Hewan-Hewan yang Membentuk Amerika: Lima Juta Tahun Migrasi

TL;DR

• Mamut mencapai Amerika Utara sekitar 1,5 juta tahun lalu; bison menyusul kira-kira 195.000–135.000 tahun lalu. Studi mamut; studi bison.
• Manusia telah hadir di White Sands sebelum kedatangan elk sekitar 15.000 tahun lalu yang ditunjukkan oleh kronologi yang dikutip. Penanggalan manusia; studi elk.
• Kuda melintasi Beringia ke kedua arah, jauh sebelum domestikasi. Genom purba.
• Fauna Amerika juga mencakup kolonis alami dari Atlantik dan parasit yang dibawa oleh inang yang bermigrasi. Kuntul; cacing pita.

Hewan apa saja yang bermigrasi antara Dunia Lama dan Dunia Baru? #

Mamut, bison, dan elk membentuk gambaran yang masuk akal tentang Amerika Utara purba. Namun, jika ketiganya ditempatkan dalam satu iring-iringan melintasi jembatan darat Bering, gambaran itu justru menyembunyikan bagian paling menarik dari sejarah mereka. Mamut mendahului bison pertama lebih dari satu juta tahun. Elk tiba sedemikian belakangan sehingga manusia telah meninggalkan jejak kaki di New Mexico. Fauna Amerika yang lazim dikenal terbentuk dalam rentang waktu yang sangat panjang, melalui berbagai celah dalam bentang alam yang terus berubah. Van der Valk et al.; Froese et al.; Meiri et al.; Pigati et al..

Sejarah ini menjadi lebih ganjil ketika hewan-hewan yang telah punah kembali dimasukkan ke dalam gambaran. Amerika Utara pernah dihuni hyena pelari. Kanada bagian barat laut pernah dihuni antelop saiga. Washington pada kala Pliosen pernah dihuni kerabat panda merah. Fosil mereka melestarikan kombinasi hewan yang sulit dibayangkan jika menggunakan label benua modern. Hyena Arktik; saiga Kanada; Parailurus pertama di Amerika Utara.

Di sini, Dunia Lama berarti Afrika dan Eurasia; Dunia Baru berarti benua Amerika, termasuk Greenland dan Karibia. Fokusnya adalah pembentukan populasi secara alami selama lima juta tahun terakhir, terutama dari Eurasia ke Amerika Utara, dengan perjalanan balik dan penyeberangan Atlantik jika keduanya memperjelas kisah ini. Migrasi musiman dan seekor burung yang terhembus angin hingga ke lepas pantai berbeda dari pembentukan suatu populasi. Pengangkutan oleh manusia termasuk bagian lain dari sejarah ini.¹

Bagaimana hewan melintasi jembatan darat Bering? #

Beringia menghubungkan Asia timur laut dan Amerika Utara barat laut ketika permukaan laut yang lebih rendah menyingkap landas benua di antaranya. Wilayah ini luas dan memiliki lingkungannya sendiri, bukan jalur sempit yang mengarah lurus dari Siberia ke Dataran Besar. Hewan dapat hidup di sana, meluas melaluinya, atau gagal bergerak lebih jauh darinya. Uraian National Park Service tentang penyintas Zaman Es menempatkan wilayah utara ini di pusat pertukaran yang berulang.

Tiga kondisi menjadi penentu: daratan harus tersedia bagi hewan darat, lingkungan harus mampu menopang mereka, dan harus ada rute untuk melanjutkan perjalanan. Kondisi-kondisi tersebut tidak selalu bertepatan. Dalam merekonstruksi lingkungan pada akhir glasial, Pedersen dan rekan-rekannya menemukan bahwa celah di antara lembar es benua baru menjadi berguna secara biologis setelah es itu sendiri mulai mundur. Sebuah celah pada peta dapat mendahului koridor yang mampu menyediakan sumber daya bagi para penggunanya. Pedersen et al..

Hal ini menjadikan kedatangan di Alaska dan perluasan ke selatan lembar es benua sebagai peristiwa sejarah yang terpisah. Hal ini juga menjelaskan mengapa keberhasilan suatu hewan dalam melintasi rute tidak dapat membuktikan bahwa rute tersebut sama-sama dapat digunakan oleh hewan lain. Perbedaan pola makan, preferensi vegetasi, dan kemampuan bergerak menghasilkan sejarah migrasi yang berbeda-beda. Studi tentang elk sangat mengungkap karena mengidentifikasi habitat Beringia sebagai kendala bagi hewan yang telah hadir di sisi Asia. Meiri et al..

