Quand la conscience est soumise à la sélection : comment une sélection récente favorisant la cognition fausserait les modèles de l’histoire humaine

En bref

• Les « arbres » de populations sont déjà des graphes ; ajouter une sélection récente et forte en faveur de la cognition rend de nombreuses inférences classiques sur la profondeur temporelle systématiquement biaisées, et pas seulement bruitées (par exemple, les longueurs de dérive de type TreeMix peuvent être gonflées lorsque la sélection réduit la taille efficace locale) (Pickrell & Pritchard 2012).
• Les divergences profondes (par exemple, Khoïsan contre les autres) peuvent rester réelles tout en étant surestimées par des distorsions liées à la sélection dans les histoires coalescentes et le choix des loci (Schlebusch et al. 2017).
• L’« Eurasien basal » pourrait être en partie un artefact de sélection (rétention différentielle ou élimination de l’ascendance introgressée ou délétère), superposé à une structure réelle (Lazaridis et al. 2016).
• La tension entre l’archéologie et la génétique en Australie/Sahul devient plus facile à expliquer si une sélection tardive et un renouvellement démographique ont effacé les lignées anciennes sans effacer la présence ancienne (Clarkson et al. 2017 ; Malaspinas et al. 2016).
• La bonne réponse n’est pas d’« ignorer les arbres », mais de « traiter les résultats arborescents comme des mélanges de temps, de dérive, de flux génique et de sélection », puis de réajuster les modèles au moyen de partitions tenant compte de la sélection et de génomes anciens ancrés dans le temps (Li & Durbin 2011 ; Jakobsson et al. 2025).

« Dans notre modèle, les populations échantillonnées au sein d’une espèce sont reliées à leur ancêtre commun par un graphe de populations ancestrales. »
— Pickrell & Pritchard, PLOS Genetics (2012)

Les arbres sont des hypothèses sur les généalogies — et non les généalogies#

Commençons par les premiers principes et gardons la métaphysique au minimum.

L’objet « réel » de la génétique des populations n’est pas un arbre de populations. C’est une forêt de généalogies : chaque locus possède son propre graphe de recombinaison ancestrale (ARG), et la recombinaison les assemble en une mosaïque à l’échelle du génome.¹ Tout « arbre » de population est une statistique récapitulative : une compression avec perte des profils de covariance dans les fréquences alléliques ou les haplotypes.

Introduisons maintenant votre hypothèse : une sélection directe en faveur de capacités liées à la conscience (autoréflexion, langage, théorie de l’esprit, contrôle exécutif), agissant fortement au cours des ~50 000 dernières années — et tout particulièrement des ~15 000 dernières années, période où l’agriculture, l’habitat dense, la transmission biaisée en faveur du prestige et la reproduction stratifiée font exploser la « surface » sélective. Cette prémisse est compatible avec l’affirmation générale selon laquelle l’évolution adaptative humaine s’est accélérée à l’Holocène à mesure que la taille des populations et la nouveauté culturelle augmentaient (Hawks et al. 2007). Elle est également compatible avec l’observation selon laquelle les lignées uniparentales (en particulier le chromosome Y) peuvent connaître des goulots d’étranglement récents spectaculaires, plausiblement dus à la structure culturelle (Karmin et al. 2015).

La question devient alors : si la cognition faisait l’objet d’une sélection directe et récente, que ferait-elle aux inférences que nous tirons sans cesse des « arbres » ?

Réponse : elle ferait paraître une fraction non négligeable des profondeurs temporelles célèbres fondées sur des « arbres » plus anciennes qu’elles ne le sont, tout en faisant paraître certains épisodes d’admixture moins importants qu’ils ne l’étaient, et en rendant plus difficile la datation calendaire de certaines structures profondes authentiques.

Cela ressemble à une contradiction jusqu’à ce que l’on sépare trois éléments que les arbres confondent :

1. le temps calendaire (années),
2. la dérive génétique (variance due à l’échantillonnage fini des parents ; effectivement proportionnelle à (t / N_e)),
3. les distorsions coalescentes liées à la sélection (qui modifient (N_e) localement et peuvent également modifier l’ascendance qui subsiste).

Le mécanisme central : la sélection modifie le taux de conversion entre les « unités de dérive » et les années#

De nombreuses méthodes arborescentes et de graphes infèrent les longueurs de branches dans des « unités de dérive » (souvent proportionnelles à (t / 2N_e)). Si l’on convertit ensuite la dérive en années, il faut connaître (N_e) ainsi qu’une horloge mutationnelle. Mais la sélection modifie le (N_e) effectif — souvent de manière dépendante du locus — sans nécessairement refléter un véritable goulot d’étranglement démographique.

