En bref

  • Il y a environ 7 000 à 5 000 ans, la diversité du chromosome Y s’est effondrée en Afrique, en Europe et en Asie. La taille efficace de la population masculine a peut-être chuté au vingtième de sa valeur antérieure, tandis que les lignées féminines continuaient de croître. Au point le plus bas, le rapport entre la taille efficace des populations féminine et masculine a atteint environ 17 pour 1.1
  • Les hommes n’ont pas disparu. Ce sont les lignées masculines qui ont disparu. Ce schéma est celui auquel on s’attend lorsque les hommes vivent dans des groupes patrilinéaires corporatifs et que des groupes entiers croissent, se divisent ou s’éteignent ensemble.
  • Les deux principaux modèles divergent sur la violence, mais s’accordent sur la structure. Zeng, Aw et Feldman proposent des clans en guerre ; Guyon et ses collègues montrent qu’une croissance inégale et la division des groupes selon les lignées de descendance masculine suffisent, sans aucune guerre.23
  • Le chromosome Y lui-même a surtout été un passager. Ce qui a fait l’objet de la sélection, ce sont les lignées et les institutions qui les organisaient : une sélection culturelle entre groupes, portant une signature généalogique.
  • Le lien avec l’esprit existe, mais il est indirect. Un monde régi par des clans patrilinéaires récompensait la loyauté coalitionnelle, les vendettas et les luttes autour de l’héritage, et transmettait ces habitudes à chaque génération. La question de savoir si cela a également modifié les gènes masculins liés au comportement reste ouverte : le goulot d’étranglement ne permet pas, à lui seul, d’y répondre.

1. Les lignées masculines disparues #

Suivez uniquement la lignée paternelle, de père en fils, et le passé humain récent prend un tour étrange.

Au cours de l’Holocène, les populations agricoles ont augmenté. L’ADN autosomique et l’ADN mitochondrial enregistrent cette croissance. Les mitochondries se transmettent de la mère à l’enfant, et la taille efficace de la population féminine augmente régulièrement tout au long de cette période. Le chromosome Y, transmis de père en fils, raconte une autre histoire. En 2015, Monika Karmin et ses collègues ont séquencé 456 chromosomes Y provenant de 110 populations et reconstitué l’évolution de la taille efficace de la population masculine au fil du temps. Entre environ 8 000 et 4 000 ans avant le présent, celle-ci s’est effondrée. Le point le plus bas a été atteint à des moments différents selon les régions, plus tôt au Proche-Orient et en Asie du Sud et de l’Est qu’en Europe, à la suite de la propagation de l’agriculture. Au plus bas, la taille efficace de la population féminine était jusqu’à dix-sept fois supérieure à celle de la population masculine.1

Un an plus tard, David Poznik et ses collègues ont utilisé 1 244 chromosomes Y issus du projet 1000 Genomes et mis au jour l’autre versant du phénomène. Dans ce champ réduit, quelques lignées se sont développées de façon explosive et indépendante sur tous les continents : R1b-L11 en Europe occidentale il y a environ 4 800 à 5 900 ans, R1a-Z93 en Asie du Sud il y a environ 4 000 à 4 500 ans, E1b-M180 en Afrique subsaharienne il y a environ 5 000 ans, et des lignées O en Asie de l’Est. Les auteurs ont associé ces expansions à des innovations « susceptibles d’avoir entraîné une augmentation de la variance du succès reproductif masculin », comme la métallurgie, le transport sur roues et la stratification sociale.4

Le « goulot d’étranglement du chromosome Y » comporte donc deux volets. La plupart des lignées masculines ont disparu. Quelques-unes sont devenues gigantesques. Le reste du génome n’enregistre rien de comparable.

Il importe de préciser ce que ce phénomène n’est pas. Il ne s’agit pas d’un rapport entre les sexes. Il n’y a jamais eu dix-sept femmes pour chaque homme. La taille efficace d’une population mesure le nombre d’ancêtres qui contribuent à une généalogie, et non le nombre d’individus. Le goulot d’étranglement indique que, parmi les hommes vivant à l’époque, très peu ont laissé jusqu’à nos jours des lignées paternelles ininterrompues, et que celles qui ont perduré se concentraient dans un petit nombre de groupes.

