Les 50 000 dernières années : une expérience de pensée sélectionniste sur la conscience

TL;DR

• Si la « conscience » avait été directement sélectionnée au cours des 50 000 dernières années, les modèles démographiques et neutres par défaut interpréteraient systématiquement mal le génome : la sélection déforme les temps de coalescence, les spectres de fréquences des sites et les trajectoires des scores polygéniques (cf. « tous les modèles sont faux » dans la construction des modèles, mais cette fausseté devient directionnelle).
• Les prédictions les plus solides portent sur les séries temporelles : l’ADN ancien devrait montrer des déplacements coordonnés des fréquences alléliques liés aux caractères — principalement sous la forme de balayages sélectifs doux et de dérive polygénique assortie d’un biais, plutôt que de balayages sélectifs durs et nets.
• La rétroaction gènes-culture dominerait : les institutions (écoles, marchés, États) modifient le paysage adaptatif plus rapidement que la mutation ne peut fournir de « nouveaux » allèles de la cognition.
• L’hypothèse est testable, mais la difficulté majeure réside dans l’identifiabilité : la structure des populations, l’appariement assortatif et la transférabilité des études d’association pangénomique peuvent contrefaire une « sélection de la cognition ».

« Puisque tous les modèles sont faux, le scientifique doit être attentif à ce qui est faux de manière importante. »
— George E. P. Box, « Science and Statistics » (1976), Journal of the American Statistical Association (notice JSTOR)

Ce que nous imaginons (et ce que nous n’imaginons pas)#

Il s’agit d’un contrefactuel délibérément tranché : supposons qu’au cours des ~50 000 dernières années — et en particulier des ~15 000 dernières — il y ait eu une sélection positive directe en faveur d’un ensemble de capacités que nous désignons vaguement par le terme de « conscience » : pensée autoréflexive, compétence langagière, théorie de l’esprit, contrôle métacognitif et aptitude à apprendre et à mobiliser des normes sociales complexes.

Il ne s’agit pas d’une « sélection en faveur de cerveaux plus volumineux » (un indicateur indirect grossier), ni simplement du fait que la culture serait devenue plus complexe. L’affirmation est plus forte : des variants génétiques qui modifient causalement ces capacités cognitives auraient augmenté en fréquence parce qu’ils amélioraient le succès reproductif dans les conditions du Pléistocène récent et de l’Holocène.

Nous n’affirmons pas que cela soit vrai. Nous demandons : si c’était vrai, à quoi devrions-nous nous attendre dans les données — et comment nos habitudes de modélisation changeraient-elles ?

Principes premiers : à quoi ressemblerait la sélection de la cognition dans un génome

1) La conscience est presque certainement polygénique (la sélection est donc surtout subtile, et non cinématographique)#

Si le caractère est fortement polygénique — de nombreux locus à effet faible —, la sélection modifie les fréquences alléliques en de nombreux sites par petites étapes, produisant une adaptation polygénique plutôt que quelques balayages sélectifs dignes des manuels (Berg & Coop 2014, PLOS Genetics). L’intuition fondamentale est directe :

• Pour un caractère polygénique, le « budget d’adaptation » peut être payé avec de nombreuses petites pièces plutôt qu’avec un unique lingot d’or.
• Cela rend les outils classiques de détection des balayages sélectifs peu puissants ou trompeurs.
• Cela rend également la « sélection de la conscience » plausible en principe, sans qu’elle laisse un immense panneau lumineux au niveau d’un locus unique.

Mais l’inférence polygénique est fragile. Les signaux des scores polygéniques (PGS) peuvent être amplifiés par une stratification subtile et d’autres biais (Sohail et al. 2019, eLife; Novembre & Barton 2018, PMC). Notre expérience de pensée doit donc prédire non seulement les signaux, mais aussi la manière dont ces signaux peuvent être contrefaits.

2) La majeure partie de l’adaptation proviendrait de la variation préexistante → « balayages sélectifs doux » et inflexions de fréquence#

Dans les fenêtres temporelles récentes (de 50 000 ans à aujourd’hui), l’apport brut de nouvelles mutations bénéfiques est limité ; une grande partie de l’adaptation provient de la variation préexistante (des allèles déjà présents) et de la recombinaison de variants existants. Cela tend à produire des balayages sélectifs doux (plusieurs haplotypes ancestraux augmentent en fréquence) plutôt que des balayages sélectifs durs (un seul haplotype ancestral devient majoritaire) (Hermisson & Pennings 2017, Methods in Ecology and Evolution). Il a été soutenu empiriquement que les balayages doux dominent chez l’être humain (Schrider & Kern 2017, MBE), bien que cette affirmation soit contestée et probablement dépendante du modèle (Harris et al. 2018, PMC).