Kapan mammoth, bison, manusia, dan elk mencapai Amerika? #

Kronologi berikut membandingkan garis keturunan yang dipilih. Ma berarti juta tahun lalu; ka berarti ribu tahun lalu. Suatu tanggal yang didahului oleh pada atau sebelum menetapkan keberadaan. Tanggal lainnya menggambarkan penyebaran atau kolonisasi yang diperkirakan, sebagaimana ditentukan dalam kolom terakhir.²

Salah satu konsekuensi yang mencolok adalah urutan manusia dan elk. Penanggalan independen mendukung keberadaan manusia di White Sands sekitar 23.000–21.000 tahun lalu, sedangkan rekonstruksi wapiti yang dikutip menempatkan pembentukan populasi di Amerika sekitar 15.000 tahun lalu. Berdasarkan bukti ini, manusia telah berada di benua Amerika sebelum elk. Perbandingan ini menyandingkan keberadaan manusia yang telah dibuktikan dengan perkiraan kolonisasi oleh hewan; perbandingan ini tidak mengubah salah satunya menjadi tanggal pasti penyeberangan perbatasan. Pigati et al.; Meiri et al..

Permukiman manusia memiliki rangkaian geografis dan arkeologisnya sendiri, yang dibahas dalam Garis waktu teknologi Paleolitik di benua Amerika. Kronologi hewan menyediakan latar yang penting: benua yang dimasuki manusia masih terus menerima populasi baru mamalia besar.

Mengapa sebagian hewan menyeberang lebih dari sekali? #

Suatu garis keturunan imigran dapat membentuk populasi, menjadi terisolasi, dan kemudian berhadapan dengan gelombang kerabat yang lain. DNA purba dapat mengungkap perjumpaan tersebut ketika daftar spesies fosil tidak mampu melakukannya.

Mamut memberikan contoh yang sangat penting. DNA Siberia berusia jutaan tahun mengungkapkan garis-garis keturunan yang terpisah jauh dan menunjukkan bahwa mamut Kolumbia membawa ancestry dari garis keturunan yang berkaitan dengan Krestovka maupun dengan mamut berbulu. Sejarah mereka di Amerika mencakup hibridisasi. Satu panah berlabel “mamut” menyembunyikan perakitan ancestry tersebut. Van der Valk et al..

Beruang cokelat dan singa juga menyeberang dalam beberapa gelombang. Salis dan rekan-rekannya merekonstruksi episode penyebaran yang dialami bersama oleh karnivora besar ini, termasuk pergerakan selama interval glasial sekitar 191.000–130.000 tahun lalu. Ini adalah sejarah yang dipulihkan dari garis keturunan genetik yang dijadikan sampel; fosil tertua dan garis keturunan maternal tertua yang masih bertahan atau dijadikan sampel tidak harus menandai peristiwa yang sama. Salis et al..

Kuda menambahkan pembalikan arah. Sejarah dalamnya berlangsung di Amerika Utara, tetapi genom caballine purba mengidentifikasi pergerakan selanjutnya ke kedua arah, termasuk kembalinya kuda Eurasia secara alami ke Amerika Utara. Dua interval penyebaran yang luas berlangsung sekitar 875.000–625.000 dan 200.000–50.000 tahun lalu. Hewan-hewan tersebut membawa ancestry melintasi Beringia jauh sebelum manusia mengangkut kuda domestik melintasi Atlantik. Vershinina et al..

Sejarah alami kuda yang panjang mengikuti kisah yang lebih besar itu. Pembedaan yang relevan di sini adalah antara tempat suatu garis keturunan berasal dan tempat asal populasi migran tertentu. Asal-usul di Amerika Utara sepenuhnya sejalan dengan kedatangan berikutnya dari Eurasia.

Unta secara khusus memperjelas arah yang berlawanan. Famili mereka berasal dari Amerika Utara dan kemudian menyebar ke Eurasia. Fosil dari Arktik Tinggi Kanada menghubungkan sejarah tersebut dengan lingkungan utara yang kini sangat jauh dari gambaran populer tentang unta gurun. Rybczynski et al..

Imigran punah apa saja yang pernah hidup di Amerika Utara? #

Satwa liar modern memberikan inventarisasi yang buruk mengenai kedatangan purba karena kepunahan telah menyingkirkan begitu banyak dari mereka. Chasmaporthetes, hyena pelari, memasuki Amerika Utara sekitar 4,7 juta tahun lalu. Dua gigi dari Cekungan Old Crow di Yukon kemudian menyediakan bukti fosil yang mendukung rute utara yang sebelumnya telah diinferensikan. Temuan Arktik tersebut menghubungkan suatu sejarah yang sebelumnya hanya diwakili oleh situs-situs Dunia Lama dan situs-situs Amerika yang lebih jauh ke selatan.
Tseng, Zazula, dan Werdelin.

Antelop saiga juga menghuni Amerika Utara bagian barat laut selama Pleistosen Akhir. Sisa-sisa mereka di Kanada menunjukkan bahwa hewan yang kini diasosiasikan dengan Eurasia pernah menjadi bagian dari fauna Arktik Amerika. Harington dan Cinq-Mars.

Karnivora fosil menambahkan kedatangan-kedatangan lain: dhole dan Xenocyon di antara kanid, Homotherium di antara kucing bergigi scimitar, serta Dinofelis di antara bentuk-bentuk bertaring pedang lainnya. Semua ini merupakan garis keturunan yang berbeda dengan sejarah yang berbeda pula. “Mirip serigala” dan “bertaring-pedang” menggambarkan penampilan secara terlalu luas untuk mengidentifikasi satu migrasi tunggal. Fossil Caninae;
Homotherium study;
revision of Dinofelis.