La sélection liée est le méchant discret#

Même lorsque la sélection ne cible qu’un sous-ensemble de sites, la recombinaison lie les sites neutres aux sites sélectionnés. L’effet net est le suivant :

• la diversité diminue dans les régions à faible recombinaison ;
• les coalescences surviennent « trop rapidement » par rapport à un modèle neutre ;
• toute inférence qui prend cela pour un phénomène démographique peut halluciner des changements de taille de population ou une divergence exagérée.

C’est précisément pourquoi les reconstructions coalescentes fondées sur un seul génome ou sur plusieurs génomes doivent être interprétées avec prudence pour les périodes récentes (Li & Durbin 2011) et pourquoi la sélection peut « inscrire » dans les génomes des signatures ressemblant à des phénomènes démographiques, même lorsque la taille de recensement reste stable.

Votre monde soumis à une sélection de la conscience revient essentiellement à ceci : rendre la sélection liée plus forte et davantage structurée géographiquement au Pléistocène supérieur et à l’Holocène, parce que les cibles — les caractères liés à la cognition — sont fortement polygéniques et culturellement médiés.

L’admixture et la sélection ne sont pas additives ; elles sont antagonistes#

L’admixture rend l’histoire réticulaire, c’est-à-dire de forme graphée. La sélection agit ensuite sur le mélange, en conservant ou en éliminant souvent préférentiellement certains segments d’ascendance. Cela signifie que :

• certaines ascendances sont sous-conservées (éliminées), même lorsque l’admixture était substantielle ;
• d’autres ascendances sont sur-conservées (introgression adaptative), même lorsque l’admixture était faible ;
• le génome qui en résulte peut paraître « moins mélangé » ou « plus basal » que ne l’était réellement l’histoire de la population.

Cela concerne directement des affirmations célèbres telles que celle de l’« Eurasien basal » (Lazaridis et al. 2016) ainsi que l’interprétation des raisons pour lesquelles différentes méthodes ne concordent pas sur la structure et la datation de Sahul (Malaspinas et al. 2016).

Articles célèbres sur les arbres et les graphes, réinterprétés dans l’univers de la sélection cognitive#

Je vais maintenant faire ce que vous avez demandé : choisir des études précises qui construisent des arbres ou des graphes (ou qui dérivent des temps de divergence profonds à partir de résumés génomiques des généalogies), puis poser la question suivante : si une forte sélection récente en faveur de la cognition était réelle, quelles profondeurs temporelles inférées dériveraient, et dans quelle direction ?

Schéma rapide du processus d’inférence#

(Exemple de méthode : le cadre TreeMix dans Pickrell & Pritchard 2012.)

1) SGDP : l’« arbre de populations », comme si la dérive était neutre#

L’article du Simons Genome Diversity Project fournit un ensemble canonique de variations mondiales et, comme on pouvait s’y attendre, une structure hiérarchique nette lorsque l’on construit des arbres ou des graphes de type TreeMix (Mallick et al. 2016).

Dans notre monde soumis à une sélection cognitive, qu’est-ce qui change ?

• Gonflement des branches terminales : si la sélection en faveur de la cognition est plus forte dans certaines écologies sociales holocènes (sociétés étatiques, scolarisation, marchés à forte densité, hiérarchies fondées sur le prestige), de nombreux loci évoluent en parallèle. Les algorithmes arborescents interprètent ces déplacements parallèles comme une dérive supplémentaire sur ces branches terminales. Certains groupes peuvent ainsi paraître « plus divergents » que ne le laisserait penser leur véritable temps de séparation neutre.
  Effet sur la profondeur temporelle : tendance à surestimer les temps de divergence si l’on convertit la dérive en années sans tenir compte d’un (N_e) sensible à la sélection.

• Fausses divergences « profondes » dues à une structure récente : une sélection extrêmement forte et structurée peut créer des séparations en forme d’arbre qui sont réellement récentes mais paraissent anciennes en unités de dérive. On n’obtient pas une divergence génomique fictive d’un million d’années — la physique l’interdit —, mais on peut obtenir une « branche étonnamment longue », d’une manière qui incite à construire des récits anciens.

