan, kanalisasi perkembangan, dan spesialisasi kognitif sosial, alih-alih pembesaran volumetrik. (Jika ada, otak berbiaya tinggi rentan terhadap seleksi untuk efisiensi energi dalam masyarakat yang padat dan kalorinya berubah-ubah.)

Jadi, Holosen mungkin dibaca sebagai: kapasitas kognitif ↑ (fungsional), ukuran otak ↔/↓ (morfometrik), perancah budaya ↑↑.

C. “Sifat manusia” menjadi bergantung pada sejarah, bukan khas spesies#

Jika seleksi secara bermakna mengubah distribusi kapasitas kognitif dalam 15 ribu tahun terakhir, maka memproyeksikan “pikiran manusia” kembali ke Paleolitikum Atas akan menjadi dosa metodologis. Model-model dalam psikologi evolusioner yang menganggap kognisi Pleistosen Akhir pada dasarnya sudah modern akan memerlukan kualifikasi yang lebih kuat.

Bukan karena manusia terdahulu “kurang manusiawi,” melainkan karena distribusi sifat (rerata, varians, kovarians) dapat saja telah bergeser. Kuncinya adalah varians: seleksi dan perkawinan asortatif dapat membentuk ulang bukan hanya rerata, tetapi juga struktur korelasi di antara berbagai kemampuan.

Apa yang akan berubah dalam model kita?

1) Model yang mengutamakan demografi akan digantikan oleh inferensi gabungan (seleksi + struktur + budaya)#

Dalam alur kerja standar, kita melakukan:

menginferensikan demografi → mengasumsikan netralitas bersyarat pada demografi → memindai seleksi sebagai residu.

Dalam eksperimen pemikiran ini, pendekatan tersebut gagal karena seleksi yang berkaitan dengan kognisi bukanlah residu—melainkan generator dari berbagai pola yang tampak seperti pola demografis. Karena itu, kita memerlukan model yang secara bersamaan menginferensikan:

• ukuran dan pemisahan populasi,
• migrasi/admixture,
• seleksi terkait (seleksi latar dan adaptasi poligenik),
• perubahan lingkungan yang didorong oleh budaya.

DNA purba setidaknya membuat hal ini dapat ditangani secara prinsip, karena menyediakan frekuensi alel yang terstratifikasi menurut waktu, bukan hanya potret masa kini (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters).

2) Deret waktu skor poligenik menjadi peubah teramati yang alami (dengan label peringatan)#

Dalam dunia ini, “bukti penentu” adalah perubahan terarah dari waktu ke waktu pada alel-alel yang berkaitan dengan sifat. Orang-orang telah mencoba analisis analog untuk sifat-sifat lain; tinggi badan merupakan kisah peringatan kanonis karena sinyal-sinyalnya ditafsirkan secara berlebihan lalu sebagian melemah setelah digunakan kontrol yang lebih baik (Sohail et al. 2019, eLife; Berg et al. 2019, eLife).

Untuk proksi kognisi (pencapaian pendidikan, performa kognitif), kita juga memiliki bukti dari masa kini bahwa varian genetik yang berkorelasi dengan hasil-hasil tersebut dapat berkovariasi dengan waktu reproduksi dan fertilitas, yang mengisyaratkan adanya gradien seleksi kontemporer—meskipun interpretasinya rumit karena lingkungan dan budaya memediasi “kebugaran” dalam masyarakat modern (Kong et al. 2017, PNAS; Beauchamp 2016, PNAS).

Model yang ketat dalam kontrafaktual ini akan memprediksi:

• peningkatan “skor poligenik terkait kesadaran” pada populasi tempat seleksi paling kuat, tetapi tidak mesti secara global (karena tekanan seleksi berbeda-beda);
• pembalikan yang kerap terjadi jika rezim sosial berubah (misalnya, seleksi untuk ciri-ciri fungsi eksekutif pada negara-negara awal mungkin berbeda dari seleksi pada kelompok pemburu-peramu egaliter);
• kepekaan terhadap admixture: pencampuran dapat menghasilkan pergeseran skor yang tampak, tetapi sepenuhnya bersifat demografis.

3) Unit analisis akan bergeser dari “populasi” ke “ekologi kebugaran”#

Holosen akhir dipenuhi pasar perkawinan yang berstrata, pewarisan status, serta kelangsungan hidup yang berbeda-beda di bawah beban patogen. Jika kognisi diseleksi, gradien seleksi dikondisikan oleh institusi sosial, bukan semata-mata oleh iklim atau garis lintang.

