En bref
- Un nouvel article paru dans Nature séquence 28 individus de l’Holocène au sud du Limpopo et constate que les génomes antérieurs à ~1 400 cal BP se situent en dehors de la variation des humains actuels, y compris des Khoe-San, ce qui implique une part substantielle d’ascendance ancienne « manquante » dans l’Afrique australe moderne (Jakobsson et al., 2025).
- Les auteurs mettent en évidence un enrichissement en variants d’Homo sapiens fixes et modifiant les acides aminés dans des gènes associés à la fonction rénale — ce qui suggère une forte sélection sur l’équilibre hydrique au cours de la lignée des sapiens (Jakobsson et al., 2025).
- Rien de tout cela, en soi, ne tranche la question philosophique/biologique plus profonde : le fait d’« être humain » renvoie-t-il à l’anatomie, à l’ascendance ou à un régime cognitivo-culturel (langage + culture symbolique cumulative) ?
- Le profil génomique est également compatible avec des scénarios impliquant une lignée africaine très divergente, qui aurait ultérieurement introgressé dans des populations ancestrales des Africains australs actuels (ou aurait été remplacée par celles-ci) — sans qu’il soit nécessaire que cette lignée ait possédé une cognition moderne.
- Les progrès passeront probablement par la combinaison de l’ADN ancien, de l’archéologie et d’une étude plus prudente des relations génotype → phénotype (y compris des approches polygéniques lorsqu’elles sont appropriées), tout en gardant à l’esprit les cas où de tels outils peuvent induire en erreur (Sohail et al., 2019).
« L’espèce » est une fiche cartonnée dans laquelle les humains classent la réalité ; l’évolution est l’archive désordonnée.
— Paraphrase d’une idée courante en biologie évolutive ; aucune source canonique unique.
Ce que montre réellement l’article (et pourquoi cela importe)#
Jakobsson et ses collègues présentent le séquençage du génome entier de 28 individus anciens d’Afrique du Sud, datés d’environ ~10 200 à 150 ans BP calibrés, issus de contextes de l’Âge de la pierre récent et de l’Âge du fer (Jakobsson et al., 2025 ; méthodes et analyses étendues dans le supplément). Le résultat principal est saisissant :
- Les individus âgés de plus de ~1 400 cal BP possèdent des génomes qui se situent en dehors de l’étendue de la variation génétique observée chez les humains actuels, y compris les populations Khoe-San — bien que certains Khoe-San actuels conservent une forte proportion (rapportée jusqu’à ~80 %) d’ascendance ancienne d’Afrique australe (Jakobsson et al., 2025).
- Sur ~9 000 ans, ces génomes anciens montrent une faible stratification spatio-temporelle au sein de la région, ce qui concorde avec l’existence d’une population holocène nombreuse et relativement stable ; puis, après ~1 400 cal BP, les flux géniques entrants deviennent prépondérants, en accord avec les déplacements de populations de l’époque historique (Jakobsson et al., 2025).
Il ne s’agit pas d’une simple retouche de l’histoire africaine. Cela renforce une conception déjà défendue sur des bases plus larges : celle selon laquelle la structure profonde des populations à travers l’Afrique — des populations subdivisées échangeant des gènes sur de longues périodes — complique tout récit d’une origine unique suivie d’une dispersion unique (Scerri et al., 2018). Cela prolonge également une série de résultats issus de l’ADN ancien d’Afrique australe, qui révèlent des divergences étonnamment profondes et des événements d’admixture ultérieurs (Schlebusch et al., 2017).
Jusqu’ici : des résultats solides et importants.
L’« hypothèse rénale », séduisante, et ce qu’elle peut (ou ne peut pas) signifier#
L’article met l’accent sur un signal d’enrichissement : les variants d’Homo sapiens spécifiques, modifiant les acides aminés et fixés chez tous les humains, sont enrichis dans des gènes associés à la fonction rénale ; les auteurs interprètent ce résultat comme un indice d’une adaptation rapide de la physiologie de la rétention hydrique au cours de la lignée des sapiens (Jakobsson et al., 2025).
