Le long chemin du retour : une histoire naturelle du cheval

TL;DR

• Les chevaux ont évolué en Amérique du Nord il y a ~55–50 millions d’années comme petits brouteurs forestiers, puis sont devenus de grands brouteurs de prairies et se sont répandus en Eurasie via la Béringie.[^macro]
• Tous les chevaux américains autochtones ont disparu vers la fin du Pléistocène, probablement sous l’effet combiné de variations climatiques brutales et de la chasse humaine, plutôt que d’un unique événement d’« overkill ».[^pleist]
• Les premiers élevages de chevaux à Botai (~3500 av. J.-C.) ont produit la lignée qui est devenue le cheval de Przewalski, et non les chevaux domestiques modernes.[^gaunitz]
• Les travaux génomiques situent désormais la principale domestication à l’origine des chevaux modernes dans les steppes d’Eurasie occidentale près du bas Volga–Don vers ~2200 av. J.-C., suivie d’une expansion rapide à travers l’Eurasie.[^librado]
• Les Espagnols ont réintroduit les chevaux dans leur patrie évolutive dans les années 1500 ; les réseaux autochtones les ont diffusés dans l’Ouest nord-américain plus vite et plus tôt que ne le laissent entendre les documents coloniaux.[^return]
• Les « chevaux sauvages » actuels sont pour la plupart féraux ; la seule lignée véritablement sauvage survivante, le cheval de Przewalski, est elle-même le reliquat féraux d’un ancien cheptel géré et survit grâce à un tri génomique intensif.[^prz]

« Le cheval, d’une beauté inégalée, d’une force incommensurable et d’une grâce sans pareille, demeure pourtant assez humble pour porter un homme sur son dos. »
— Amber Senti

Le cheval comme expérience de longue durée#

Si l’évolution avait tenu un cahier de laboratoire, le cheval serait la page couverte de la plupart des notes en marge.

Les équidés commencent comme des mangeurs de feuilles de la taille d’un chat, à nombreux doigts, dans les forêts éocènes d’Amérique du Nord, et finissent comme des brouteurs à grande vitesse, à un seul doigt, projetés à travers les continents.[^macro] La famille des Équidés possède l’un des meilleurs registres fossiles de tous les mammifères ; les paléontologues suivent avec obsession leurs dents et leurs doigts depuis plus d’un siècle.[^macfadden]

Dans le récit classique, cela était présenté comme une marche nette et linéaire de Hyracotherium à Equus. Les travaux modernes remplacent l’échelle par un buisson emmêlé : multiples lignées, qui se ramifient, convergent, expérimentent différentes tailles corporelles et différents régimes alimentaires.[^macfadden][^horse-evo]

À la fin du Miocène et au Pliocène (10–3 millions d’années), apparaît le genre Equus : grands corps, un seul doigt, dents à couronne haute, brouteurs adaptés aux prairies ouvertes.[^horse-evo] Ils se diversifient en Amérique du Nord, puis se répandent en Eurasie et en Afrique via le pont terrestre de Béring.

Des esprits des forêts aux moteurs des prairies#

On peut considérer l’évolution du cheval comme une expérience au long cours sur la manière de transformer la cellulose en vitesse.

Les changements clés incluent :

• Dents : Des dents à couronne basse adaptées au broutage de feuilles cèdent la place à des dents à couronne haute, s’usant en continu, adaptées aux graminées abrasives chargées de silice et de poussière.[^macfadden][^isotopes]
• Membres : De multiples petits doigts deviennent un seul doigt central porteur, avec des os distaux allongés et un membre rigidifié, troquant la manœuvrabilité contre la longueur de foulée et la vitesse.[^macfadden]
• Intestin et poumons : Les chevaux deviennent de grands fermentateurs de l’intestin postérieur avec une forte capacité aérobie—des moteurs à haut apport d’oxygène conçus pour porter un cerveau au-dessus d’un tube digestif en course.

Une conséquence intéressante : les fossiles de chevaux servent aussi de traceurs paléoclimatiques. Les isotopes du carbone dans les dents fossiles de chevaux suivent la montée des graminées en C4 et l’extension des milieux ouverts au cours du Cénozoïque nord-américain.[^isotopes]

Chronologie en miniature#

Voici une chronologie volontairement simplifiée pour garder le fil de l’histoire :

« Ma » = million d’années, « ka » = millier d’années.

