خلاصه

کدام جانوران میان جهان قدیم و جهان جدید مهاجرت کردند؟ #

تصویر یک ماموت، یک گاومیش کوهان‌دار و یک گوزن الک از آمریکای شمالی باستان، باورپذیر است. اما اگر آن‌ها را در یک صف و در حال عبور از پل زمینی برینگ قرار دهیم، این تصویر جالب‌ترین بخش تاریخشان را پنهان می‌کند. ماموت‌ها بیش از یک میلیون سال پیش از نخستین گاومیش‌های کوهان‌دار به این قاره رسیدند. گوزن‌های الک آن‌قدر دیر آمدند که انسان‌ها پیش‌تر ردپاهایشان را در نیومکزیکو بر جای گذاشته بودند. جانوران آشنای آمریکایی طی بازه‌ای زمانی بسیار طولانی، از گذرگاه‌های گوناگون در چشم‌اندازی دگرگون‌شونده گرد آمدند. ون در والک و همکاران؛ فروزه و همکاران؛ میری و همکاران؛ پیگاتی و همکاران.

با بازگشت جانوران منقرض‌شده به تصویر، این تاریخ شگفت‌انگیزتر می‌شود. کفتارهای دونده در آمریکای شمالی زندگی می‌کردند. در شمال‌غرب کانادا آهوی سایگا وجود داشت. واشینگتنِ دوره پلیوسن خویشاوندی از پانداهای سرخ را در خود جای داده بود. فسیل‌های آن‌ها ترکیب‌هایی از جانوران را حفظ کرده‌اند که برچسب‌های قاره‌ای امروزی تصورشان را دشوار می‌کنند. کفتارهای قطبی؛ سایگای کانادا؛ نخستین Parailurus آمریکای شمالی.

در اینجا، منظور از جهان قدیم آفریقا و اوراسیا و از جهان جدید قاره‌های آمریکا، از جمله گرینلند و کارائیب است. تمرکز این مقاله بر استقرار طبیعی در پنج میلیون سال گذشته است؛ عمدتاً از اوراسیا به آمریکای شمالی، و نیز بر بازگشت‌ها و گذرهای اطلس، هرجا که به روشن‌شدن ماجرا کمک کنند. مهاجرت فصلی و پرنده‌ای که به‌تنهایی بر اثر باد به فراسوی ساحل رانده می‌شود، با استقرار یک جمعیت تفاوت دارد. انتقال انسان‌زاد به بخش دیگری از این تاریخ تعلق دارد.1

جانوران چگونه از پل زمینی برینگ گذشتند؟ #

هنگامی که پایین‌آمدن سطح دریا فلات قاره‌ایِ میان شمال‌شرقی آسیا و شمال‌غربی آمریکای شمالی را از آب بیرون آورد، برینگیا این دو منطقه را به هم پیوند داد. برینگیا منطقه‌ای پهناور با محیط‌های ویژهٔ خود بود، نه راهی باریک و مستقیم از سیبری به دشت‌های بزرگ. جانوران می‌توانستند در آن زندگی کنند، از میانش گسترش یابند یا نتوانند از آن فراتر بروند. شرح خدمات پارک‌های ملی از بازماندگان عصر یخبندان این منطقهٔ شمالی را در کانون مبادلات مکرر قرار می‌دهد.

سه شرط اهمیت داشت: زمین باید برای گذر جانوران خشکی‌زی در دسترس می‌بود، محیط باید نیازهایشان را تأمین می‌کرد و باید راهی برای ادامهٔ مسیر وجود می‌داشت. این شرایط همیشه هم‌زمان فراهم نبودند. پدرسن و همکارانش در بازسازی محیط‌های اواخر عصر یخبندان دریافتند که گذرگاه میان پهنه‌های یخی قاره‌ای تنها پس از آغاز عقب‌نشینی خود یخ‌ها از نظر زیستی قابل استفاده شد. ممکن بود شکافی روی نقشه دیده شود، پیش از آن‌که گذرگاهی شکل بگیرد که بتواند خوراک مسافرانش را تأمین کند. پدرسن و همکاران.