Imigran yang bahkan kurang dikenal adalah Parailurus, kerabat panda merah yang telah punah dan terdokumentasi di Washington pada kala Pliosen. Menyebutnya sebagai panda merah Amerika menyampaikan keterkejutan tersebut, asalkan kita tetap mempertahankan perbedaannya dari spesies Asia yang masih hidup. Amerika dahulu menjadi tempat bagi cabang-cabang famili yang distribusi penyintasnya kini hanya menceritakan sebagian dari sejarah mereka.
Tedford dan Gustafson.

Apakah hewan-hewan yang lebih kecil, burung, dan parasit juga bermigrasi? #

Mamalia besar merupakan pengelana yang paling mencolok. Hewan-hewan yang lebih kecil mencatat pertukaran yang lebih luas, termasuk gelombang-gelombang terpisah mustelid, rodensia, celurut, burung, dan serangga. Satu leluhur imigran selanjutnya dapat menghasilkan beberapa spesies Amerika, sehingga jumlah spesies yang masih hidup bukanlah hitungan penyeberangan antarbenua.

Parasit mengubah skala gambaran tersebut. Rodensia yang menyebar dapat membawa garis keturunan hewan lain di dalam tubuhnya. Rekonstruksi Arostrilepis mengaitkan kolonisasi Asia-ke-Amerika dengan sebanyak empat interval glasial. Oleh karena itu, migrasi antarbenua memindahkan hubungan ekologis sekaligus hewan-hewan yang terlihat itu sendiri.
Galbreath et al..

Hewan apa yang menyeberangi Atlantik secara alami? #

Hewan terbang tidak selalu memerlukan Beringia. Kuntul kerbau mencapai Amerika Selatan secara alami dari Afrika dan kemudian menyebar ke seluruh Amerika. Catatan sejarah mendokumentasikan keberadaan mereka di Dunia Baru selama abad kesembilan belas, sementara penelitian meteorologi mengkaji bagaimana angin dapat memungkinkan penyeberangan tersebut. Catatan penyebaran ini jauh lebih baru daripada pertukaran mamalia di utara. Massa et al.;
Arendt.

Kuntul kecil memberikan contoh pembentukan populasi yang lebih baru: perkembangbiakan di Barbados tercatat sejak 1994. Hal itu penting karena populasi di sebuah pulau Karibia sudah merupakan populasi Dunia Baru; penyebaran ke daratan bukan prasyarat. Ibis mengilap juga termasuk dalam sejarah Atlantik yang lebih luas mengenai perluasan wilayah sebaran secara alami. Hayes and White;
glossy-ibis records and historical review.

Anjing termasuk dalam kategori yang terpisah. Perri dan kolega mengusulkan kedatangan sekitar 15.000 tahun lalu bersama manusia, berdasarkan sintesis genetik dan arkeologis. Hal ini merupakan model penyebaran yang dibantu manusia, bukan migrasi satwa liar yang terbentuk secara mandiri atau tanggal langsung bagi sisa-sisa anjing Amerika tertua. Perri et al..

Apa yang sebenarnya dapat diberitahukan oleh tanggal migrasi kepada kita? #

Rentang lima juta tahun berguna karena membuat pertanyaan ini dapat diuji. Rentang tersebut juga mengecualikan beberapa contoh yang sudah dikenal. Imigrasi rusa paling awal mungkin mendahului batas tersebut, meskipun fosil rusa Amerika muncul tepat di dalamnya. Leluhur nuthatch berdada putih direkonstruksi sebagai kedatangan yang lebih tua, sekitar 7,5 juta tahun lalu, berbeda dari kedatangan nuthatch yang lebih muda sebagaimana tercantum di atas.
Early Pliocene deer;
certhioid biogeography.

Arah pergerakan juga memerlukan bukti. Fosil Gulo dari Pliosen Awal di Tennessee mendukung asal-usul wolverine di Amerika Utara dan menantang kisah yang lazim mengenai kedatangan awal dari Asia. Wilayah sebaran masa kini di kedua benua tidak dapat menentukan arah perjalanan para leluhur.
Samuels et al..

Jika dipandang secara keseluruhan, penyeberangan-penyeberangan tersebut menggambarkan sebuah benua yang berulang kali menerima, mengubah, dan kehilangan populasi hewan. Sebagian migran meninggalkan keturunan di Amerika; sebagian menghilang; sebagian lainnya menyeberang kembali. Wilayah sebaran modern suatu hewan merupakan hasil yang tersisa dari sejarah tersebut. Mamut dan bison dalam prosesi yang dibayangkan itu berada di bentang alam yang sama, tetapi jalan yang membawa para leluhur mereka ke sana digunakan selama lebih dari satu juta tahun.

Metodologi dan catatan #

Sumber #

Sumber-sumber spesialis tambahan ditautkan di samping klaim dan baris tabel yang relevan.

1. Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Salinan penulis terbuka.

2. Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature.

3. Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Manuskrip terbuka.

4. Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Teks lengkap terbuka.

5. Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. Rilis USGS.

6. Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature.

7. Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology.

8. Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.

9. Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature.

10. Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications.

11. Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.