Extinction sur le continent d’origine#

Au Dernier Maximum Glaciaire, les chevaux font partie intégrante de la mégafaune américaine. On les retrouve dans des sites de mise à mort et des assemblages de boucherie du Canada à la Patagonie.[^pleist][^south-am]

Puis ils disparaissent.

Qu’est-ce qui a tué le cheval américain ?#

Les extinctions du Pléistocène tardif ont éliminé ~80 % des genres de mégafaune nord-américaine, y compris tous les chevaux autochtones.[^pleist] Les suspects habituels : Pour une exploration approfondie des extinctions de mégafaune sur les différents continents, voir notre article sur Les extinctions de mégafaune et le facteur humain.

• Variations climatiques brutales : Réchauffement rapide, changements de végétation et fragmentation des habitats à la transition Pléistocène–Holocène.[^climate-pleist]
• Humains armés de projectiles : Les humains modernes arrivent par la Béringie et se répandent vers le sud ; certains sites montrent clairement la chasse au cheval et au chameau, avec des impacts d’armes et des schémas de boucherie caractéristiques.[^wally]

Le mélange causal reste débattu. Certains soutiennent que le climat à lui seul explique mieux la chronologie et le schéma des extinctions qu’un simple « overkill », tandis que d’autres trouvent des preuves d’une contribution humaine au moins dans certaines régions.[^climate-pleist][^pleist-review] Les données sud-américaines racontent une histoire similaire : plusieurs genres de chevaux disparaissent au milieu de signaux concomitants de changement climatique et d’arrivée humaine.[^south-am]

Le résumé le plus prudent est banalement pluriel : les chevaux du Pléistocène tardif sont probablement morts de multiples causes à la fois—réduction des habitats, instabilité climatique, pression de chasse humaine et effets écologiques en cascade. Ce qui importe pour la suite de l’histoire, c’est le résultat : vers ~10 000 ans avant le présent, les chevaux sauvages ont disparu des Amériques.[^horse-evo][^na-horses]

Un continent privé de son prototype#

Pendant plusieurs millénaires, le continent qui a inventé Equus n’en a plus. Bisons, cervidés et camélidés persistent ; les chevaux, non. Les cultures nord-américaines se développent sans déplacement monté, cavalerie ni animaux de trait. Les chasseurs des Plaines bâtissent des cultures entières autour de la chasse au bison à pied.

Puis l’Ancien Monde fait quelque chose de très étrange avec le cheval, et l’histoire boucle.

Domestication : deux tentatives, une seule globale#

Pendant des décennies, les archéologues ont désigné la culture de Botai, au nord du Kazakhstan (vers 3500–3000 av. J.-C.), comme le berceau de la domestication du cheval. Les villages de Botai sont des mers d’os de chevaux, avec des indices de corrals, d’usure de mors et même de lait de jument dans les résidus de poterie.[^botai-arch] Pour un contexte plus large sur les processus de domestication et les relations homme–animal, voir notre article Considérez le poulet : la profonde histoire de la domestication.

L’ADN ancien a joyeusement démoli ce récit bien ordonné.

Botai : le premier brouillon#

Les données génomiques des chevaux de Botai montrent qu’il s’agissait bien d’une population de chevaux gérée et intensivement utilisée.[^gaunitz] Mais lorsque l’on compare leurs génomes à ceux des chevaux domestiques modernes et des chevaux de Przewalski, un résultat inattendu apparaît :

• Les chevaux de Botai ne sont pas les principaux ancêtres des chevaux domestiques modernes.
• Au contraire, les chevaux de Botai sont ancestraux au cheval de Przewalski—ces chevaux trapus, couleur isabelle, des steppes mongoles, longtemps présentés comme le « dernier cheval sauvage ».[^gaunitz]

Autrement dit, la lignée que l’on pensait « vraiment sauvage » est en réalité le reliquat féraux d’un épisode de domestication précoce qui n’a jamais pris une ampleur véritablement globale.[^gaunitz][^prz-revisit]

Les populations de Botai montaient probablement les chevaux, les traitaient et peut-être les parquaient, mais leur économie équestre n’a pas donné naissance à la vague ultérieure de chars, de cavalerie et de diffusion mondiale.

L’explosion Volga–Don#

Une seconde domestication, plus décisive, a eu lieu plus à l’ouest.