• Le choix des loci devient déterminant : si l’ensemble « neutre » filtré contient encore de nombreuses régions liées à la sélection (en particulier à proximité des gènes ou dans les régions à faible recombinaison), l’arbre inféré devient en partie une cartographie des paysages sélectifs, et non plus seulement de l’ascendance. Dans un monde soumis à une sélection cognitive, ce biais s’accroît parce que l’architecture du caractère est distribuée dans l’ensemble du génome.

Concrètement, que ferait-on différemment ? On réexécuterait l’inférence arborescente sur des partitions stratifiées selon le taux de recombinaison et la distance par rapport aux éléments fonctionnels, puis on comparerait les topologies et les longueurs de branches. Si la topologie reste stable mais que les longueurs de branches changent considérablement, on a diagnostiqué une distorsion de (N_e) liée à la sélection plutôt qu’un temps profond authentique.

2) Les divergences profondes de l’Afrique australe : une structure réelle, mais une horloge fragile#

Vous avez spécifiquement demandé des précisions sur les affirmations relatives à une divergence profonde des Khoïsan (200–300 000 ans, voire davantage dans certaines présentations secondaires). Un point d’ancrage majeur est l’estimation par Schlebusch et al. de la première divergence entre populations humaines modernes, à ~350 000–260 000 ans, au moyen de génomes anciens d’Afrique australe et d’approches fondées sur la coalescence (Schlebusch et al. 2017).

Puis, très récemment, Jakobsson et ses collègues ont publié 28 génomes anciens d’Afrique australe (10 200–150 ans calibrés BP), mettant en évidence une « extrémité extrême » de la variation et des signaux de longue isolation régionale, tout en soulignant également des variants propres à Homo sapiens (Jakobsson et al. 2025).

Dans notre monde de sélection cognitive, qu’est-ce qui change ?

Deux choses à la fois — c’est là toute la subtilité :

1. L’existence d’une structure profonde n’est pas menacée.
   Une sélection forte au cours des 15 000 dernières années ne peut pas faire surgir de nulle part des profondeurs coalescentes à l’échelle du génome de 300 000 ans. Les divergences profondes en Afrique sont plausiblement réelles compte tenu d’une structure ancienne des populations, et les données issues des génomes anciens renforcent l’idée que la variation moderne sous-échantillonne l’« espace des états » africain ancien (Schlebusch et al. 2017; Jakobsson et al. 2025).

2. Mais la transposition de la profondeur généalogique en un événement de divergence net devient moins fiable.
   Si la sélection cognitive est récente et structurée, elle peut produire :

• un effacement basal : des expansions tardives qui écrasent les lignées intermédiaires, donnant l’impression que les lignées restantes se sont séparées « nettement » et « il y a longtemps », parce que les branches intermédiaires ont été aplanies par la démographie de l’Holocène et la sélection ;
• une hétérogénéité des horloges : si la sélection modifie les régions que l’on considère comme neutres — ou modifie indirectement les paramètres utilisés comme indicateurs du taux de mutation par l’intermédiaire de l’histoire de vie —, les estimations temporelles deviennent davantage dépendantes de la méthode.

Que réinterpréterions-nous donc ?

• Certaines affirmations concernant une « divergence profonde » pourraient passer de « une bifurcation nette à X années » à « une structure ancienne + des épisodes de flux génique + un remplacement récent », X devenant une fourchette dépendant de la partition neutre. La divergence pourrait rester profonde, mais la forme narrative changerait : moins un « arbre », davantage une « rivière en tresses ».

• Les affirmations concernant des maxima de divergence très anciens — les impressions de type « un million d’années » — apparaîtraient plus manifestement comme des artefacts d’inadéquation du modèle ou comme des généalogies locales prises à tort pour des séparations entre populations, en particulier lorsque la sélection rend les généalogies plus hétérogènes à travers le génome.

3) Eurasien basal : la sélection pourrait simuler un caractère « basal » en modifiant les signaux d’introgression#

L’« Eurasien basal » apparaît dans les graphes d’admixture ajustés à des génomes anciens du Proche-Orient, notamment pour expliquer les profils de partage des allèles et la réduction de l’ascendance néandertalienne chez les premiers habitants du Proche-Orient (Lazaridis et al. 2016).

Dans notre monde de sélection cognitive, qu’est-ce qui change ?