Deux précisions permettent de préserver l’honnêteté du récit :
L’enrichissement n’est pas une essence. Une catégorie statistiquement enrichie ne signifie pas que les reins seraient « ce qui nous a rendus humains ». Elle signifie que, parmi un sous-ensemble particulier de variants (fixés et modifiant les acides aminés), les gènes liés aux reins apparaissent plus souvent que prévu. Cela peut être vrai alors même que la niche humaine centrale demeure principalement cognitive.
L’« action » génomique se limite rarement à quelques modifications codantes. Un point classique de la génomique comparative est que les grandes différences entre espèces résultent souvent de changements de la régulation des gènes et des réseaux plutôt que de substitutions dans les séquences codant les protéines (King & Wilson, 1975). Les différences pertinentes pour le cerveau, en particulier, semblent tentaculaires : elles correspondent à une divergence transcriptomique et régulatrice qui s’étend au développement, aux types cellulaires et aux circuits, plutôt qu’à quelques « gènes cérébraux » passant de 0 à 1 (Sousa et al., 2017).
Rien de tout cela ne réfute une sélection agissant sur les reins. En fait, la thermorégulation et l’économie de l’eau sont vraisemblablement fondamentales pour un primate mobile vivant dans un environnement chaud et exploitant des habitats ouverts, persistant grâce à l’endurance, à la sudation et à l’activité diurne — des traits souvent considérés comme essentiels au genre Homo (Bramble & Lieberman, 2004). Mais fondamental n’est pas synonyme de définitoire.
Une espèce peut être « façonnée » par des contraintes (reins, glandes sudoripares, géométrie du bassin) tout en étant définie écologiquement par ce qu’elle fait — la spécialisation singulière des humains dans les connaissances transmises socialement, les outils, les normes et la coordination symbolique. Le cadre de la « niche cognitive » proposé par Steven Pinker résume cette idée : les humains survivent en raisonnant et grâce à des informations culturellement accumulées, non grâce à des griffes ou à leur vitesse (Pinker, 2010).
Le signal rénal est intéressant ; il ne constitue pas un verdict métaphysique.
Pourquoi traiter la lignée ancienne comme une « branche des sapiens » relève d’un choix, et non d’une déduction#
Le vocabulaire de l’article tend à maintenir l’ascendance divergente d’Afrique australe au sein d’Homo sapiens — une branche profonde de notre lignée. Cela est défendable selon un usage courant : « sapiens » comme clade défini par l’ascendance et le flux génique, et non par un profil cognitif particulier.
Mais cet usage n’est pas obligatoire.
Trois « humains » différents dissimulés dans un même mot#
| Sens d’« humain » | Critère opératoire | Ce que l’article étaye fortement | Ce qu’il ne permet pas de trancher |
|---|---|---|---|
| Humain phylogénétique | Membre d’une lignée ancestrale des humains vivants | Des ascendances profondes et structurées régionalement contribuant aux populations actuelles | Où tracer les frontières entre espèces dans un arbre réticulé (interfécond) |
| Humain anatomique | Morphologie fossile compatible avec H. sapiens | Compatibilité avec les modèles d’une structure africaine ancienne ; ne dépend pas d’une origine unique | Si la lignée divergente présentait les caractères squelettiques diagnostiques « modernes » |
| Humain comportemental/cognitif | Langage + culture symbolique cumulative (visibles archéologiquement, de manière inégale) | Rien directement — les génomes restent silencieux sur les régimes symboliques en l’absence de contexte | Si une lignée donnée possédait un langage moderne, une théorie de l’esprit ou une culture cumulative |
Si « Homo sapiens » signifie « partie de l’ascendance ramifiée qui conduit aux humains actuels », alors oui : la lignée ancienne d’Afrique australe peut être classée parmi les « sapiens ». Mais si « Homo sapiens » est censé désigner un ensemble comprenant la cognition moderne et la culture symbolique, l’inférence est beaucoup plus faible — car la génomique seule ne spécifie pas cet ensemble.
Le problème n’est pas que l’article soit « erroné ». C’est que les lecteurs introduisent subrepticement une équivalence tacite : ascendance profonde = esprit moderne. Cette équivalence n’est pas impliquée.