En assemblant 273 génomes anciens de chevaux à travers l’Eurasie, Librado et ses collègues ont localisé la principale population source des chevaux domestiques modernes dans les steppes d’Eurasie occidentale, en particulier la région du bas Volga–Don, vers 2200–2000 av. J.-C.[^librado]

Cette population de steppe plus tardive présente plusieurs caractéristiques révélatrices :

• Elle remplace rapidement d’autres lignées locales de chevaux à travers l’Europe et l’Asie en quelques siècles seulement.
• Elle se répand de concert avec les preuves archéologiques de chars à roues à rayons puis de groupes montés.[^librado]
• Elle semble avoir été fortement sélectionnée pour des traits utiles à la traction et à la monte—endurance, tempérament et peut-être conformation corporelle spécifique.

En termes génomiques, les chevaux domestiques modernes sont en gros un goulot d’étranglement avec une selle : une seule lignée prospère issue des steppes occidentales qui écrase la diversité régionale.

Le retour : les chevaux rentrent chez eux par le long chemin#

La réintroduction des chevaux dans les Amériques est généralement présentée comme une histoire de technologie espagnole. C’est aussi un retour au pays d’origine sur le plan évolutif.

Du débarquement caribéen à la diffusion continentale#

Les Espagnols commencent à expédier des chevaux vers les Caraïbes peu après 1493 ; Hernán Cortés les amène sur le continent en 1519 lors de l’invasion du Mexique.[^return] Ces animaux descendent de cette lignée Volga–Don, déjà intensivement sélectionnée et profondément intégrée à la guerre et au transport européens.

Ils remplissent trois fonctions dans le Nouveau Monde :

1. Servir d’armes de choc coloniales : Des hommes en armure à cheval constituent une combinaison terrifiante et inédite face à des armées à pied.
2. Redevenir féraux : Des animaux échappés ou abandonnés se reproduisent librement, en particulier dans les prairies et les broussailles du nord du Mexique et du Sud-Ouest.[^na-horses]
3. Entrer dans les réseaux autochtones : Les chevaux circulent le long des routes commerciales plus vite que ne le reconnaissent les archives espagnoles.

Pendant longtemps, les historiens ont supposé que l’usage généralisé du cheval par les sociétés des Plaines suivait la Révolte des Pueblos (1680), lorsque des groupes autochtones s’emparèrent de chevaux espagnols et les diffusèrent vers le nord. Des travaux récents combinant datations radiocarbone de restes de chevaux, ADN ancien et traditions orales autochtones ont repoussé cette date : certains groupes du Nord utilisaient des chevaux bien avant 1680.[^taylor][^return] Pour un contexte plus large sur les réseaux culturels autochtones et les systèmes d’échange à travers les Amériques, voir notre article Les racines profondes de la culture pan-américaine.

En d’autres termes, la « frontière du cheval » progresse autant par le commerce autochtone que par les garnisons espagnoles.

Les mustangs sont-ils « natifs » ?#

Sur le plan écologique, les mustangs sont les descendants féraux de chevaux domestiques de l’Ancien Monde. Sur le plan évolutif, toutefois, ils appartiennent à un clade qui a pris naissance ici. Les biologistes de la conservation débattent de ce que cela devrait signifier pour leur gestion—en particulier sur les terres publiques où les chevaux entrent en concurrence avec le bétail et les espèces indigènes.[^na-horses]

La réponse la plus simple, et la moins satisfaisante bureaucratiquement : les mustangs sont des émigrés de retour. Ils ne sont pas les mêmes populations que celles qui se sont éteintes à la fin du Pléistocène, mais ils font partie de la même longue expérience.

Sauvage, féraux et manufacturé : le cheval moderne#

Les chevaux actuels se répartissent en trois catégories ontologiques qui se chevauchent : compagnon/outil, nuisance féraux/icone patrimoniale, et objet de conservation.

Le cheval de Przewalski : le cheval « sauvage » féraux#

Le cheval de Przewalski (Equus ferus przewalskii) est la dernière population de chevaux vivant à l’état vraiment sauvage—sauf que la génomique montre qu’il n’est pas sauvage au sens profond.