Karena itu, seleksi akan dimodelkan sebagai fungsi dari ekologi kebugaran:

• negara agraris yang padat dibandingkan kelompok pemburu-peramu yang tersebar,
• birokrasi berliterasi dibandingkan chiefdom lisan,
• integrasi pasar, intensitas peperangan, rezim patogen.

Hal ini menarik genetika populasi ke arah evolusi budaya dan demografi historis—ke arah rawa humaniora yang penuh kekacauan, tempat prior-prior Anda mendapatkan lumpur di sepatunya. Koevolusi gen–budaya merupakan jembatan formal di sini (Boyd & Richerson 1985, UChicago).

Seperti apa “data mentah” yang akan tampak berbeda di bawah hipotesis ini?

1) DNA purba: perubahan frekuensi alel pada wilayah neuroperkembangan dan regulator#

Sapu seleksi keras pada lokus tunggal akan menjadi pengecualian, bukan kaidah. Namun, Anda mungkin tetap mengharapkan:

• pengayaan sinyal seleksi pada wilayah regulator yang diekspresikan di otak, khususnya yang memengaruhi waktu perkembangan dan plastisitas sinaptik;
• sinyal introgresi adaptif yang menyumbangkan varian-varian berguna, karena admixture merupakan cara cepat untuk mengimpor alel-alel yang telah “diuji” sebelumnya (konteks tinjauan: Gokcumen 2020, AJPA; sinyal introgresi “hantu” Afrika dalam Durvasula & Sankararaman 2020, Science Advances).

2) Arkeologi: “ratchet” kognitif semestinya berkorelasi dengan peluang seleksi#

Jika seleksi untuk kesadaran kuat, kemungkinan besar seleksi tersebut mengikuti varians reproduktif dan imbalan bagi kognisi sosial strategis. Ini berarti adanya prediksi korelasi (tidak sempurna, tetapi dapat terdeteksi) antara:

• intensifikasi kompleksitas sosial (jaringan perdagangan, hierarki),
• memori yang dieksternalisasi (notasi, tulisan, pembukuan),
• pengajaran yang dilembagakan,

dan sinyal perubahan terarah pada genom.

Namun, waspadalah terhadap perancu: budaya kumulatif dapat menciptakan ratchet yang sama dengan perubahan genetik yang dapat diabaikan (Henrich 2015, halaman penulis).

3) Morfologi: “lebih sadar” tidak berarti “tengkorak lebih besar”#

Jika penurunan kapasitas kranial Holosen nyata di beberapa wilayah (Henneberg 1988, PubMed), seleksi untuk kesadaran tetap dapat berlangsung melalui:

• efisiensi sirkuit neural,
• perubahan konektivitas dan kontrol inhibitori,
• pertukaran metabolik,
• kanalisasi perkembangan.

Dengan demikian, morfologi menjadi proksi yang lemah; genetika + proksi perilaku lebih penting.

Tabel perbandingan konkret#

Sorotan “15.000 tahun terakhir”: mekanisme seleksi apa yang secara masuk akal dapat menguat?#

Berikut daftar mekanisme yang akan membuat seleksi atas bahasa/metakognisi menjadi lebih tajam pada Holosen, sekalipun manusia terdahulu sudah “modern secara perilaku”:

1. Kompleksitas koalisi dalam kelompok besar. Dalam kelompok kecil, kognisi reputasional penting; dalam proto-negara, kognisi tersebut menjadi sangat menentukan karier dan diwariskan melalui posisi sosial.
2. Sistem simbolik yang dieksternalisasi. Tulisan dan pembukuan menciptakan ceruk tempat manipulasi abstrak secara langsung dihargai—dan dapat diterjemahkan menjadi status serta fertilitas.
3. Perkawinan asortatif dan stratifikasi. Jika individu berstatus tinggi lebih suka kawin dalam strata mereka, kovarians genetik dengan sifat-sifat yang memprediksi status dapat meningkat tanpa memerlukan kisah tentang “gen IQ”.
4. Seleksi institusional. Birokrasi dapat bertindak seperti rezim seleksi: birokrasi secara diferensial mempertahankan dan memberi imbalan kepada profil kognitif tertentu, sehingga mengubah keberhasilan reproduktif sepanjang hidup.

Perhatikan apa yang tidak ada: tidak diperlukan mutasi yang “baru”. Ini terutama merupakan seleksi atas variasi yang telah ada sebelumnya, ditambah umpan balik gen–budaya.