Les hommes « disparus » n’ont pas non plus disparu de notre ascendance. Un homme qui n’a eu que des filles, ou dont la lignée masculine s’est éteinte trois générations plus tard, transmet tout de même son ADN autosomique à ses descendants. La plupart des personnes vivant aujourd’hui descendent de nombreux hommes dont les chromosomes Y ont disparu. Ce que ces hommes ont perdu, c’est la continuité patrilinéaire ; or, dans les sociétés de l’époque, c’était elle qui comptait socialement : elle déterminait qui héritait des terres et des troupeaux, qui appartenait au clan et qui était enterré dans la tombe familiale.

2. Ce qui n’explique pas le phénomène #

Trois explications simples ne tiennent pas.

Un effondrement démographique. Une catastrophe qui aurait tué la plupart des hommes aurait dû épargner les femmes et ne laisser aucune trace dans les autosomes. Zeng, Aw et Feldman soulignent que les effets écologiques et climatiques sur le rapport entre les sexes sont bien trop faibles pour produire une différence de 17 pour 1 entre les tailles efficaces.2 Les histoires autosomique et mitochondriale montrent une croissance, et non un effondrement.

Un effet fondateur. L’hypothèse selon laquelle quelques agriculteurs fondateurs auraient engendré les populations ultérieures ne tient pas non plus, car les populations néolithiques qui ont précédé le goulot d’étranglement étaient déjà importantes et diversifiées du point de vue de leur ADN mitochondrial.2

La polygynie à elle seule. L’explication intuitive veut que quelques hommes puissants aient accaparé les femmes. Cela s’est certainement produit en partie, et des études de cas portant sur des pasteurs asiatiques montrent de jeunes groupes de lignées Y qui témoignent d’épisodes de succès reproductif masculin extrême.5 Mais, comme explication générale, la polygynie individuelle se heurte à trois problèmes. Un rapport de 17 pour 1 dépasse de très loin les niveaux d’inégalité reproductive entre hommes observés par les ethnographes. Les sociétés de petite échelle tendent à former des coalitions qui limitent le pouvoir de domination d’un seul homme. Enfin, les inégalités sociales ont continué de croître après la fin du goulot d’étranglement, alors que celui-ci aurait dû s’accentuer si les inégalités entre individus en avaient été le moteur.2

Il faut également tenir compte d’un effet de base. La diversité du chromosome Y est faible en toute période, en partie parce qu’il ne subit pas de recombinaison, ce qui permet à la sélection purificatrice contre les mutations délétères de réduire la diversité de l’ensemble du chromosome.6 Cela réduit la diversité du chromosome Y à toutes les périodes, mais ne peut expliquer à lui seul un creux limité à quelques millénaires et correspondant à la propagation de l’agriculture.

Reste la structure : la façon dont les hommes étaient regroupés.

3. Des clans en guerre : le modèle de Zeng, Aw et Feldman #

En 2018, Tian Chen Zeng, Alan Aw et Marcus Feldman ont proposé que le goulot d’étranglement découle de l’essor de groupes de parenté patrilinéaires, des clans corporatifs où les hommes restent sur place, où les femmes viennent s’établir après leur mariage et où l’appartenance se transmet par les pères.2

Deux conséquences découlent de cette organisation. Premièrement, chaque clan devient presque uniforme pour ce qui est de ses chromosomes Y, car ses hommes sont apparentés par la lignée masculine, tandis que les clans diffèrent fortement les uns des autres. Deuxièmement, lorsque les clans s’affrontent et que l’un d’eux est détruit ou absorbé, toute sa lignée Y disparaît d’un seul coup. Les femmes des groupes vaincus peuvent être intégrées aux groupes victorieux, ce qui maintient une forte diversité mitochondriale.

Les auteurs parlent de « hitchhiking culturel ». Le terme est important. Les chromosomes Y qui ont survécu ne portaient pas de meilleurs gènes. Ils se trouvaient dans des groupes victorieux et ont été entraînés avec une identité transmise culturellement : le nom du clan, ses terres et ses alliances. Le modèle reproduit un goulot d’étranglement même si le nombre total d’hommes reste constant. Nul effondrement de la population masculine n’est nécessaire : il suffit que les hommes apparentés soient regroupés et que des groupes entiers s’éteignent.

Zeng et ses collègues ont également proposé une explication à la fin du goulot d’étranglement. À mesure que les chefferies et les États absorbaient les clans, la concurrence entre groupes de parenté a cédé la place à d’autres formes d’organisation, et le mécanisme qui élaguait l’arbre du chromosome Y a cessé de fonctionner.