L’article de Gaunitz et al. publié en 2018 dans Science montre que les chevaux de Przewalski descendent de la population de chevaux gérée de Botai, et non d’un stock sauvage intact.[^gaunitz] Ils sont ensuite redevenus féraux, puis ont failli disparaître au XXᵉ siècle ; tous les individus vivants descendent d’un minuscule groupe fondateur en captivité.[^prz-revisit]

De nouveaux génomes de référence de haute qualité et des efforts de génomique de la conservation visent à gérer la consanguinité, à suivre les variants délétères et même à ressusciter une diversité génétique perdue via le clonage.[^prz-genome][^prz-clone] Des individus clonés à partir de cellules cryoconservées sont déjà nés et intégrés aux programmes d’élevage.[^prz-clone]

Ainsi, le dernier « cheval sauvage » est un descendant féraux d’une lignée domestique précoce, ressuscité à partir de cellules congelées et de juments domestiques porteuses. L’ontologie est compliquée, mais l’évolution respecte rarement nos catégories.

Les chevaux domestiques comme artefacts génomiques#

Les chevaux domestiques modernes portent eux aussi les cicatrices de nos manipulations sélectives :

• Un élevage fortement biaisé selon le sexe (quelques étalons, de nombreuses juments) façonne les profils du chromosome Y et de l’ADN mitochondrial.[^librado]
• L’élevage industriel pour la course, les traits de présentation et les usages de niche (chevaux d’allures, géants de trait, poneys miniatures) crée des îlots génomiques de sélection très marqués.
• De nombreuses races locales traditionnelles disparaissent, remplacées par une poignée de races cosmopolites.

En ce sens, le cheval est désormais autant un artefact culturel qu’une espèce biologique : un outil génétiquement façonné que nous maintenons parce qu’il nous plaît, non parce que la prairie l’exige.

FAQ#

Q 1. Les chevaux sont-ils « natifs » de l’Amérique du Nord ?
R. Oui quant à leur origine, non quant à la continuité. Les équidés ont évolué et se sont diversifiés en Amérique du Nord pendant ~50 millions d’années, mais toutes les populations autochtones ont disparu il y a ~10 000 ans ; les mustangs actuels descendent de chevaux domestiques de l’Ancien Monde réintroduits par les Européens.[^horse-evo][^na-horses]

Q 2. Où les chevaux modernes ont-ils été domestiqués pour la première fois ?
R. Les données génomiques désignent les steppes d’Eurasie occidentale près du bas Volga–Don comme la patrie des chevaux domestiques modernes vers 2200–2000 av. J.-C., et non Botai ; les chevaux de Botai ont plutôt donné naissance au cheval de Przewalski.[^gaunitz][^librado]

Q 3. Les chasseurs paléoindiens ont-ils provoqué l’extinction des chevaux en Amérique ?
R. Ils y ont probablement contribué, mais pas seuls. Les travaux sur le radiocarbone et le paléoclimat suggèrent un mélange de changement climatique rapide, de modifications d’habitats et de pression de chasse humaine, avec des contributions exactes variables selon les régions.[^pleist][^wally][^south-am]

Q 4. Les Amérindiens avaient-ils des chevaux avant Colomb ?
R. Aucun cheval n’a survécu pour franchir le hiatus d’extinction du Pléistocène. Cependant, les peuples autochtones ont adopté très rapidement les chevaux réintroduits ; certains groupes de l’Ouest les utilisaient plus tôt que ne le laissent entendre les documents écrits coloniaux.[^taylor][^return]

Q 5. Les chevaux de Przewalski sont-ils vraiment sauvages ?
R. Ils vivent aujourd’hui à l’état sauvage, mais génétiquement ce sont les descendants féraux d’une population gérée précocement (Botai), sauvés d’un goulot d’étranglement extrême et désormais soutenus par une conservation intensive et le clonage.[^gaunitz][^prz-revisit][^prz-clone]