Un récit alternatif plausible qui concorde avec les mêmes faits génétiques#
Voici un contre-modèle compatible avec les données génomiques de l’article, sans exiger que la lignée divergente ait été cognitivement moderne :
- L’Afrique comme métapopulation de longue durée : plusieurs populations, reliées de manière intermittente sur des centaines de milliers d’années (la famille de modèles de la « souche structurée ») (Scerri et al., 2018).
- Une ou plusieurs lignées deviennent extrêmement divergentes — sous l’effet d’un isolement prolongé, de la dérive, de la sélection locale et, peut-être, d’un flux génique limité avec d’autres groupes africains.
- Des événements ultérieurs d’admixture et de remplacement remodèlent la région au cours des ~2 000 dernières années, laissant les groupes actuels comme des mélanges variables d’ascendance ancienne d’Afrique australe et d’ascendances arrivées ultérieurement (Jakobsson et al., 2025).
- La modernité cognitive apparaît tardivement et se diffuse de manière inégale, principalement par diffusion culturelle et par démographie, et non sous l’effet d’une unique « mutation cognitive ». (Cela est compatible avec l’idée que les transitions culturelles essentielles sont discontinues et asynchrones dans les archives archéologiques, y compris à l’intérieur de l’Afrique.)
- Par conséquent, la lignée divergente pourrait avoir été « humaine » par son ascendance et son interfécondité, sans être « humaine » au sens cognitivo-culturel fort.
Cela ressemble moins à un arbre ramifié bien ordonné qu’à ce que les chercheurs spécialistes de l’hybridation appellent un cours d’eau en tresses : une divergence accompagnée d’un flux génique intermittent, les frontières entre « espèces » étant floues en pratique (Ackermann et al., 2019).
Une analogie utile est fournie par l’ascendance dénisovienne en Océanie, qui reflète plusieurs contacts avec des lignées dénisoviennes distinctes et peut-être des épisodes d’introgression étonnamment tardifs — une complexité dépourvue de taxonomie bien ordonnée (Jacobs et al., 2019). Si les contacts archaïques peuvent être aussi désordonnés hors d’Afrique, il n’est pas absurde de soupçonner un désordre profond au sein même de l’Afrique — d’autant que des signaux d’admixture archaïque « fantôme » ont été inférés chez certaines populations africaines en l’absence de génomes de référence (Durvasula & Sankararaman, 2020).
L’article soutient que certains schémas « ne sont pas dus à un événement d’admixture archaïque partielle plus profonde ». Cela peut être correct pour les modèles spécifiques testés (et le supplément doit être lu attentivement pour déterminer exactement ce qui a été exclu). Mais une vaste classe de scénarios de type « lignée très divergente + mélange ultérieur » peut survivre à nombre de ces tests, car la frontière entre une « structure profonde au sein de sapiens » et une « introgression archaïque chez sapiens » est en partie sémantique et en partie limitée par les modèles démographiques qu’il est possible d’identifier à partir des données disponibles.
Le problème archéologique : « vieux de 300 000 ans » ne signifie pas « comportementalement moderne »#
Les échelles de temps génomiques de l’article — lignées profondes, divergences anciennes — invitent à un glissement rhétorique familier : si nos lignées sont aussi anciennes, alors « nous » le sommes aussi.
Mais « nous », au sens comportemental, ne se laisse pas faire remonter si facilement dans le temps.
Il existe des indices de comportements symboliques ou proto-symboliques bien antérieurs à 70 000 ans — l’ocre gravée et les technologies pigmentaires de Blombos, par exemple (Henshilwood et al., 2002 ; Henshilwood et al., 2011). Parallèlement, l’apparition d’H. sapiens anatomiquement ancien, il y a environ 300 000 ans, est étayée par des fossiles tels que ceux de Djebel Irhoud (Hublin et al., 2017).
Le véritable point n’est donc pas de dire qu’« il n’y avait pas de symbolisme auparavant ». Il est le suivant :
- Les indices symboliques sont rares, contestés et inégalement répartis dans le temps et l’espace.
- La culture symbolique cumulative (celle qui transforme les niches, enclenche une dynamique cumulative de la technologie et permet une coordination à grande échelle) ressemble davantage à un changement de régime qu’à une date unique, et peut dépendre de la démographie, de la connectivité et de l’écologie autant que de la génétique.