4. Des lignées qui se divisent : le modèle de Guyon #

En 2024, Léa Guyon, Jérémy Guez, Bruno Toupance, Evelyne Heyer et Raphaëlle Chaix ont repris la question au moyen de simulations prospectives de systèmes patrilinéaires segmentaires. Dans ces sociétés, les groupes de descendance croissent et, lorsqu’ils deviennent trop importants, se divisent en nouveaux segments formés d’hommes apparentés.3

Les ingrédients essentiels de leur modèle sont la variance du succès reproductif entre groupes, la transmission de ce succès aux groupes qui en sont issus et la fission lignagère, où un groupe se divise en suivant les lignées de descendance masculine plutôt qu’au hasard. Calibrée à partir de données historiques sur les patrilignages, selon lesquelles les lignées de haut statut croissaient plus vite et s’éteignaient moins souvent que celles de bas statut, cette combinaison a réduit la taille efficace de la population masculine d’un facteur d’environ 21, sans diminution de la taille efficace de la population féminine. L’ajout de la violence n’a pas changé grand-chose. Les auteurs concluent que la violence n’est « ni suffisante ni nécessaire » pour expliquer le signal.3

Leur calibration s’appuie sur des travaux antérieurs du même groupe parisien. Heyer et ses collègues avaient montré que, chez les populations patrilinéaires d’Asie centrale, le succès reproductif se transmet de père en fils plus fortement que chez les populations cognatiques voisines, ce qui réduit leur diversité Y.7 Des synthèses antérieures avaient déjà exposé comment des comportements propres à chaque sexe, comme la patrilocalité et les migrations masculines ou féminines, façonnent le contraste entre la diversité du chromosome Y et celle de l’ADN mitochondrial.8

5. Ce que signifie ici « pacifique » #

Guyon et al. ont intitulé leur article « une explication pacifique », et la presse a repris cette formule.

Dans un sens restreint, c’est juste. On peut obtenir une forte baisse de la taille efficace de la population masculine sans introduire de paramètre de massacre. La fission des lignées et les différences de croissance entre groupes font l’essentiel du travail.

Mais « pacifique » signifie ici « sans terme de génocide dans la simulation ». Dans la réalité ethnographique, les systèmes de lignages segmentaires ne sont pas des formes d’organisation pacifistes. Ils constituent le cadre classique des vendettas, des razzias et de la responsabilité collective : tout un groupe de parents masculins doit venger l’acte de l’un de ses membres ou verser une compensation. Une lignée qui croît plus vite que ses voisines le fait généralement en conservant des terres, des troupeaux et des alliances matrimoniales que d’autres convoitent.

Une interprétation plus neutre serait la suivante : dès lors que des systèmes segmentaires patrilinéaires existent, il n’est pas nécessaire de supposer une guerre apocalyptique pour obtenir un goulot d’étranglement du chromosome Y. Le fonctionnement ordinaire du système suffit à produire des effets assez violents. Cela s’accorde avec le modèle de Zeng plutôt que de le réfuter. Zeng met l’accent sur l’extinction de groupes par le conflit ; Guyon, sur la croissance et la division des groupes. Les deux modèles reposent sur la même organisation, où les hommes sont répartis en groupes de descendance corporatifs dont les destins sont liés.

Quel que soit le mécanisme dominant, le résultat fut un monde où, au fil des générations, naître dans la mauvaise lignée patrilinéaire signifiait être éliminé du registre généalogique masculin.

6. S’agit-il de sélection ? #

Il est juste de parler de « sélection » à propos du goulot d’étranglement, mais ce mot recouvre trois questions distinctes.

Sélection sur le chromosome Y ? Presque certainement pas comme cause principale. Le chromosome Y porte peu de gènes, et aucun des deux principaux modèles n’exige qu’une lignée Y soit plus apte qu’une autre. Dans le cadre de Zeng, le chromosome Y est entraîné par hitchhiking ; dans celui de Guyon, les lignées l’emportent grâce à un avantage social transmis. Sur le plan génétique, ce qui est arrivé au chromosome Y ressemble à de la dérive dans une population structurée, avec des extinctions et des fondations à l’échelle des groupes.