Peringatan metodologis: “seleksi untuk kesadaran” terlalu mudah dihalusinasikan

Mengapa positif palsu mungkin terjadi#

• Struktur populasi + GWAS: stratifikasi residual yang kecil dapat menggelembungkan uji seleksi poligenik (Sohail et al. 2019, eLife).
• Lingkungan yang berubah: pencapaian pendidikan merupakan fenotipe yang sangat dibentuk oleh institusi; asosiasi alel dapat bersifat spesifik terhadap lingkungan (Kong et al. 2017, PNAS).
• Admixture: pencampuran populasi dengan frekuensi alel yang berbeda menciptakan tren waktu yang dapat disalahartikan sebagai seleksi jika leluhur tidak dimodelkan secara eksplisit.
• Seleksi terkait: seleksi latar dan hitchhiking dapat mendistorsi baseline netral (Comeron 2014, PLOS Genetics).

Apa yang benar-benar akan dianggap sebagai bukti persuasif (dalam semangat eksperimen pemikiran ini)#

Bukan “gen untuk kesadaran”, melainkan konvergensi antara:

• pergeseran frekuensi alel yang terstratifikasi menurut waktu dan berulang di berbagai wilayah independen dengan transisi sosioekologis yang serupa,
• pengayaan pada anotasi regulator neuroperkembangan yang masuk akal,
• model yang secara eksplisit mengendalikan leluhur dan seleksi terkait,
• koherensi dengan proksi arkeologis tanpa mengasumsikan bahwa artefak merupakan alat ukur langsung kognisi.

Sebuah twist spekulatif: asimilasi genetik sebagai jembatan dari budaya ke genom#

Jika budaya terlebih dahulu mengubah perilaku, seleksi kemudian dapat “mengunci” fenotipe dengan mengunggulkan genotipe yang memudahkan perkembangan sifat-sifat yang diinduksi budaya—logika kanalisasi klasik ala Waddington (Waddington 1953, doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x).

Dalam kontrafaktual kita, Anda dapat membayangkan:

• budaya menciptakan lingkungan pelatihan yang intensif (ritual, pedagogi, literasi),
• individu berbeda secara genetik dalam efisiensi mereka mempelajari/menjalankan norma-norma tersebut,
• seleksi meningkatkan alel yang mengurangi biaya perkembangan untuk menjadi “diri linguistik yang kompeten terhadap norma”.

Hal itu menghasilkan mekanisme yang masuk akal bagi seleksi lanjut terhadap kognisi tanpa memerlukan suatu “mutasi untuk kesadaran diri” yang muncul secara tiba-tiba.

Di mana posisi model-model tersebut: dunia “seleksi kesadaran” lebih menyerupai bentang alam daripada pohon#

Jika seleksi langsung terhadap kognisi cukup besar dalam 50 ribu tahun terakhir, maka:

• “pohon” populasi tidak hanya terdistorsi oleh percampuran; pohon tersebut juga terdistorsi oleh seleksi yang terkait dengan sifat yang mengubah pola koalesen secara tidak merata di seluruh genom,
• demografi bukanlah kerangka netral; demografi diproduksi bersama oleh seleksi dan budaya,
• gambaran mental yang tepat bukanlah peningkatan kognitif tunggal pada seluruh spesies, melainkan bentang alam kebugaran yang terus bergeser, tempat budaya terus-menerus menggambar ulang garis-garis konturnya.

Hal itu tidak menjadikan masa lalu mustahil diketahui. Hal itu menjadikannya bergantung pada model dengan cara yang berlandaskan prinsip: inferensi Anda hanya sebaik perlakuan eksplisit Anda terhadap seleksi, struktur, dan konstruksi ceruk budaya.

FAQ #

T 1. Bukankah seleksi kuat untuk kesadaran akan meninggalkan tanda “hard sweep” yang jelas?
J. Tidak, jika sifat tersebut sangat poligenik dan seleksi terutama bekerja pada variasi yang telah ada; dalam hal itu, adaptasi diperkirakan berlangsung melalui sapuan lunak dan pergeseran frekuensi kecil di banyak lokus, bukan melalui satu haplotipe yang menyapu (Berg & Coop 2014; Hermisson & Pennings 2017).

T 2. Apakah prediksi tunggal yang paling diagnostik dari eksperimen pemikiran ini?
J. Perubahan deret waktu yang terarah dalam frekuensi alel terkait sifat pada DNA purba yang tidak dapat dijelaskan oleh pergeseran leluhur, seleksi tertaut, atau stratifikasi GWAS—yaitu “drift dengan bias” yang berulang di berbagai transisi Holosen yang sebanding.