Donc, si la conscience avait été sélectionnée, il faudrait s’attendre à de nombreux déplacements alléliques modestes, dispersés dans des réseaux impliqués dans le neurodéveloppement, la plasticité synaptique, la myélinisation, la neurotransmission, l’équilibre des interneurones corticaux, etc. — avec des empreintes qui paraîtraient diffuses, enchevêtrées et désespérément peu hollywoodiennes.

3) Sélection et démographie ne sont pas séparables : la sélection déforme l’« armature neutre »#

Les outils d’inférence démographique supposent souvent la neutralité (ou traitent la sélection comme un facteur de nuisance). Mais la sélection exercée sur des sites liés peut réduire la diversité et imiter des événements démographiques — notamment dans le spectre de fréquences des sites (SFS) et les généalogies locales (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters; Comeron 2014, PLOS Genetics). Si une grande fraction du génome est régulièrement « tirée » par la sélection de variants liés à la cognition (ainsi que par la sélection de fond liée), alors :

• les goulots d’étranglement inférés peuvent être exagérés ;
• les tailles efficaces des populations peuvent être sous-estimées de manière corrélée au caractère ;
• les longueurs des branches dans les arbres de populations peuvent être systématiquement déformées.

Autrement dit, si la sélection cible la cognition, le génome devient un témoin hostile de l’histoire des populations, à moins que votre modèle n’estime explicitement la sélection conjointement.

Pourquoi les 15 000 dernières années constituent la fenêtre intéressante (et dangereuse)#

L’Holocène est la période où les environnements culturels sont devenus extrêmement non stationnaires : agriculture, densités de population plus élevées, régimes de maladies infectieuses, stratification sociale, marchés, écriture et formation des États. Il ne s’agit pas de simples « décors » : ce sont des machines à paysages adaptatifs.

La théorie de la coévolution gènes-culture existe précisément parce que la culture peut modifier les pressions de sélection plus rapidement que les gènes ne changent (Boyd & Richerson 1985, University of Chicago Press; Odling-Smee, Laland & Feldman 2003, Princeton). Dans cette fenêtre :

• les innovations culturelles peuvent créer de nouvelles récompenses pour le langage, les fonctions exécutives, la planification, l’apprentissage des normes et l’inférence sociale ;
• les institutions peuvent amplifier l’appariement assortatif et le tri social ;
• la sélection peut devenir dépendante de la fréquence (votre fitness dépend de ce que font ou croient les autres).

C’est également la période où les récits naïfs de « sélection de la conscience » peuvent dérailler, car les mêmes transformations culturelles peuvent produire d’immenses changements phénotypiques cognitifs avec une modification génétique minimale (par l’apprentissage, la pédagogie et la culture cumulative).

L’argument de Henrich — en gros, selon lequel l’avantage des humains réside davantage dans des savoir-faire issus de l’évolution culturelle que dans une « intelligence brute » individuelle — rend l’hypothèse d’une « sélection directe » plus difficile, et non plus facile : le monde pourrait récompenser les apprenants culturels, mais la culture peut aussi se substituer à des améliorations génétiques (Henrich 2015, page de l’auteur).

Qu’est-ce qui changerait dans notre représentation du passé ?

A. La « modernité comportementale » devient une cible mouvante, et non un événement-seuil#

L’archéologie montre déjà des racines profondes du comportement symbolique bien antérieures à 50 000 ans (par ex., l’ocre gravé de Blombos, datant d’il y a ~77 000 ans : Henshilwood et al. 2002, PDF). Au cours des ~50 000 dernières années, nous observons des poussées répétées de l’art figuratif et des systèmes symboliques, notamment des traditions narratives et figuratives très anciennes en dehors de l’Europe (par ex., l’art rupestre indonésien datant de plus de 40 000 ans : Aubert et al. 2014, Nature; et des travaux plus récents faisant remonter l’art narratif à ~51,2 ka : Oktaviana et al. 2024, Nature).

