Hewan-Hewan yang Membentuk Amerika: Lima Juta Tahun Migrasi

Ringkasan

• Mammoth mencapai Amerika Utara sekitar 1,5 juta tahun lalu; bison menyusul sekitar 195.000–135.000 tahun lalu. Studi mammoth; studi bison.
• Manusia sudah berada di White Sands sebelum kedatangan elk sekitar 15.000 tahun lalu, sebagaimana ditunjukkan oleh kronologi yang dikutip. Penanggalan manusia; studi elk.
• Kuda menyeberangi Beringia ke dua arah, jauh sebelum domestikasi. Genom purba.
• Fauna Amerika juga mencakup kolonis alami yang menyeberangi Atlantik dan parasit yang terbawa oleh inang yang bermigrasi. Kuntul; cacing pita.

Hewan apa saja yang bermigrasi antara Dunia Lama dan Dunia Baru? #

Mammoth, bison, dan elk membentuk gambaran yang masuk akal tentang Amerika Utara purba. Namun, jika ketiganya ditempatkan dalam satu arak-arakan melintasi jembatan darat Bering, gambaran itu menutupi bagian paling menarik dari sejarah mereka. Mammoth tiba lebih dari satu juta tahun sebelum bison pertama. Elk tiba begitu belakangan hingga manusia sudah meninggalkan jejak kaki di New Mexico. Fauna Amerika yang kita kenal terbentuk dalam rentang waktu yang sangat panjang, melalui celah-celah berbeda di bentang alam yang terus berubah. Van der Valk et al.; Froese et al.; Meiri et al.; Pigati et al..

Sejarah ini menjadi lebih ganjil ketika hewan-hewan yang telah punah kembali dimasukkan ke dalam gambaran. Amerika Utara pernah dihuni hyena pelari. Kanada bagian barat laut pernah dihuni antelop saiga. Washington pada kala Pliosen pernah dihuni kerabat panda merah. Fosil mereka mengawetkan perpaduan hewan yang sulit dibayangkan jika kita berpegang pada label benua masa kini. Hyena Arktik; Saiga Kanada; Parailurus pertama di Amerika Utara.

Di sini, Dunia Lama berarti Afrika dan Eurasia; Dunia Baru berarti kawasan Amerika, termasuk Greenland dan Karibia. Fokusnya adalah pembentukan populasi secara alami selama lima juta tahun terakhir, terutama dari Eurasia ke Amerika Utara, serta perjalanan kembali dan penyeberangan Atlantik jika keduanya membantu menjelaskan kisah ini. Migrasi musiman dan seekor burung yang terembus angin ke lepas pantai berbeda dari pembentukan suatu populasi. Transportasi oleh manusia termasuk bagian lain dari sejarah ini.¹

Bagaimana hewan menyeberangi jembatan darat Bering? #

Beringia menghubungkan Asia timur laut dan Amerika Utara barat laut ketika permukaan laut yang lebih rendah menyingkap landas kontinen di antaranya. Beringia merupakan kawasan luas dengan lingkungannya sendiri, bukan jalur sempit yang mengarah langsung dari Siberia ke Dataran Besar. Hewan dapat hidup di sana, menyebar melintasinya, atau gagal bergerak lebih jauh. Uraian National Park Service tentang penyintas Zaman Es menempatkan kawasan utara ini sebagai pusat pertukaran berulang.

Tiga kondisi penting: daratan harus tersedia bagi hewan yang bergerak di darat, lingkungan harus mampu menopang mereka, dan harus ada jalur untuk melanjutkan perjalanan. Ketiga kondisi itu tidak selalu terjadi bersamaan. Dalam merekonstruksi lingkungan pada akhir kala glasial, Pedersen dan rekan-rekannya menemukan bahwa celah di antara lapisan-lapisan es benua baru dapat dimanfaatkan secara biologis setelah es itu sendiri mulai menyusut. Celah pada peta dapat terbentuk sebelum adanya koridor yang mampu menyediakan pangan bagi para penggunanya. Pedersen et al..