بنابراین رسیدن به آلاسکا و گسترش به جنوب پهنه‌های یخی دو رویداد تاریخی جداگانه‌اند. این نکته همچنین روشن می‌کند که گذر موفق یک جانور، دلیل نمی‌شود همان مسیر برای جانوری دیگر نیز به همان اندازه قابل استفاده بوده باشد. تفاوت در رژیم غذایی، ترجیحات پوشش گیاهی و توانایی جابه‌جایی، به تاریخ‌های مهاجرتی متفاوت انجامید. پژوهش گوزن الک به‌ویژه روشنگر است، زیرا نشان می‌دهد زیستگاه برینگیا برای جانوری که پیش‌تر در سوی آسیایی حضور داشت، محدودیت ایجاد می‌کرد. میری و همکاران.

ماموت‌ها، گاومیش‌های کوهان‌دار، انسان‌ها و گوزن‌های الک چه زمانی به آمریکا رسیدند؟ #

گاه‌شماری زیر چند تبار برگزیده را با هم مقایسه می‌کند. Ma به معنای میلیون سال پیش و ka به معنای هزار سال پیش است. تاریخی که با تا آغاز می‌شود، حضور را اثبات می‌کند. تاریخ‌های دیگر، چنان‌که در ستون آخر مشخص شده، به پراکنش یا استعمار برآوردشده اشاره دارند.2

جانور یا تبارزمان تقریبیمسیر جابه‌جاییآنچه تاریخ ثبت می‌کند
کفتارهای دونده، Chasmaporthetesتا ۴٫۷ Maآسیا ← آمریکای شمالیظهور زودهنگام فسیل‌ها در آمریکا؛ فسیل‌های قطبیِ متأخرتر از این مسیر پشتیبانی می‌کنند. پژوهش
گوزن شمالی / کاریبو، Rangiferتا ۲ Maجهت حرکت بر پایهٔ این نمونه تعیین نشده استدی‌ان‌ای محیطی حضور در جهان جدید را اثبات می‌کند. پژوهش
ماموت‌هاحدود ۱٫۵ Ma؛ موج‌های بعدیآسیا ← آمریکای شمالیاستعمار اولیه، و پس از آن ورودهای دیگری که تبارهای تازه‌ای افزودند. پژوهش
اسب‌های وحشی از گروه کابالین۸۷۵–۶۲۵ ka و ۲۰۰–۵۰ kaاوراسیا ↔ آمریکای شمالیاستنباط دو بازهٔ کلیِ پراکنش دوطرفه بر پایهٔ دی‌ان‌ای باستانی. پژوهش
تبار جگوارتا حدود ۸۵۰ kaاوراسیا ← آمریکای شمالی ← آمریکای جنوبیظهور فسیلی در آمریکای شمالی؛ تاریخ بعدی جمعیت‌های آمریکایی جداگانه است. پژوهش
روباه‌های سرخ بومیحدود ۳۰۰–۱۳۰ kaآسیا ← آمریکای شمالیبازسازی نخستین استعمار، بسیار پیش از ورود روباه‌های اروپایی. پژوهش
گاومیش‌های کوهان‌دار۱۹۵–۱۳۵ kaآسیا ← آمریکای شمالینخستین ورود با اتکا به فسیل‌ها و دی‌ان‌ای باستانی محدود شده است. پژوهش
خرس‌های قهوه‌اییک موج در ۱۹۱–۱۳۰ ka؛ موج‌های بعدیآسیا ← آمریکای شمالیاستعمارهایی که بر پایهٔ ژنتیک بازسازی شده‌اند. پژوهش
انسان‌هاتا ۲۳–۲۱ kaآسیا ← آمریکای شمالیردپاهای تاریخ‌گذاری‌شده در وایت سندز؛ این تاریخ‌ها زمان گذر را مشخص نمی‌کنند. پژوهش
گوزن الک / واپیتیحدود ۱۵ kaآسیا ← آمریکای شمالیاستقرار در اواخر عصر یخبندان که از بقایای تاریخ‌گذاری‌شده و دی‌ان‌ای بازسازی شده است. پژوهش
گوزن موس امروزیدر فاصلهٔ حدود ۱۵ kaآسیا ← آمریکای شمالیالگوی استعمار در پلیستوسن پسین برای Alces. پژوهش

یکی از پیامدهای چشمگیر این گاه‌شماری، ترتیب حضور انسان‌ها و گوزن‌های الک است. تاریخ‌گذاری‌های مستقل، حضور انسان در وایت سندز را حدود ۲۳٬۰۰۰ تا ۲۱٬۰۰۰ سال پیش تأیید می‌کنند؛ در مقابل، بازسازی مورد استناد از واپیتی، استقرار در آمریکا را حدود ۱۵٬۰۰۰ سال پیش قرار می‌دهد. بر اساس این شواهد، انسان‌ها پیش از گوزن‌های الک در قاره‌های آمریکا حضور داشتند. این مقایسه میان حضور اثبات‌شدهٔ انسان و برآورد استعمار از سوی جانور است؛ هیچ‌یک را به تاریخی دقیق برای عبور از مرز تبدیل نمی‌کند. پیگاتی و همکاران؛ میری و همکاران.