Dans un monde marqué par une sélection directe en faveur de la conscience, la « modernité » ne serait pas un interrupteur binaire, mais un gradient sélectif pouvant s’accentuer ou s’aplatir selon l’écologie et la structure sociale. La prédiction serait la suivante : on s’attendrait à des mosaïques régionales — des lieux où les pressions de sélection se seraient intensifiées plus tôt (réseaux d’échanges denses, coalitions complexes) et d’autres où elles ne l’auraient pas été.

B. L’Holocène serait interprété comme une course aux armements cognitifs et comme un événement de domestication#

Un problème empirique stimulant se pose : certains ensembles de données suggèrent une diminution de la capacité crânienne au cours de l’Holocène (Henneberg 1988, PubMed), avec des explications concurrentes et des débats sur l’échantillonnage et l’interprétation (DeSilva et al. 2021, Frontiers; critique et réévaluation dans Villmoare & Grabowski 2022, PDF).

Dans un monde de « sélection de la conscience », une diminution de la taille du cerveau ne serait pas rédhibitoire. La sélection pourrait favoriser l’efficacité, l’économie du câblage, la canalisation du développement et la spécialisation sociocognitive, plutôt qu’une inflation volumétrique. (À vrai dire, les cerveaux très coûteux sont vulnérables à une sélection en faveur de l’efficacité énergétique dans des sociétés denses aux ressources caloriques fluctuantes.)

L’Holocène pourrait donc être lu ainsi : capacité cognitive ↑ (fonctionnelle), taille du cerveau ↔/↓ (morphométrique), échafaudage culturel ↑↑.

C. La « nature humaine » deviendrait historiquement contingente, et non propre à l’espèce#

Si la sélection avait modifié de manière significative la distribution des capacités cognitives au cours des 15 000 dernières années, alors projeter « l’esprit humain » sur le Paléolithique supérieur deviendrait un péché méthodologique. Les modèles de psychologie évolutionniste qui traitent la cognition du Pléistocène récent comme étant essentiellement moderne nécessiteraient des réserves plus fermes.

Non pas parce que les humains antérieurs étaient « moins humains », mais parce que la distribution des traits (moyennes, variances, covariances) aurait pu se déplacer. La variance est la clé : la sélection et l’appariement assortatif peuvent remodeler non seulement les moyennes, mais aussi la structure des corrélations entre les aptitudes.

Qu’est-ce qui changerait dans nos modèles ?

1) Les modèles fondés d’abord sur la démographie seraient remplacés par une inférence conjointe (sélection + structure + culture)#

Dans le cadre standard, nous procédons ainsi :

inférer la démographie → supposer la neutralité conditionnellement à la démographie → rechercher la sélection comme résidu.

Dans l’expérience de pensée, cela échoue, car la sélection liée à la cognition n’est pas un résidu : c’est un générateur de nombreux profils qui ressemblent à des phénomènes démographiques. Il faudrait donc des modèles qui infèrent conjointement :

• les tailles et les scissions des populations ;
• les migrations et l’admixture ;
• la sélection liée (sélection de fond et adaptation polygénique) ;
• les environnements changeants entraînés par la culture.

L’ADN ancien rend cette approche au moins traitable en principe, car il fournit des fréquences alléliques stratifiées dans le temps, plutôt que de simples instantanés contemporains (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters).

2) Les séries temporelles de scores polygéniques deviendraient l’observable naturelle (avec une mise en garde)#

Dans ce monde, la « preuve irréfutable » serait constituée par l’évolution directionnelle, au fil du temps, des allèles associés aux traits. Des analyses analogues sont déjà tentées pour d’autres traits ; la taille est l’exemple canonique appelant à la prudence, car les signaux ont été surinterprétés, puis en partie atténués par de meilleurs contrôles (Sohail et al. 2019, eLife; Berg et al. 2019, eLife).

Pour les indicateurs indirects de la cognition (niveau d’instruction, performances cognitives), nous disposons également d’éléments contemporains indiquant que les variants génétiques corrélés à ces résultats peuvent covarier avec le calendrier de la reproduction et la fécondité, ce qui implique des gradients de sélection actuels — même si l’interprétation est délicate, car l’environnement et la culture modulent la « fitness » dans les sociétés modernes (Kong et al. 2017, PNAS; Beauchamp 2016, PNAS).

Un modèle rigoureux, dans le cadre contrefactuel, prédirait :

• une augmentation des scores polygéniques « liés à la conscience » dans les populations où la sélection a été la plus forte, mais pas nécessairement à l’échelle mondiale (car les pressions de sélection diffèrent) ;
• des renversements fréquents si les régimes sociaux changent (par exemple, la sélection en faveur de certains traits exécutifs dans les premiers États pourrait différer de celle qui s’exerce chez les chasseurs-cueilleurs égalitaires) ;
• une sensibilité à l’admixture : le mélange peut produire des déplacements apparents des scores qui sont purement démographiques.