Même les Néandertaliens compliquent toute correspondance simple entre « étiquette d’espèce » et « esprit symbolique ». Des hypothèses concernant l’art rupestre néandertalien et d’autres comportements symboliques existent et font débat, notamment les arguments fondés sur la datation uranium-thorium d’un art rupestre ibérique antérieur à l’arrivée des humains modernes (Hoffmann et al., 2018) ainsi que les réponses critiques mettant l’accent sur les incertitudes méthodologiques et le contexte archéologique (p. ex. Lorblanchet, 2020). La leçon n’est pas que « les Néandertaliens étaient modernes », ni qu’ils « ne l’étaient pas ». La leçon est la suivante : la cognition n’obéit pas aux catégories taxonomiques.
Les génomes anciens peuvent repositionner les lignées. À eux seuls, ils ne nous disent pas quand un régime cognitif et culturel particulier est devenu stable et omniprésent.
Pourquoi « le cerveau est l’ingrédient magique » demeure l’hypothèse par défaut (sans en faire un dogme)#
Une vision sobre permet de tenir simultanément deux vérités :
- De nombreux systèmes corporels ont compté : la bipédie, la thermorégulation, l’endurance, l’alimentation, l’histoire de vie, l’immunité et, oui, la physiologie rénale. Certains de ces éléments sont plausiblement visibles dans de forts signaux de sélection parce qu’ils impliquent des goulots d’étranglement liés à la survie et des contraintes environnementales (Bramble & Lieberman, 2004).
- La niche écologique humaine est médiée par la cognition. Le succès humain repose sur l’apprentissage social, la coopération et la culture cumulative — des traits qui changent d’échelle de manière non linéaire une fois franchis certains seuils de taille des groupes, de connectivité et de fidélité de la transmission pédagogique (Pinker, 2010).
Du point de vue génétique, il est également plausible que la « spécificité du cerveau » soit difficile à résumer par une courte liste de changements codants fixés. Même lorsqu’il est question de gènes liés aux neurones, l’article lui-même met en garde contre la surinterprétation des quasi-fixations apparentes qui disparaissent avec un échantillonnage plus étendu — un avertissement épistémologique important contre les affirmations simplistes selon lesquelles « un variant nous aurait rendus modernes » (Jakobsson et al., 2025).
La critique ne consiste donc pas à dire que « les reins ne comptent pas ». Elle consiste à dire que « les reins ne constituent pas une explication complète de l’humanité », et que les signaux génomiques mis en avant ne se situent pas manifestement à la bonne échelle pour expliquer un phénotype distribué, polygénique et développementalement complexe comme une cognition prête pour le langage.
Qu’est-ce qui permettrait réellement de départager les modèles ? Des prédictions, pas des impressions#
Voici des bifurcations concrètes où les données pourraient, en principe, imposer un choix.
Scénarios concurrents et signatures testables#
| Scénario | Attente génomique | Attente archéologique | Ce qui le mettrait en difficulté |
|---|---|---|---|
| A. Structure profonde de sapiens (point de vue clade) | Divergence et flux génique continu ou épisodique entre les populations africaines ; aucun « bloc introgressé » net n’est nécessaire | Mosaïques culturelles régionales ; la connectivité est corrélée au partage de traditions techniques | Des indices clairs de segments introgressés fortement divergents, incompatibles avec une histoire de coalescence au sein de sapiens |
| B. Lignée divergente non-sapiens absorbée ultérieurement | Segments présentant une divergence exceptionnellement profonde, avec potentiellement des signatures de sélection issues d’une introgression adaptative ; difficile sans génome de référence, mais pas impossible | Discontinuités possibles dans la culture matérielle ou l’écologie ; persistance de traditions locales | Une étroite corrélation des transitions d’ascendance avec les transitions culturelles partout (trop parfaite) |
| C. Changement tardif de régime cognitif et culturel (essentiellement une diffusion culturelle) | Aucun « balayage cognitif » génomique unique n’est requis ; architecture polygénique ; signaux subtils | Expansion rapide d’ensembles symboliques, effets de réseau, dynamique cumulative de la technologie ; poussées démographiques | Découvrir que le « changement tardif » exige d’importants changements génétiques partagés, étroitement synchronisés entre les régions |
| D. Divergence cognitive fortement médiée par la génétique entre les lignées | Changements détectables des fréquences alléliques dans des architectures liées à la cognition (avec d’importantes réserves) | Éventuellement des configurations distinctes d’artefacts, même en présence de contacts | L’incapacité à reproduire les signaux au moyen de méthodes robustes tenant compte de l’ascendance et/ou l’absence de soutien archéologique |
Aucun de ces scénarios n’exclut les autres. L’évolution humaine affectionne les hybrides — au sens propre comme au sens conceptuel.