T 3. Mengapa berfokus pada 15.000 tahun terakhir alih-alih “revolusi” Paleolitikum Atas?
J. Karena institusi Holosen (kepadatan, stratifikasi, persekolahan, pasar, negara) secara masuk akal dapat mempercuram gradien seleksi pada bahasa dan kognisi sosial, sekaligus memperluas penopang budaya secara besar-besaran, sehingga menciptakan peluang terbaik untuk mendeteksi umpan balik gen–budaya.

T 4. Bukankah bukti perilaku simbolik yang canggih sebelum 50.000 tahun lalu melemahkan gagasan tersebut?
J. Bukti itu melemahkan klaim apa pun tentang asal-usul simbolisme yang terlambat, tetapi tidak melemahkan kontrafaktual bahwa seleksi terus membentuk ulang distribusi kapasitas kognitif; simbolisme yang lebih awal menunjukkan bahwa kapasitas tersebut telah ada, bukan bahwa arsitektur genetiknya berhenti berevolusi.

T 5. Apakah risiko praktis terbesar dalam menguji seleksi pada kognisi?
J. Perancu: struktur populasi yang samar dan persoalan portabilitas GWAS dapat memalsukan sinyal seleksi poligenik, sebagaimana terlihat dalam perdebatan mengenai uji adaptasi poligenik untuk sifat-sifat lain (Sohail et al. 2019; Novembre & Barton 2018).

Catatan kaki#

Sumber#

1. Berg, Jeremy J., and Graham Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004412. doi:10.1371/journal.pgen.1004412
2. Novembre, John, and Nicholas H. Barton. “Tread Lightly Interpreting Polygenic Tests of Selection.” Genetics 208 (2018): 1351–1355.
3. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic Adaptation on Height Is Overestimated Due to Uncorrected Stratification in GWAS.” eLife 8 (2019): e39702.
4. Hermisson, Joachim, and Pleuni S. Pennings. “Soft Sweeps and Beyond: Understanding the Patterns and Probabilities of Selection Footprints Under Rapid Adaptation.” Methods in Ecology and Evolution 8 (2017): 700–716.
5. Schrider, Daniel R., and Andrew D. Kern. “Soft Sweeps Are the Dominant Mode of Adaptation in the Human Genome.” Molecular Biology and Evolution 34 (2017): 1863–1877.
6. Harris, R. B., et al. “On the Unfounded Enthusiasm for Soft Selective Sweeps II.” PLOS Genetics 14 (2018): e1007859.
7. Comeron, Josep M. “Background Selection as Baseline for Nucleotide Variation Across the Drosophila Genome.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004434.
8. Dehasque, Marianne, and Claire Mérot. “Inference of Natural Selection From Ancient DNA.” Evolution Letters 4 (2020): 94–112.
9. Boyd, Robert, and Peter J. Richerson. Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press, 1985.
10. Henrich, Joseph. The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter. Princeton University Press, 2015.
11. Waddington, C. H. “Genetic Assimilation of an Acquired Character.” Evolution 7 (1953): 118–126. doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x
12. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa.” Science 295 (2002): 1278–1280.
13. Aubert, Maxime, et al. “Pleistocene Cave Art from Sulawesi, Indonesia.” Nature 514 (2014): 223–227.
14. Oktaviana, Adhi Agus, et al. “Narrative Cave Art in Indonesia by 51,200 Years Ago.” Nature (2024).
15. Henneberg, Maciej. “Decrease of Human Skull Size in the Holocene.” Human Biology 60 (1988): 395–405.
16. DeSilva, Jeremy M., et al. “When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Answer to an Old Puzzle.” Frontiers in Ecology and Evolution 9 (2021): 742639.
17. Villmoare, Brian, and Mark Grabowski. “Did the Transition to Complex Societies in the Holocene Drive a Reduction in Brain Size?” (2022).
18. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering Signals of Ghost Archaic Introgression in African Populations.” Science Advances 6 (2020): eaax5097.
19. Kong, Augustine, et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment.” PNAS 114 (2017): E727–E732.
20. Beauchamp, Jonathan P. “Genetic Evidence for Natural Selection in Humans in the Contemporary United States.” PNAS 113 (2016): 7774–7779.
21. Box, George E. P. “Science and Statistics.” Journal of the American Statistical Association 71 (1976): 791–799.