3) L’unité d’analyse passerait des « populations » aux « écologies de la fitness »#

L’Holocène récent regorge de marchés matrimoniaux stratifiés, d’héritage du statut et de survie différentielle sous l’effet des charges pathogènes. Si la cognition fait l’objet d’une sélection, les gradients de sélection sont conditionnés par les institutions sociales, et non simplement par le climat ou la latitude.

On modéliserait donc la sélection comme une fonction des écologies de la fitness :

• États agraires denses contre chasseurs-cueilleurs dispersés ;
• bureaucraties lettrées contre chefferies de tradition orale ;
• intégration aux marchés, intensité de la guerre, régimes pathogènes.

Cela rapproche la génétique des populations de l’évolution culturelle et de la démographie historique — du marécage boueux des sciences humaines, où vos a priori prennent de la boue sur leurs chaussures. La coévolution gènes-culture constitue ici le pont formel (Boyd & Richerson 1985, UChicago).

À quoi ressembleraient différemment les « données brutes » dans le cadre de cette hypothèse

1) ADN ancien : changements de fréquences alléliques dans les régions neurodéveloppementales et régulatrices#

Les balayages sélectifs durs sur des loci uniques constitueraient l’exception, et non la règle. Mais on pourrait tout de même s’attendre à :

• un enrichissement des signaux de sélection dans les régions régulatrices exprimées dans le cerveau, notamment celles qui affectent la temporalité du développement et la plasticité synaptique ;
• des signaux d’introgression adaptative apportant des variants utiles, car l’admixture constitue un moyen rapide d’importer des allèles déjà « testés » (contexte de synthèse : Gokcumen 2020, AJPA; signaux d’introgression africaine « fantôme » dans Durvasula & Sankararaman 2020, Science Advances).

2) Archéologie : les « cliquets » cognitifs devraient être corrélés aux occasions de sélection#

Si la sélection en faveur de la conscience est forte, elle suit vraisemblablement la variance reproductive et le bénéfice de la cognition sociale stratégique. Cela conduit à prédire une corrélation (non parfaite, mais détectable) entre :

• l’intensification de la complexité sociale (réseaux commerciaux, hiérarchie) ;
• la mémoire externalisée (notation, écriture, comptabilité) ;
• l’enseignement institutionnalisé ;

et les signaux génomiques d’un changement directionnel.

Mais attention au facteur de confusion : la culture cumulative peut produire ces mêmes cliquets avec un changement génétique négligeable (Henrich 2015, page de l’auteur).

3) Morphologie : « plus conscient » ne signifie pas « crâne plus volumineux »#

Si la diminution de la capacité crânienne au cours de l’Holocène est réelle dans certaines régions (Henneberg 1988, PubMed), une sélection en faveur de la conscience pourrait néanmoins s’exercer par l’intermédiaire :

• de l’efficacité des circuits neuronaux ;
• de changements de connectivité et de contrôle inhibiteur ;
• de compromis métaboliques ;
• de la canalisation du développement.

La morphologie devient donc un indicateur indirect faible ; la génétique et les indicateurs comportementaux gagnent en importance.

Un tableau comparatif concret#

Gros plan sur les « 15 000 dernières années » : quels mécanismes de sélection auraient pu plausiblement s’intensifier ?#

Voici une série de mécanismes qui auraient rendu la sélection sur le langage et la métacognition plus tranchée à l’Holocène, même si les humains antérieurs étaient déjà « modernes sur le plan comportemental » :

1. La complexité coalitionnelle dans les grands groupes. Dans les petites bandes, la cognition réputationnelle importe ; dans les proto-États, elle devient déterminante pour la carrière et héréditaire par l’intermédiaire de la position sociale.
2. Les systèmes symboliques externalisés. L’écriture et la comptabilité créent des niches où la manipulation abstraite est directement récompensée — et peut se traduire par un statut et une fécondité accrus.
3. L’appariement assortatif et la stratification. Si les individus de haut statut s’accouplent préférentiellement au sein de leur strate, la covariance génétique avec les traits prédictifs du statut peut augmenter sans qu’il soit nécessaire d’invoquer une histoire de « gène de l’intelligence ».
4. La sélection institutionnelle. Les bureaucraties peuvent fonctionner comme des régimes de sélection : elles conservent et récompensent différentiellement certains profils cognitifs, modifiant ainsi le succès reproductif au cours de la vie.