استقرار انسان‌ها توالی جغرافیایی و باستان‌شناختی خاص خود را دارد که در خط زمانی فناوری پارینه‌سنگی در قاره‌های آمریکا بررسی شده است. گاه‌شماری جانوران زمینه‌ای ضروری فراهم می‌کند: قاره‌ای که انسان‌ها وارد آن شدند، همچنان شاهد ورود جمعیت‌های تازه‌ای از پستانداران بزرگ بود.

چرا برخی جانوران بیش از یک بار از این مسیر گذشتند؟ #

یک تبار مهاجر می‌توانست مستقر شود، به انزوا بیفتد و بعدها با موج دیگری از خویشاوندانش روبه‌رو شود. دی‌ان‌ای باستانی می‌تواند چنین برخوردهایی را آشکار کند؛ چیزی که فهرست گونه‌های فسیلی به‌تنهایی از عهدهٔ آن برنمی‌آید.

ماموت‌ها نمونه‌ای به‌ویژه مهم‌اند. دی‌ان‌ای یک‌میلیون‌سالهٔ سیبری، تبارهایی را آشکار کرد که از یکدیگر فاصلهٔ ژنتیکی عمیقی داشتند و نشان داد ماموت‌های کلمبیایی نیای ژنتیکیِ هر دو تبارِ مرتبط با کرستوکا و مرتبط با ماموت پشمالو را در خود داشتند. تاریخ آن‌ها در آمریکا شامل دورگه‌زایی بود. پیکانی یگانه با برچسب «ماموت‌ها» روند شکل‌گیری آن تبار را پنهان می‌کند. ون در والک و همکاران.

خرس‌های قهوه‌ای و شیرها نیز در چند موج از این مسیر گذشتند. سالیس و همکاران دوره‌هایی از پراکنش مشترک این گوشت‌خواران بزرگ را بازسازی کردند؛ از جمله جابه‌جایی‌هایی در بازهٔ یخچالیِ حدود ۱۹۱٬۰۰۰ تا ۱۳۰٬۰۰۰ سال پیش. این تاریخ‌ها از تبارهای ژنتیکیِ نمونه‌برداری‌شده بازسازی شده‌اند؛ قدیمی‌ترین فسیل و قدیمی‌ترین تبار مادریِ باقی‌مانده یا نمونه‌برداری‌شده لزوماً به یک رویداد اشاره نمی‌کنند. سالیـس و همکاران.

اسب‌ها مسیر را معکوس هم کردند. تاریخ دیرینهٔ آن‌ها در آمریکای شمالی است، اما ژنوم‌های باستانی اسب‌های کابالین نشان‌دهندهٔ جابه‌جایی‌های بعدی در هر دو جهت هستند، از جمله بازگشت طبیعی از اوراسیا به آمریکای شمالی. دو بازهٔ کلی پراکنش به حدود ۸۷۵٬۰۰۰ تا ۶۲۵٬۰۰۰ و ۲۰۰٬۰۰۰ تا ۵۰٬۰۰۰ سال پیش تعلق دارند. این جانوران بسیار پیش از آن‌که انسان‌ها اسب‌های اهلی را از اطلس عبور دهند، تبار ژنتیکی را از برینگیا گذراندند. ورشنینا و همکاران.

تاریخ طبیعی دیرینهٔ اسب این داستان گسترده‌تر را دنبال می‌کند. تمایز مهم در اینجا میان خاستگاه یک تبار و منشأ جمعیت مهاجر مشخصی است. خاستگاه آمریکای شمالی کاملاً با ورود متأخر از اوراسیا سازگار است.