Démographie ou sélection ? Selon l’interprétation sceptique la plus forte, le goulot d’étranglement relève « simplement » de la démographie : patrilocalité, extinction de clans, migration et remplacement. Cette interprétation est solidement étayée. L’ADN ancien confirme que la descendance patrilinéaire et l’exogamie féminine étaient déjà en place très tôt. À Hazleton North, en Angleterre, il y a environ 5 700 ans, les 15 liens parent-enfant d’un arbre généalogique sur cinq générations dans une tombe passaient par des hommes ; aucune fille adulte de la lignée n’y était présente, tandis que des femmes ayant eu des enfants avec des hommes de la lignée s’y trouvaient.9 De vastes déplacements de population ont également remplacé des lignées masculines en bloc. Dans la péninsule Ibérique, vers 2000 AEC, des nouveaux arrivants porteurs d’ascendance des steppes avaient remplacé environ 40 % de l’ascendance de la péninsule et près de 100 % de ses chromosomes Y.10 Un remplacement de ce type est un événement démographique.

Sélection entre groupes ? Ici, la réponse est oui, et c’est là l’essentiel. Toute explication qui fonctionne repose sur des différences durables et héréditaires de succès reproductif entre groupes. Les lignées qui conservaient leurs terres et leurs alliés croissaient et se divisaient ; celles qui n’y parvenaient pas stagnaient, étaient absorbées ou détruites. Leurs avantages se transmettaient : statut, territoire, noms, alliances et normes. C’est bien de la sélection au sens évolutionniste ordinaire, mais ce qui est sélectionné, c’est une lignée définie culturellement et les institutions qui l’organisent, non un gène. Les spécialistes de l’évolution culturelle parlent de sélection culturelle entre groupes. Le chromosome Y est le traceur qui nous permet de l’observer.

L’affirmation défendable n’est donc pas que le chromosome Y a été sélectionné. C’est que le Néolithique et l’âge du Bronze ont été le théâtre d’une compétition intense et durable entre groupes patrilinéaires, et que les lignées masculines des vainqueurs dominent aujourd’hui l’arbre du chromosome Y humain. La question de savoir si le même processus a également sélectionné des gènes autosomiques liés au comportement masculin est distincte ; elle sera abordée plus loin.

7. Le contexte archéologique #

Les modèles génétiques décrivent un monde social que l’archéologie confirme indépendamment.

La violence organisée chez les premiers agriculteurs est bien attestée. À Schöneck-Kilianstädten, en Allemagne, une fosse commune de la culture rubanée (LBK) datant d’environ 7 000 ans contenait au moins 26 personnes tuées à coups et par des flèches. Plus de la moitié des tibias avaient été délibérément fracturés au moment de la mort, ce que les fouilleurs ont interprété comme des actes de torture ou de mutilation.11 Des sites similaires à Talheim et Schletz renvoient à la même période de razzias entre villages agricoles.

La descendance s’organisait selon les lignées masculines. Hazleton North montre qu’une patrilignée servait à déterminer qui avait sa place dans une tombe.9 Guyon et ses collègues passent en revue d’autres cimetières du Néolithique et de l’âge du Bronze où les hommes partagent plus souvent des haplogroupes du chromosome Y que les femmes des lignées mitochondriales, signature génétique d’une résidence patrilocale.3

Les lignées masculines qui se sont ensuite développées suivent des expansions culturelles connues : R1b et R1a avec les pasteurs des steppes de la fin du IVe et du IIIe millénaire AEC, et E1b avec la période qui a précédé la dispersion bantoue.4 Ces sociétés étaient organisées autour des troupeaux, des métaux, des chevaux et des chariots, ainsi que de la politique lignagère, autant de formes de richesse qui se transmettent facilement par les lignées masculines.

8. Note sur les méthodes et la chronologie #

Deux réserves concernent l’ampleur réelle du goulot d’étranglement.

Premièrement, les datations varient. Karmin et al. situent le déclin entre environ 8 000 et 4 000 ans avant le présent, avec des différences régionales ; Zeng et al. le résument comme s’étant produit il y a 5 000 à 7 000 ans. Les graphiques en skyline estiment la taille efficace à partir de la forme d’une généalogie et dépendent des taux de mutation et de la durée des générations.

Deuxièmement, les méthodes supposent une évolution neutre au sein d’une population panmictique. La sélection liée et la sélection purificatrice, ainsi que la structure de la population, peuvent faire paraître stable une population qui s’est en réalité réduite ou a crû, et décaler la datation estimée.12 Dans le cas du chromosome Y, entièrement lié, cela compte. Le goulot d’étranglement est bien réel : des jeux de données et des modèles indépendants le mettent en évidence, et l’ADN ancien confirme l’existence des structures sociales qui le produisent. Mais le profil en V bien net d’un graphique en skyline résume un processus plus désordonné, qui a probablement commencé plus tôt, avec l’implantation de la descendance patrilinéaire chez les premiers agriculteurs, et n’a atteint son minimum de coalescence que plus tard.