Notes#

[^macro] : Voir les synthèses du registre fossile des équidés dans les travaux de MacFadden sur les chevaux fossiles et la communication de l’évolution dans les musées.[1]
[^horse-evo] : Résumé standard : les chevaux ont évolué principalement en Amérique du Nord, y ont disparu il y a ~10 ka, et ont été réintroduits par les Européens.[3]
[^isotopes] : Les travaux sur les isotopes du carbone dans les dents fossiles de chevaux retracent les changements de régime alimentaire, du broutage de feuilles au broutage de graminées, et les changements d’habitats associés.[4]
[^pleist] : Les extinctions mégafauniques du Quaternaire tardif en Amérique du Nord ont éliminé ~80 % des genres de grands mammifères près de la transition Pléistocène–Holocène.[5]
[^pleist-review] : Pour une revue critique récente des interactions mégafaune–humains au Pléistocène tardif au Mexique, voir Solís-Torres et al. 2025.[8]
[^wally] : Wally’s Beach, en Alberta, fournit des preuves claires de la chasse humaine aux chevaux et aux chameaux, incluant des sites de mise à mort et des traces de boucherie.[7]
[^south-am] : Les équidés sud-américains (y compris Equus et Hippidion) disparaissent eux aussi à la fin du Pléistocène, avec une chronologie liée à la fois au climat et à l’arrivée humaine.[6]
[^botai-arch] : Les sites de Botai montrent des corrals, des assemblages d’os de chevaux très denses, une usure de mors sur les prémolaires et des résidus de lait de jument dans la poterie.[9]
[^gaunitz] : Gaunitz et al. (2018) ont utilisé des génomes anciens pour montrer que les chevaux de Botai sont ancestraux aux chevaux de Przewalski, et non aux chevaux domestiques modernes.[10]
[^librado] : Librado et al. (2021) ont retracé la principale domestication des chevaux modernes jusqu’à la région du bas Volga–Don et à une expansion rapide à travers l’Eurasie.[11]
[^na-horses] : Des documents de vulgarisation produits par des musées et des médias résument l’histoire de l’extinction américaine et de la réintroduction espagnole.[12][13]
[^taylor] : Taylor et al. (2023) ont combiné archéologie, ADN ancien et datation radiocarbone pour montrer une adoption précoce des chevaux par les populations autochtones de l’Ouest nord-américain.[14]
[^return] : Pour un résumé accessible de ces travaux, voir la couverture par le Smithsonian de la diffusion précoce du cheval dans les Plaines.[15]
[^prz-revisit] : Gaunitz et al. reclassent les chevaux de Przewalski comme des descendants féraux du cheptel de Botai.[10]
[^prz-genome] : Des travaux récents ont produit un génome de référence de haute qualité pour le cheval de Przewalski, améliorant la génétique de la conservation.[16]
[^prz] : Le cheval de Przewalski est la dernière lignée de chevaux véritablement sauvages survivante, bien que les preuves génomiques montrent qu’il s’agit en réalité d’un descendant féraux de l’ancienne population gérée de Botai, préservé grâce à des efforts de conservation intensifs.
[^prz-clone] : Des projets de clonage ont produit des poulains de cheval de Przewalski à partir de cellules cryoconservées, dans le but de restaurer une diversité génétique fondatrice perdue.[17]

Sources#

1. MacFadden, B. J. « Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums. » Evolution: Education and Outreach 5 (2012) : 184–193.[^macfadden]
2. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1992.
3. Éditeurs de Wikipédia. « Evolution of the horse. » (consulté le 18‑11‑2025).
4. Wang, Y. et al. « Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America. » Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107 (1994) : 269–279.
5. Stewart, M. et al. « Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafaunal extinctions in North America. » Nature Communications 12 (2021) : 965.
6. Villavicencio, N. A. et al. « Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models. » Frontiers in Ecology and Evolution 7 (2019) : 226.
7. Waters, M. R. et al. « Late Pleistocene horse and camel hunting at the southern margin of the North American ice-free corridor. » PNAS 112 (2015) : 823–828.
8. Solís-Torres, Ó. R. et al. « A critical review of Late Pleistocene human–megafaunal interactions in Mexico. » Quaternary Science Reviews (2025).
9. Éditeurs de Wikipédia. « Botai culture. » (consulté le 18‑11‑2025).
10. Gaunitz, C. et al. « Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. » Science 360 (2018) : 111–114.
11. Librado, P. et al. « The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. » Nature 598 (2021) : 634–640.
12. Colorado University Museum. « Horses in the North American West. »
13. PBS Nature. « Horses in North America: A Comeback Story. » (2022).
14. Taylor, W. T. T. et al. « Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies. » Science 379 (2023) : 277–281.
15. Smithsonian Magazine. « New Research Rewrites the History of American Horses. » (2023).
16. University of Minnesota. « U of M maps genome of the last living wild horse species. » (2024).
17. Novak, B. J. et al. « Endangered Przewalski’s Horse, Equus przewalskii, Cloning for Genetic Rescue. » Animals 15 (2025) : 613.