Remarque neutre et pragmatique sur les GWAS / scores polygéniques en tant qu’« outil parmi d’autres »#
L’inférence phénotypique à partir de génomes anciens est tentante parce qu’elle donne l’impression de voyager dans le temps. Elle est également périlleuse sur le plan méthodologique :
- Les scores polygéniques peuvent capter des facteurs de confusion liés à la structure des populations et produire des signaux exagérés s’ils ne sont pas traités avec soin ; la controverse sur l’adaptation de la taille constitue un rappel canonique (Sohail et al., 2019).
- La transférabilité entre ascendances demeure limitée pour de nombreux traits, parce que les tailles d’effet ne sont pas universellement stables selon les populations et les environnements.
Néanmoins, en principe, des analyses soigneusement conçues pourraient être informatives — en particulier si elles sont formulées comme des contraintes exploratoires plutôt que comme des affirmations identitaires. Par exemple :
- La comparaison de génomes anciens d’Afrique australe avec les distributions actuelles, au moyen d’architectures polygéniques associées aux troubles neurodéveloppementaux, au niveau d’instruction ou à des variables indirectes de la cognition, pourrait susciter des hypothèses sur les différences d’architecture génétique, et non fournir des verdicts sur le « QI » dans le passé.
- Plus prometteur encore : déplacer l’attention des scores polygéniques vers les phénotypes biologiques intermédiaires (régulation de l’expression génique, sélection agissant sur les amplificateurs développementaux, évolution régulatrice propre à certains types cellulaires) où le lien avec le mécanisme est plus étroit, et intégrer ces données à la génomique fonctionnelle.
L’accent que l’article met lui-même sur les variants codants ne constitue qu’une partie des domaines où pourrait se situer l’évolution propre à l’humain. Une synthèse plus complète devrait associer l’ADN ancien aux cartes régulatrices et à la neurobiologie du développement, plutôt que de traiter l’« évolution du cerveau » comme une simple liste de substitutions protéiques.
Le véritable point philosophique : l’ascendance n’est pas la même chose que la qualité de personne#
Qualifier la lignée divergente de « branche de Homo sapiens » répond à une question taxonomique : comment classer la divergence génétique au sein d’une histoire réticulée.
Cela ne répond pas à la question plus profonde qui intéresse réellement la plupart des lecteurs :
- Quand le langage est-il devenu suffisamment stable pour engendrer une culture cumulative à grande échelle ?
- Quand la modélisation réflexive de soi, les normes complexes et les systèmes symboliques sont-ils devenus la niche par défaut ?
- A-t-il existé des populations « d’apparence humaine » qui différaient sur les plans cognitif ou culturel d’une manière que l’archéologie ne saisit qu’imparfaitement ?
Les nouveaux génomes élargissent la scène sur laquelle ces questions se déploient. Ils ne mettent pas fin au débat.
Et c’est peut-être là l’élément le plus humain de cette histoire : les données continuent de refuser le mythe d’une aube unique.
FAQ#
Q1. L’article prouve-t-il que les « humains » existaient tels que nous sommes il y a 300 000 ans ?
R. Il étaye fortement l’existence d’une structure profonde des populations africaines ayant contribué aux humains actuels, mais « tels que nous sommes » dépend de ce que l’on retient comme critère : l’ascendance, l’anatomie ou un régime cognitif et culturel ; les génomes ne permettent pas à eux seuls de dater la modernité symbolique (Jakobsson et al., 2025 ; Hublin et al., 2017).
Q2. Le résultat concernant l’enrichissement rénal est-il exagéré ?