L’Eurasien basal en tant que lignée purement démographique devient moins particulièrement convaincant, car la sélection offre un autre levier explicatif :

• Si certaines populations subissent une sélection plus forte contre les variants introgressés — ou simplement délétères —, elles présenteront une ascendance archaïque réduite, même si leur divergence démographique n’était pas particulièrement « basale ». Autrement dit, une moindre ascendance néandertalienne peut être en partie le résultat d’une sélection postérieure à l’admixture, et pas seulement l’indice d’une dilution de l’admixture par une lignée profondément divergente.

• La sélection cognitive rend cette possibilité plus plausible parce que :
  (a) les cibles peuvent être enrichies dans des voies du développement neural où les variants introgressés pourraient être plus souvent délétères — ce qui n’est pas garanti, mais demeure plausible — ; et
  (b) la sélection induite par la culture peut être intense et structurée géographiquement durant l’Holocène, précisément au moment où les populations du Proche-Orient connaissent des transformations démographiques et culturelles explosives.

Effet net sur la profondeur temporelle inférée : si l’Eurasien basal est en partie un signal façonné par la sélection, alors la séparation en temps calendaire déduite de l’ajustement des graphes pourrait être surestimée — le modèle utilise une « divergence profonde » pour expliquer un profil que la sélection pourrait également produire.

Que ferions-nous différemment ?

• Ajuster le graphe sur des régions supposées neutres à forte recombinaison, puis vérifier séparément si le signal « basal » résiduel est enrichi dans les régions fonctionnelles ou à faible recombinaison. Si c’est le cas, on tient un indice de sélection.

• Utiliser des séries temporelles — des génomes anciens du Néolithique à l’âge du Bronze — afin d’observer si le caractère « basal » évolue d’une manière compatible avec une dynamique de sélection plutôt qu’avec des proportions d’ascendance stables.

4) Sahul (Australie–Nouvelle-Guinée) : l’archéologie dit « plus tôt », les génomes disent souvent « structuré plus tard »#

Le site de Madjedbebe repousse l’occupation du nord de l’Australie à environ 65 000 ans (Clarkson et al. 2017). Les travaux génomiques sur les Aborigènes d’Australie et les Papous mettent en évidence des divergences profondes entre populations non africaines, mais estiment également la diversification entre Papous et Aborigènes à environ 25–40 ka — milliers d’années —, ce qui implique une structuration substantielle au sein de Sahul après l’arrivée initiale (Malaspinas et al. 2016).

Cette discordance — présence précoce contre divergences inférées plus tardives — constitue depuis longtemps une source d’irritation.

Dans notre monde de sélection cognitive, qu’est-ce qui change ?

C’est ici que l’« effacement basal » devient un outil puissant.

Si la sélection de la cognition — avec son échafaudage culturel — est forte et récente, on peut obtenir :

• un renouvellement démographique tardif amplifié par la sélection, qui remplace une grande partie du génome tout en laissant intacte la continuité archéologique — les personnes restent, les gènes changent. Il n’est pas nécessaire d’invoquer un remplacement digne de la science-fiction ; il suffit de mobiliser des épisodes répétés de flux génique, une sélection sociale et une dérive sous l’effet d’une forte variance du succès reproductif — phénomène potentiellement visible dans les lignées uniparentales ; le goulot d’étranglement mondial du chromosome Y constitue une preuve d’existence de l’impact génétique d’une structure culturelle : Karmin et al. 2015 ;

• des divergences génétiques apparemment « plus jeunes » : si les lignées précoces sont en grande partie écrasées, les dates de « diversification » fondées sur la coalescence reflètent la ramification de l’ascendance survivante, et non la première arrivée. Cela repousse les divergences inférées vers la période des expansions ultérieures — potentiellement l’Holocène ou la fin du Pléistocène — sans contredire une présence vieille de 65 000 ans.

La réinterprétation est donc la suivante :

L’archéologie date la présence.
Les génomes datent le graphe de l’ascendance survivante.
Sous l’effet d’une sélection récente forte, l’« ascendance survivante » peut être beaucoup plus jeune que la « première présence ».

Cela ne prouve pas l’hypothèse, mais rend la tension moins paradoxale.

Un tableau plus explicite : qu’est-ce qui se décale vers des dates plus anciennes ou plus récentes ?#

Voici le calibrage souhaité : choisir des résultats célèbres issus de modèles, puis demander comment une forte sélection cognitive récente biaiserait les profondeurs temporelles inférées.

Là où les « arbres mentent » le plus : modes spécifiques d’échec des modèles

TreeMix et l’inférence par graphes de dérive#

TreeMix formalise ce que tout le monde sait intuitivement : un arbre bifurquant ne convient pas, il faut donc ajouter des arêtes de migration à une ossature de dérive (Pickrell & Pritchard 2012).