Remarquez ce qui manque : la nécessité de mutations « nouvelles ». Il s’agit principalement d’une sélection sur la variation préexistante, associée à une rétroaction entre gènes et culture.

Une mise en garde méthodologique : la « sélection en faveur de la conscience » est presque trop facile à halluciner

Pourquoi les faux positifs sont probables#

• Structure des populations + GWAS : une faible stratification résiduelle peut gonfler les tests de sélection polygénique (Sohail et al. 2019, eLife).
• Environnements changeants : le niveau d’instruction est un phénotype fortement construit par les institutions ; les associations alléliques peuvent être spécifiques à l’environnement (Kong et al. 2017, PNAS).
• Admixture : le mélange de populations ayant des fréquences alléliques différentes crée des tendances temporelles qui peuvent être prises pour de la sélection si l’ascendance n’est pas modélisée explicitement.
• Sélection liée : la sélection de fond et l’auto-stop génétique (hitchhiking) peuvent fausser les références neutres (Comeron 2014, PLOS Genetics).

Ce qui constituerait réellement un élément de preuve convaincant (dans l’esprit de cette expérience de pensée)#

Non pas « un gène de la conscience », mais la convergence des éléments suivants :

• des déplacements de fréquences alléliques stratifiés dans le temps, qui se répliquent dans des régions indépendantes connaissant des transitions socioécologiques similaires ;
• un enrichissement dans des annotations régulatrices neurodéveloppementales plausibles ;
• des modèles contrôlant explicitement l’ascendance et la sélection liée ;
• une cohérence avec les indicateurs archéologiques sans supposer que les artefacts mesurent directement la cognition.

Une inflexion spéculative : l’assimilation génétique comme pont entre la culture et le génome#

Si la culture modifie d’abord le comportement, la sélection peut ensuite « verrouiller » les phénotypes en favorisant les génotypes qui facilitent le développement de traits induits par la culture — une logique classique de canalisation à la manière de Waddington (Waddington 1953, doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x).

Dans notre contrefactuel, on pourrait imaginer que :

• la culture crée des environnements d’entraînement intensif (rituel, pédagogie, littératie) ;
• les individus varient génétiquement quant à l’efficacité avec laquelle ils apprennent et exécutent ces normes ;
• la sélection augmente la fréquence des allèles qui réduisent le coût développemental de la formation d’un « soi linguistique compétent dans les normes ».

Cela fournit un mécanisme plausible pour une sélection tardive de la cognition sans nécessiter une soudaine « mutation de la conscience de soi ».

Ce que cela implique pour les modèles : le monde de la « sélection de la conscience » ressemble moins à un arbre qu’à un paysage#

Si la sélection directe de la cognition est substantielle au cours des 50 000 dernières années, alors :

• les « arbres » des populations ne sont pas seulement déformés par l’admixture ; ils le sont aussi par une sélection liée aux caractères qui modifie de manière inégale les profils de coalescence à travers le génome ;
• la démographie n’est pas une armature neutre ; elle est coproduite par la sélection et la culture ;
• la représentation mentale adéquate n’est pas celle d’une amélioration cognitive unique à l’échelle de l’espèce, mais celle d’un paysage adaptatif changeant, où la culture redessine continuellement les courbes de niveau.

Cela ne rend pas le passé inconnaissable. Cela le rend dépendant du modèle d’une manière principielle : votre inférence n’est à la hauteur que du traitement explicite que vous accordez à la sélection, à la structure et à la construction de la niche culturelle.

FAQ #

Q 1. Une forte sélection en faveur de la conscience ne laisserait-elle pas d’évidentes signatures de « balayage sélectif dur » ?
R. Pas si le caractère est fortement polygénique et si la sélection agit principalement sur une variation préexistante ; dans ce cas, on s’attend à ce que l’adaptation s’effectue par des balayages sélectifs doux et de faibles changements de fréquence à travers de nombreux locus, plutôt que par un unique haplotype en balayage (Berg & Coop 2014 ; Hermisson & Pennings 2017).

Q 2. Quelle est la prédiction la plus diagnostique de cette expérience de pensée ?
R. Une modification directionnelle au fil du temps des fréquences alléliques liées aux caractères dans l’ADN ancien, qui ne puisse être expliquée par des changements d’ascendance, la sélection liée, ou la stratification des GWAS — autrement dit, une « dérive biaisée » qui se reproduit à travers des transitions holocènes comparables.