Karena itu, kedatangan di Alaska dan perluasan ke selatan lapisan-lapisan es merupakan peristiwa sejarah yang berbeda. Hal ini juga menjelaskan mengapa keberhasilan satu jenis hewan menyeberang tidak membuktikan bahwa jalur itu sama-sama dapat dilalui oleh jenis hewan lain. Perbedaan pola makan, preferensi vegetasi, dan kemampuan bergerak menghasilkan riwayat migrasi yang berbeda. Studi tentang elk sangat mengungkap karena mengidentifikasi habitat Beringia sebagai faktor pembatas bagi hewan yang sudah ada di sisi Asia. Meiri et al..

Kapan mammoth, bison, manusia, dan elk mencapai Amerika? #

Kronologi berikut membandingkan sejumlah garis keturunan terpilih. Ma berarti juta tahun lalu; ka berarti ribu tahun lalu. Tanggal yang didahului paling lambat menunjukkan keberadaan. Tanggal lainnya menggambarkan perkiraan penyebaran atau kolonisasi, sebagaimana dijelaskan pada kolom terakhir.²

Salah satu konsekuensi yang mencolok adalah urutan kedatangan manusia dan elk. Penanggalan independen mendukung keberadaan manusia di White Sands sekitar 23.000–21.000 tahun lalu, sedangkan rekonstruksi wapiti yang dikutip menempatkan pembentukan populasinya di Amerika sekitar 15.000 tahun lalu. Berdasarkan bukti ini, manusia berada di Amerika sebelum elk. Perbandingan ini menyandingkan keberadaan manusia yang telah dibuktikan dengan perkiraan kolonisasi hewan; perbandingan itu tidak mengubah keduanya menjadi tanggal pasti penyeberangan perbatasan. Pigati et al.; Meiri et al..

Permukiman manusia memiliki urutan geografis dan arkeologis tersendiri, yang diulas dalam linimasa teknologi Paleolitik di Amerika. Kronologi hewan memberikan konteks penting: benua yang dimasuki manusia masih menerima populasi baru mamalia besar.

Mengapa beberapa hewan menyeberang lebih dari sekali? #

Suatu garis keturunan pendatang dapat membentuk populasi, menjadi terisolasi, lalu bertemu gelombang kerabatnya yang datang kemudian. DNA purba dapat mengungkap pertemuan tersebut, sementara daftar spesies fosil tidak.

Mammoth merupakan contoh yang sangat penting. DNA Siberia berusia sejuta tahun mengungkap garis-garis keturunan yang terpisah jauh dan menunjukkan bahwa mammoth Kolumbia membawa leluhur dari garis keturunan yang berkerabat dengan Krestovka maupun mammoth berbulu. Sejarah mereka di Amerika mencakup hibridisasi. Satu panah berlabel “mammoth” menyembunyikan terbentuknya perpaduan leluhur tersebut. Van der Valk et al..

Beruang cokelat dan singa juga menyeberang dalam beberapa gelombang. Salis dan rekan-rekannya merekonstruksi episode penyebaran yang dialami bersama oleh karnivora besar ini, termasuk pergerakan pada interval glasial sekitar 191.000–130.000 tahun lalu. Ini adalah riwayat yang disimpulkan dari garis-garis keturunan genetik yang disampel; fosil tertua dan garis keturunan maternal tertua yang masih bertahan atau disampel tidak harus menandai peristiwa yang sama. Salis et al..

Kuda menambahkan satu pembalikan arah. Sejarah awal kuda berlangsung di Amerika Utara, tetapi genom caballine purba menunjukkan pergerakan ke dua arah, termasuk kembalinya populasi secara alami dari Eurasia ke Amerika Utara. Dua rentang waktu penyebaran yang luas berada sekitar 875.000–625.000 dan 200.000–50.000 tahun lalu. Hewan-hewan tersebut membawa leluhur melintasi Beringia jauh sebelum manusia mengangkut kuda domestik menyeberangi Atlantik. Vershinina et al..