Dans l’univers de la sélection cognitive, le mode d’échec est plus marqué :

• La sélection produit des résidus de covariance qui peuvent être interprétés à tort comme des arêtes d’admixture — ou masquer de véritables arêtes en déplaçant les fréquences dans la direction opposée.
• Les longueurs de branches augmentent là où la sélection réduit la taille efficace locale ou entraîne des déplacements corrélés des fréquences alléliques.

Les arêtes de TreeMix deviennent donc un mélange de :

• flux génique réel ;
• structure non modélisée ;
• covariance induite par la sélection.

Il ne s’agit pas d’une critique de TreeMix, mais d’un rappel : l’outil optimise une classe de modèles qui suppose que « la majeure partie du génome est gouvernée par la dérive ». Dans votre monde, « la majeure partie du génome » demeure principalement soumise à la dérive, mais les régions qui importent pour la conscience pourraient être suffisamment largement distribuées pour fausser les résumés.

f-statistiques / graphes d’admixture — logique de qpGraph#

L’ajustement de graphes à partir d’ADN ancien — comme dans les travaux sur le Proche-Orient — repose sur des contraintes de corrélation des fréquences alléliques ; l’hypothèse de l’« Eurasien basal » constitue l’une des solutions satisfaisant ce type de contrainte (Lazaridis et al. 2016).

Dans un monde de sélection cognitive, le risque est le suivant : si les allèles sélectionnés sont corrélés à la géographie ou à la culture, ils peuvent infléchir les f-statistiques de manière légère mais systématique — surtout lorsque l’on ajuste des résidus fins.

La meilleure pratique consiste à ajuster le graphe sur plusieurs partitions — régions à forte recombinaison contre régions à faible recombinaison ; régions géniques contre intergéniques ; régions conservées contre régions non conservées — et à vérifier si la composante basale inférée reste stable.

Courbes coalescentes de type PSMC/MSMC#

Le PSMC infère les histoires de taille des populations au moyen d’une approximation markovienne séquentielle de la coalescence à partir de génomes entiers (Li & Durbin 2011). Ces courbes sont souvent traitées comme des données de « démographie ».

Dans le monde de la sélection cognitive :

• les ~20 000 dernières années sont précisément la période où la sélection et la structure culturelle sont probablement les plus fortes, de sorte que la partie la plus « intéressante » de la courbe est aussi celle qui est la plus confondue ;
• les comparaisons entre populations (« elles étaient similaires jusqu’à 10–20 ka ») deviennent ambiguës : s’agit-il de démographie, ou de régimes de sélection partagés et de distorsions liées à la sélection ?

Ainsi : le PSMC devient un générateur de bons a priori et un mauvais témoin.

Qu’est-ce que cela change pour les récits de type « Out of Africa » ?#

Pas grand-chose à très gros traits. La conception de Stringer, celle d’une « origine africaine récente », a déjà intégré l’admixture et la complexité ; le désaccord porte surtout sur la structure du processus, et non sur la question de savoir si l’Afrique est importante (Stringer 2014).

Ce que change la sélection liée à la cognition, c’est le degré de confiance que l’on devrait accorder aux dates de ramification nettes et aux récits de remplacement complet une fois que l’on entre dans les ~50 000 dernières années et que l’on commence à utiliser les arbres comme chronomètres.

En particulier, elle rend moins sûre la manœuvre rhétorique suivante :

« Cette branche est longue ; cette population est donc restée séparée pendant très longtemps. »

Dans votre monde, la formulation correcte devient :

« Cette branche est longue ; montrez-moi maintenant les partitions neutres, la robustesse stratifiée selon la recombinaison, et dites-moi si la sélection pouvait plausiblement produire cette longueur de dérive dans la fenêtre temporelle pertinente. »

Une méthode de travail tenant compte de la sélection pour l’hypothèse de la sélection liée à la cognition#

Si vous vouliez traiter la « sélection directe en faveur de la conscience » comme un programme scientifique plutôt que comme une intuition, le changement de modélisation est concret :

1. Définir avec prudence, a priori, des ensembles de gènes et des scores polygéniques.
   La cognition est polygénique et confondue par la stratification ; de nombreuses affirmations naïves sur la « sélection de l’intelligence » ont été amplifiées par des artefacts liés à la structure des populations. Cela impose une austérité méthodologique.