R. Il s’agit d’un résultat légitime d’enrichissement pour une classe particulière de variants (les changements d’acides aminés fixés), plausiblement liés à l’équilibre hydrique, mais cela n’implique pas que les reins soient le principal moteur de la niche humaine et n’exclut pas qu’une évolution majeure pertinente pour le cerveau ait eu lieu par des voies régulatrices et polygéniques (Jakobsson et al., 2025 ; King & Wilson, 1975).
Q3. La lignée divergente d’Afrique australe pourrait-elle témoigner d’une admixture archaïque « fantôme » ?
R. Certains modèles spécifiques d’admixture plus profonde peuvent être incompatibles avec les tests des auteurs, mais un vaste espace de scénarios de type « lignée profondément divergente + mélange ultérieur » peut être difficile à distinguer de modèles à souche structurée — en particulier en l’absence de génomes de référence ; des signaux « fantômes » analogues ont été inférés ailleurs en Afrique (Durvasula & Sankararaman, 2020).
Q4. Des analyses de scores polygéniques appliquées à ces génomes anciens seraient-elles utiles ?
A. Potentiellement, si elles sont formulées avec prudence et assorties de contrôles robustes de la stratification ainsi que des limites de transférabilité — utile pour la génération d’hypothèses plutôt que pour des affirmations définitives — compte tenu des modes d’échec bien connus des comparaisons entre populations (Sohail et al., 2019).
Notes de bas de page#
[^1] : cal BP (« années calibrées avant le présent ») est une convention radiocarbone selon laquelle « présent » correspond à l’an 1950 apr. J.-C. ; l’étalonnage corrige les âges radiocarbone bruts à l’aide de la dendrochronologie et d’autres références.
Sources#
- Jakobsson, Mattias, et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4. Voir également “Supplementary Information (ESM PDF).”
- Schlebusch, Carina M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science 358(6363) (2017) : 652–655. doi:10.1126/science.aao6266
- Scerri, Eleanor M. L., et al. “Did our species evolve in subdivided populations across Africa, and why does it matter?” Trends in Ecology & Evolution 33(8) (2018) : 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005
- Durvasula, Arun, et Sriram Sankararaman. “Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations.” Science Advances 6(7) (2020) : eaax5097. doi:10.1126/sciadv.aax5097
- Ackermann, Rebecca R., et al. “Hybridization in human evolution: Insights from other organisms.” Evolutionary Anthropology 28 (2019). (Accès libre via PubMed Central.)
- Hublin, Jean-Jacques, et al. “New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens.” Nature 546 (2017) : 289–292. doi:10.1038/nature22336
- Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of modern human behavior: Middle Stone Age engravings from South Africa.” Science 295(5558) (2002) : 1278–1280. doi:10.1126/science.1067575
- Henshilwood, Christopher S., et al. “A 100,000-year-old ochre-processing workshop at Blombos Cave, South Africa.” Science 334(6053) (2011) : 219–222. doi:10.1126/science.1211535
- Bramble, Dennis M., et Daniel E. Lieberman. “Endurance running and the evolution of Homo.” Nature 432 (2004) : 345–352. doi:10.1038/nature03052
- Pinker, Steven. “The cognitive niche: Coevolution of intelligence, sociality, and language.” PNAS 107 (Suppl 2) (2010) : 8993–8999. doi:10.1073/pnas.0914630107
- King, Mary-Claire, et Allan C. Wilson. “Evolution at two levels in humans and chimpanzees.” Science 188(4184) (1975) : 107–116. doi:10.1126/science.1090005
- Sousa, André M. M., et al. “Molecular and cellular reorganization of neural circuits in the human lineage.” Science 358(6366) (2017) : 1027–1032. doi:10.1126/science.aan3456
- Jacobs, Guy S., et al. “Multiple deeply divergent Denisovan ancestries in Papuans.” Cell 177(4) (2019) : 1010–1021.e32. doi:10.1016/j.cell.2019.02.035
- Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide association studies.” eLife 8 (2019) : e39702. doi:10.7554/eLife.39702
- Hoffmann, Dirk L., et al. “U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art.” Science 359(6378) (2018) : 912–915. doi:10.1126/science.aap7778
- Lorblanchet, Michel. “Still no archaeological evidence that Neanderthals created Iberian cave art.” Journal of Human Evolution 144 (2020) : 102640. doi:10.1016/j.jhevol.2019.102640