Sejarah alami kuda yang panjang menguraikan kisah yang lebih besar tersebut. Perbedaan yang relevan di sini adalah antara tempat asal suatu garis keturunan dan asal populasi pendatang tertentu. Asal-usul di Amerika Utara sepenuhnya dapat selaras dengan kedatangan berikutnya dari Eurasia.

Imigran punah apa saja yang pernah hidup di Amerika Utara? #

Satwa liar masa kini bukan inventaris yang baik untuk mengetahui kedatangan masa lampau karena kepunahan telah melenyapkan begitu banyak di antaranya. Chasmaporthetes, hyena pelari, memasuki Amerika Utara paling lambat sekitar 4,7 juta tahun lalu. Dua gigi dari Cekungan Old Crow di Yukon kemudian menjadi bukti fosil di sepanjang jalur utara yang sebelumnya telah disimpulkan. Temuan di kawasan Arktik menghubungkan suatu riwayat yang selain itu hanya terwakili oleh situs-situs Dunia Lama yang berjauhan dan situs-situs Amerika yang lebih selatan. Tseng, Zazula, and Werdelin.

Antelop saiga juga menghuni Amerika Utara bagian barat laut pada kala Pleistosen Akhir. Sisa-sisa mereka di Kanada menunjukkan bahwa hewan yang kini dikaitkan dengan Eurasia pernah menjadi bagian dari fauna Arktik Amerika. Harington and Cinq-Mars.

Karnivora dalam catatan fosil menambahkan lebih banyak garis keturunan yang memiliki kerabat di Dunia Lama: dhole dan Xenocyon di antara kanid, Homotherium di antara kucing bertaring pedang, serta Dinofelis di antara bentuk-bentuk lain bergigi pedang. Studi-studi yang dikutip terutama mendokumentasikan tempat dan waktu kemunculan hewan-hewan ini di Amerika Utara; tidak satu pun dari masing-masing studi itu menetapkan waktu penyeberangan tertentu. Garis-garis keturunan ini memiliki riwayat yang berbeda-beda. Sebutan “mirip serigala” dan “bertaring pedang” menggambarkan penampilan secara terlalu luas untuk mengidentifikasi satu migrasi tertentu. Caninae fosil; Studi Homotherium; Revisi Dinofelis.

Imigran yang bahkan kurang dikenal adalah Parailurus, kerabat panda merah yang telah punah dan tercatat hidup di Washington pada kala Pliosen. Menyebutnya panda merah Amerika menyampaikan unsur kejutannya, asalkan kita tetap membedakannya dari spesies Asia yang masih hidup. Dahulu Amerika dihuni cabang-cabang famili yang persebaran spesies penyintasnya kini hanya menceritakan sebagian kisah mereka. Tedford and Gustafson.

D Apakah hewan-hewan kecil, burung, dan parasit juga bermigrasi? #

Mamalia besar merupakan pengelana yang paling mencolok. Hewan-hewan kecil mencatat pertukaran yang lebih luas, termasuk gelombang terpisah mustelid, rodensia, celurut, burung, dan serangga. Satu leluhur pendatang kemudian dapat menghasilkan beberapa spesies Amerika, sehingga jumlah spesies yang masih hidup bukanlah hitungan jumlah penyeberangan antarbenua.

Parasit mengubah skala gambaran ini. Rodensia yang berpindah dapat membawa garis keturunan hewan lain di dalam tubuhnya. Rekonstruksi Arostrilepis mengaitkan kolonisasi dari Asia ke Amerika dengan hingga empat interval glasial. Karena itu, migrasi antarbenua turut memindahkan hubungan ekologis, selain hewan yang tampak itu sendiri. Galbreath et al..