2. Partitionner le génome selon sa sensibilité à la sélection.
   Réestimer les arbres/graphes sur :

   • les régions à forte recombinaison, éloignées des gènes (les plus proches de la neutralité),
   • les régions à faible recombinaison / géniques (sensibles à la sélection), puis comparer les différences comme signal.

3. Utiliser l’ADN ancien comme ancrage temporel, et pas seulement comme étiquette d’ascendance.
   La preuve la plus forte que la sélection est à l’œuvre est une variation de fréquence au cours du temps in situ, et non des différences en coupe transversale. Le nouvel ensemble de données provenant d’Afrique australe ancienne est ici une aubaine, car il met en évidence une variation insoupçonnée et de possibles variants spécifiques à Homo sapiens (Jakobsson et al. 2025).

4. Traiter l’« effacement basal » comme une alternative formelle, et non comme une échappatoire.
   Modéliser des scénarios dans lesquels une présence ancienne est réelle, mais où la majeure partie de l’ascendance est remplacée. L’Australie est un terrain d’essai naturel, car l’archéologie y établit avec une précision comparativement élevée la présence ancienne (Clarkson et al. 2017).

FAQ#

Q 1. Une forte sélection au cours des 15 000 dernières années pourrait-elle réellement donner l’impression qu’une population a divergé il y a « 200 000 ans » ?
R. Pas à l’échelle du génome entier à partir de rien — des coalescences profondes exigent une histoire profonde —, mais la sélection peut gonfler les longueurs de branche fondées sur la dérive et effacer les intermédiaires, faisant paraître une histoire profonde déjà structurée plus nette et plus ancienne lorsqu’elle est convertie en années sans calibration tenant compte de la sélection (Schlebusch et al. 2017).

Q 2. L’hypothèse de la sélection liée à la cognition « explique-t-elle » l’Eurasien basal sans séparation profonde ?
R. Elle peut réduire le caractère unique de l’explication par une séparation profonde en permettant qu’une rétention ou une élimination différentielles imite le « caractère basal », mais elle n’élimine pas la structure démographique ; elle dit surtout que la date de séparation inférée dépend davantage du modèle que nous ne voulons bien l’admettre (Lazaridis et al. 2016).

Q 3. Pourquoi le Sahul est-il si important pour cet argument ?
R. Parce qu’il sépare clairement la « première présence » (archéologie) du « graphe d’ascendance subsistant » (génétique), et qu’une forte sélection récente ainsi qu’un renouvellement prédisent précisément que ces deux horloges ne doivent pas nécessairement concorder (Clarkson et al. 2017; Malaspinas et al. 2016).

Q 4. Quel est le contrôle empirique le plus simple pour vérifier que les « arbres sont en partie des cartes de la sélection » ?
R. Recalculer les mêmes arbres/graphes sur des partitions stratifiées selon la recombinaison et la fonction ; si les longueurs de branche et certaines arêtes se déplacent systématiquement en fonction de la sensibilité à la sélection, vous observez une distorsion de Ne liée à la sélection plutôt qu’une dérive purement démographique (Li & Durbin 2011; Pickrell & Pritchard 2012).

Notes de bas de page#

Sources#

1. Hawks, J., Wang, E. T., Cochran, G. M., Harpending, H. C., & Moyzis, R. K. “Recent acceleration of human adaptive evolution.” PNAS (2007). doi:10.1073/pnas.0707650104
2. Pickrell, J. K., & Pritchard, J. K. “Inference of Population Splits and Mixtures from Genome-Wide Allele Frequency Data.” PLOS Genetics (2012). doi:10.1371/journal.pgen.1002967
3. Mallick, S., et al. “The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations.” Nature (2016). doi:10.1038/nature18964
4. Schlebusch, C. M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science (2017). doi:10.1126/science.aao6266
5. Jakobsson, M., et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4
6. Lazaridis, I., et al. “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” Nature (2016). doi:10.1038/nature19310
7. Li, H., & Durbin, R. “Inference of human population history from individual whole-genome sequences.” Nature (2011). doi:10.1038/nature10231
8. Malaspinas, A.-S., et al. “A genomic history of Aboriginal Australia.” Nature (2016). doi:10.1038/nature18299
9. Clarkson, C., et al. “Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago.” Nature (2017). doi:10.1038/nature22968
10. Karmin, M., et al. “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research (2015). doi:10.1101/gr.186684.114
11. Stringer, C. “Why we are not all multiregionalists now.” Trends in Ecology & Evolution (2014). doi:10.1016/j.tree.2014.03.001