9. L’esprit de l’âge du Bronze #

Quel type d’esprit s’épanouit dans un monde où des patrilignées sont en concurrence ?

La réponse honnête commence par la culture. Dans une société de clans patrilinéaires, le statut d’un homme, ses perspectives matrimoniales et sa sécurité dépendent de sa lignée. Cela favorise la loyauté envers les parents masculins, la disposition à venger l’acte d’un parent ou à en payer le prix, une attention soutenue aux questions d’héritage et de paternité, ainsi qu’une frontière nette entre son propre groupe de descendance et les étrangers. Ce ne sont pas des conjectures tirées de la génétique. C’est ainsi que les sociétés à lignages segmentaires sont décrites par l’ethnographie, et les littératures de l’âge du Bronze issues de tels univers en sont pleines : épopées de vendetta, de vengeance, de conflits de succession et de l’honneur de la maison paternelle.

Des données modernes montrent également que les institutions de parenté façonnent la psychologie par l’intermédiaire de la culture. Jonathan Schulz et ses collègues ont constaté que les populations où les pratiques de parenté ont historiquement été plus intenses (mariages entre cousins, clans, cohabitation de familles élargies) manifestent davantage de conformisme, de loyauté envers le groupe d’appartenance et moins de confiance impersonnelle, selon 24 mesures psychologiques.13 Ces effets s’exercent par l’éducation et les normes, et non par les gènes. Ils montrent que le type d’univers fondé sur la parenté qu’enregistre le goulot d’étranglement laisse des traces dans la façon de penser.

La question génétique est plus difficile. Il est plausible que des milliers d’années de concurrence entre lignées aient favorisé des dispositions héréditaires autant que culturelles. De vastes études récentes de l’ADN ancien montrent que la sélection directionnelle sur le génome humain a été répandue en Eurasie occidentale au cours des dix derniers millénaires et s’est accélérée après l’adoption de l’agriculture.14 Mais le goulot d’étranglement du chromosome Y ne permet pas de déterminer quels traits, le cas échéant, ont été favorisés chez les hommes ; l’élagage des lignées masculines qu’il enregistre relevait largement des groupes vainqueurs, et non du tempérament de tel ou tel individu. Affirmer que la concurrence entre patrilignées à l’âge du Bronze a « façonné » la psychologie masculine moderne dépasse ce que les données permettent d’établir. L’affirmation défendable est plus limitée : il s’agissait d’un filtre puissant, durable et propre aux hommes, qui a opéré durant les mêmes millénaires où la sélection sur le génome s’accélérait, et constitue un terrain naturel où rechercher une évolution récente du comportement masculin.

Pour les gènes portés par le chromosome Y lui-même, y compris ceux qui s’expriment dans le cerveau, voir la synthèse du site sur le chromosome Y et la cognition. Pour un examen plus général de l’évolution continue de l’esprit humain à l’Holocène, voir Contre le mythe d’un soi ancien et achevé.

10. Pourquoi le phénomène a pris fin et pourquoi il importe #

Le goulot d’étranglement est temporaire. La taille efficace de la population masculine se rétablit au cours des millénaires suivants, et les deux principaux modèles en donnent la même raison : les structures sociales ont changé. Les chefferies et les États ont absorbé les clans et réprimé les vendettas entre eux, et de nombreuses sociétés ont évolué vers la parenté bilatérale et d’autres formes d’organisation qui lient moins étroitement le destin reproductif d’un homme à sa patrilignée.23 Les inégalités n’ont pas disparu ; elles ont augmenté. Mais les inégalités entre individus dans un État sont bien moins efficaces pour effacer des lignées Y que la concurrence entre groupes corporatifs de parents masculins.