Hewan apa saja yang secara alami menyeberangi Atlantik? #

Hewan terbang tidak selalu membutuhkan Beringia. Kuntul kerbau mencapai Amerika Selatan secara alami dari Afrika, kemudian menyebar ke seluruh kawasan Amerika. Catatan sejarah mendokumentasikan keberadaan mereka di Dunia Baru pada abad kesembilan belas, sementara penelitian meteorologi mengkaji bagaimana angin dapat memungkinkan penyeberangan tersebut. Catatan persebaran ini jauh lebih baru daripada pertukaran mamalia di kawasan utara. Massa et al.; Arendt.

Kuntul kecil memberikan contoh pembentukan populasi yang lebih baru: keberadaan mereka yang berkembang biak di Barbados tercatat sejak 1994. Hal ini penting karena populasi di pulau Karibia sudah merupakan populasi Dunia Baru; penyebaran ke daratan benua bukanlah prasyarat. Ibis karau juga merupakan bagian dari sejarah perluasan wilayah sebaran alami Atlantik yang lebih luas. Hayes and White; catatan ibis karau dan tinjauan historis.

Anjing termasuk dalam kategori yang berbeda. Perri dan rekan-rekannya mengajukan hipotesis bahwa anjing tiba bersama manusia sekitar 15.000 tahun lalu, berdasarkan sintesis genetik dan arkeologis. Ini merupakan model penyebaran dengan bantuan manusia, bukan migrasi satwa liar yang terjadi secara mandiri ataupun tanggal langsung bagi sisa-sisa anjing tertua di Amerika. Perri et al..

Apa yang sebenarnya dapat dijelaskan oleh tanggal migrasi? #

Rentang lima juta tahun berguna karena membuat pertanyaan ini dapat diuji. Rentang tersebut juga mengecualikan beberapa contoh yang sudah dikenal. Imigrasi rusa paling awal mungkin mendahului batas itu, meskipun fosil rusa Amerika ditemukan tepat di dalam rentang tersebut. Leluhur white-breasted nuthatch direkonstruksi sebagai kedatangan yang lebih tua, sekitar 7,5 juta tahun lalu, berbeda dari kedatangan nuthatch yang lebih muda dan tercantum di atas. Unta menempuh arah sebaliknya dalam skala waktu yang juga lebih tua: famili tersebut berasal dari Amerika Utara, dan garis keturunan unta modern telah mencapai Eurasia pada kala Miosen Akhir. Unta raksasa dari Ellesmere Island pada kala Pliosen Tengah menunjukkan bahwa garis keturunan ini juga cocok hidup di Arktik Tinggi yang berhutan. Rusa Pliosen Awal; Biogeografi certhioid; Rybczynski et al..

Arah pergerakan juga memerlukan bukti. Fosil Gulo dari Pliosen Awal di Tennessee mendukung asal-usul wolverine di Amerika Utara dan menggugat kisah yang lazim tentang kedatangan awal dari Asia. Persebaran masa kini di kedua benua tidak dapat menentukan arah perjalanan leluhurnya. Samuels et al..

Jika disatukan, penyeberangan-penyeberangan ini menggambarkan suatu benua yang berulang kali menerima, mengubah, dan kehilangan populasi hewan. Sebagian pendatang meninggalkan keturunan di Amerika; sebagian menghilang; sebagian menyeberang kembali. Persebaran suatu hewan pada masa kini merupakan hasil yang bertahan dari sejarah tersebut. Mammoth dan bison dalam arak-arakan yang dibayangkan itu memang menghuni bentang alam yang sama, tetapi jalan yang membawa leluhur mereka ke sana telah digunakan selama lebih dari satu juta tahun.

Metodologi dan catatan #

Sumber #

Sumber spesialis tambahan ditautkan di samping klaim dan baris tabel yang relevan.

1. Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy.
2. Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature.
3. Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript.
4. Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text.
5. Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS account.
6. Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature.
7. Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology.
8. Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.
9. Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature.
10. Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications.
11. Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.