Q 3. Pourquoi se concentrer sur les ~15 000 dernières années plutôt que sur la « révolution » du Paléolithique supérieur ?
R. Parce que les institutions de l’Holocène (densités, stratification, scolarisation, marchés, États) peuvent plausiblement accentuer les gradients de sélection portant sur le langage et la cognition sociale, tout en élargissant massivement l’échafaudage culturel, ce qui crée la meilleure chance de détecter une rétroaction gènes–culture.

Q 4. Les preuves d’un comportement symbolique sophistiqué antérieur à 50 000 ans ne sapent-elles pas cette idée ?
R. Elles sapent toute affirmation d’une origine tardive du symbolisme, mais non le contrefactuel selon lequel la sélection a continué à remodeler la distribution des capacités cognitives ; un symbolisme plus ancien montre que ces capacités existaient, et non que leur architecture génétique a cessé d’évoluer.

Q 5. Quel est le plus grand risque pratique lorsqu’on cherche à tester la sélection de la cognition ?
R. Le facteur de confusion : une structure subtile des populations et les problèmes de transférabilité des GWAS peuvent contrefaire des signaux de sélection polygénique, comme on l’a vu dans les débats sur les tests d’adaptation polygénique appliqués à d’autres caractères (Sohail et al. 2019 ; Novembre & Barton 2018).

Notes de bas de page#

Sources#

1. Berg, Jeremy J., and Graham Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004412. doi:10.1371/journal.pgen.1004412
2. Novembre, John, and Nicholas H. Barton. “Tread Lightly Interpreting Polygenic Tests of Selection.” Genetics 208 (2018): 1351–1355.
3. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic Adaptation on Height Is Overestimated Due to Uncorrected Stratification in GWAS.” eLife 8 (2019): e39702.
4. Hermisson, Joachim, and Pleuni S. Pennings. “Soft Sweeps and Beyond: Understanding the Patterns and Probabilities of Selection Footprints Under Rapid Adaptation.” Methods in Ecology and Evolution 8 (2017): 700–716.
5. Schrider, Daniel R., and Andrew D. Kern. “Soft Sweeps Are the Dominant Mode of Adaptation in the Human Genome.” Molecular Biology and Evolution 34 (2017): 1863–1877.
6. Harris, R. B., et al. “On the Unfounded Enthusiasm for Soft Selective Sweeps II.” PLOS Genetics 14 (2018): e1007859.
7. Comeron, Josep M. “Background Selection as Baseline for Nucleotide Variation Across the Drosophila Genome.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004434.
8. Dehasque, Marianne, and Claire Mérot. “Inference of Natural Selection From Ancient DNA.” Evolution Letters 4 (2020): 94–112.
9. Boyd, Robert, and Peter J. Richerson. Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press, 1985.
10. Henrich, Joseph. The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter. Princeton University Press, 2015.
11. Waddington, C. H. “Genetic Assimilation of an Acquired Character.” Evolution 7 (1953): 118–126. doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x
12. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa.” Science 295 (2002): 1278–1280.
13. Aubert, Maxime, et al. “Pleistocene Cave Art from Sulawesi, Indonesia.” Nature 514 (2014): 223–227.
14. Oktaviana, Adhi Agus, et al. “Narrative Cave Art in Indonesia by 51,200 Years Ago.” Nature (2024).
15. Henneberg, Maciej. “Decrease of Human Skull Size in the Holocene.” Human Biology 60 (1988): 395–405.
16. DeSilva, Jeremy M., et al. “When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Answer to an Old Puzzle.” Frontiers in Ecology and Evolution 9 (2021): 742639.
17. Villmoare, Brian, and Mark Grabowski. “Did the Transition to Complex Societies in the Holocene Drive a Reduction in Brain Size?” (2022).
18. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering Signals of Ghost Archaic Introgression in African Populations.” Science Advances 6 (2020): eaax5097.
19. Kong, Augustine, et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment.” PNAS 114 (2017): E727–E732.
20. Beauchamp, Jonathan P. “Genetic Evidence for Natural Selection in Humans in the Contemporary United States.” PNAS 113 (2016): 7774–7779.
21. Box, George E. P. “Science and Statistics.” Journal of the American Statistical Association 71 (1976): 791–799.