Voilà ce qui fait l’importance du goulot d’étranglement pour l’histoire de l’esprit. Il marque une expérience sociale précise, allant approximativement de la propagation de l’agriculture à l’essor des États, au cours de laquelle les hommes étaient répartis en groupes de descendance qui se disputaient les terres, les troupeaux, les femmes et leur survie. Cette expérience a laissé une trace génétique nette, et elle coïncide avec la période où apparaissent les premières traces écrites et prennent forme les premières littératures. La théorie de la conscience d’Ève interprète cette période comme un creuset du soi humain ; un essai antérieur du site avançait que le goulot d’étranglement masculin pourrait notamment enregistrer les pressions sociales qui ont poussé les hommes à s’adapter à un nouvel ordre culturel (L’avènement de la conscience selon l’EToC ; voir aussi La théorie de la conscience d’Ève et le problème de Wallace). La génétique seule ne peut prouver cette interprétation, mais elle va dans le même sens. Le goulot d’étranglement montre que quelques milliers d’années de changements institutionnels peuvent remanier la généalogie masculine humaine. Il serait surprenant que ces mêmes institutions aient laissé l’esprit humain intact.

Sources #

  1. Karmin, M., Saag, L., Vicente, M., Wilson Sayres, M. A., et al. (2015). “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research 25(4): 459–466. doi:10.1101/gr.186684.114; PMC4381518. ↩︎ ↩︎

  2. Zeng, T. C., Aw, A. J., & Feldman, M. W. (2018). “Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 9: 2077. doi:10.1038/s41467-018-04375-6; PMC5970157. ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  3. Guyon, L., Guez, J., Toupance, B., Heyer, E., & Chaix, R. (2024). “Patrilineal segmentary systems provide a peaceful explanation for the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 15: 3243. doi:10.1038/s41467-024-47618-5; PMC11043392. ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  4. Poznik, G. D., Xue, Y., Mendez, F. L., et al. (2016). “Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences.” Nature Genetics 48(6): 593–599. doi:10.1038/ng.3559; PMC4884158. ↩︎ ↩︎

  5. Balaresque, P., Poulet, N., Cussat-Blanc, S., et al. (2015). “Y-chromosome descent clusters and male differential reproductive success: young lineage expansions dominate Asian pastoral nomadic populations.” European Journal of Human Genetics 23: 1413–1422. doi:10.1038/ejhg.2014.285. ↩︎

  6. Wilson Sayres, M. A., Lohmueller, K. E., & Nielsen, R. (2014). “Natural selection reduced diversity on human Y chromosomes.” PLoS Genetics 10(1): e1004064. doi:10.1371/journal.pgen.1004064. ↩︎

  7. Heyer, E., Brandenburg, J.-T., Leonardi, M., et al. (2015). “Patrilineal populations show more male transmission of reproductive success than cognatic populations in Central Asia, which reduces their genetic diversity.” American Journal of Physical Anthropology 157: 537–543. doi:10.1002/ajpa.22739. ↩︎

  8. Heyer, E., Chaix, R., Pavard, S., & Austerlitz, F. (2012). “Sex-specific demographic behaviours that shape human genomic variation.” Molecular Ecology 21(3): 597–612. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05406.x. ↩︎

  9. Fowler, C., Olalde, I., Cummings, V., et al. (2022; online 2021). “A high-resolution picture of kinship practices in an Early Neolithic tomb.” Nature 601: 584–587. doi:10.1038/s41586-021-04241-4. ↩︎ ↩︎

  10. Olalde, I., Mallick, S., Patterson, N., et al. (2019). “The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years.” Science 363(6432): 1230–1234. doi:10.1126/science.aav4040. ↩︎

  11. Meyer, C., Lohr, C., Gronenborn, D., & Alt, K. W. (2015). “The massacre mass grave of Schöneck-Kilianstädten reveals new insights into collective violence in Early Neolithic Central Europe.” PNAS 112(36): 11217–11222. doi:10.1073/pnas.1504365112. ↩︎

  12. Johri, P., Riall, K., Becher, H., Excoffier, L., Charlesworth, B., & Jensen, J. D. (2021). “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050. Voir aussi Ewing, G. B. & Jensen, J. D. (2016), “The consequences of not accounting for background selection in demographic inference,” Molecular Ecology 25(1): 135–141. doi:10.1111/mec.13390. ↩︎

  13. Schulz, J. F., Bahrami-Rad, D., Beauchamp, J. P., & Henrich, J. (2019). “The Church, intensive kinship, and global psychological variation.” Science 366(6466): eaau5141. doi:10.1126/science.aau5141. ↩︎

  14. Akbari, A., et al. (2026). “Ancient DNA reveals pervasive directional selection across West Eurasia.” Nature 654. doi:10.1038/s41586-026-10358-1. Prépublication : bioRxiv 2024.09.14.613021. ↩︎