کدام مهاجران منقرض‌شده زمانی در آمریکای شمالی زندگی می‌کردند؟ #

حیات‌وحش امروزی فهرست دقیقی از مهاجران باستانی به دست نمی‌دهد، زیرا انقراض شمار زیادی از آن‌ها را از میان برده است. Chasmaporthetes، کفتار دونده، تا حدود ۴٫۷ میلیون سال پیش به آمریکای شمالی وارد شده بود. دو دندان از حوضهٔ اولد کرو در یوکان بعدها شواهد فسیلی‌ای فراهم کردند که مسیر شمالیِ پیش‌تر استنباط‌شده را تأیید می‌کند. یافته‌های قطبی، تاریخی را به هم پیوند می‌دهند که در غیر این صورت فقط محوطه‌هایی با فاصلهٔ زیاد در جهان قدیم و جنوب‌ترِ آمریکا نمایندهٔ آن بودند. تسنگ، زازولا و وردلین.

آهوی سایگا نیز در پلیستوسن پسین در شمال‌غرب آمریکای شمالی زندگی می‌کرد. بقایای آن در کانادا نشان می‌دهد جانوری که امروزه با اوراسیا شناخته می‌شود، زمانی بخشی از حیات‌وحش قطبی آمریکا بوده است. هارینگتن و سن-مارس.

گوشت‌خواران فسیلی تبارهای دیگری با خویشاوندان جهان قدیم را نیز به این فهرست می‌افزایند: در میان سگ‌سانان، سگ‌های وحشی آسیایی و Xenocyon؛ در میان گربه‌سانان دندان‌خنجری، Homotherium؛ و در میان دیگر گربه‌سانان دندان‌خنجری، Dinofelis. پژوهش‌های مورد استناد عمدتاً مستند می‌کنند که این جانوران کجا و چه زمانی در آمریکای شمالی حضور داشته‌اند؛ هر یک از آن‌ها زمان یک گذر مشخص را تعیین نمی‌کند. این‌ها تبارهایی متمایز با تاریخ‌های متمایزند. توصیف‌های «شبیه گرگ» و «دندان‌خنجری» برای شناسایی یک مهاجرت مشخص بیش از حد کلی‌اند. سگ‌سانان فسیلی؛ پژوهش Homotherium؛ بازنگری Dinofelis.

مهاجری حتی ناآشناتر، Parailurus بود؛ خویشاوندی منقرض‌شده از پاندای سرخ که حضورش در واشینگتنِ دورهٔ پلیوسن مستند شده است. نامیدن آن به‌عنوان پاندای سرخ آمریکایی، شگفتی این موضوع را منتقل می‌کند؛ به‌شرط آن‌که تفاوتش با گونهٔ زندهٔ آسیایی را حفظ کنیم. آمریکا زمانی شاخه‌هایی از خانواده‌هایی را در خود جای داده بود که پراکندگی امروزیِ بازماندگانشان تنها بخشی از تاریخ آن‌ها را بازگو می‌کند. تدفورد و گوستافسون.

آیا جانوران کوچک‌تر، پرندگان و انگل‌ها هم مهاجرت کردند؟ #

پستانداران بزرگ از همه چشمگیرترند، اما جانوران کوچک‌تر از مبادلات گسترده‌تری حکایت دارند؛ از جمله چندین موج جداگانه از راسویان، جوندگان، حشره‌خواران، پرندگان و حشرات. ممکن است نیای مهاجری بعدها چندین گونهٔ آمریکایی پدید آورده باشد؛ بنابراین شمار گونه‌های زنده، شمار گذرهای میان‌قاره‌ای را نشان نمی‌دهد.

گروهنمونه‌ها و زمان تقریبیاهمیت تاریخ آن‌ها
گوشت‌خواران کوچکتبار سمور، قاقم، راسو و راسوپا سیاه‌پای؛ پلیستوسنچند ورود متأخرتر از راسویان، در کنار شاخه‌های بسیار قدیمی‌تر این خانواده. پژوهش
پیکاهاورودهای متأخرتر Ochotona؛ پلیستوسنتاریخ میزبان و انگل، جابه‌جایی‌هایی را آشکار می‌کند که پراکندگی امروزی پنهان می‌سازد. پژوهش
ول‌ها و لمینگ‌هاچندین ورود در پلیوسن–پلیستوسنتبارهای واردشده در آمریکا تنوع یافتند و گاهی بار دیگر جمعیت‌هایشان را با هم مبادله کردند. جمع‌بندی فسیل‌های سازمان زمین‌شناسی آمریکا
حشره‌خوارهانیای حشره‌خوار قطبی حدود ۳٫۵–۲٫۷ Ma؛ تاریخ حشره‌خوار توندرایی متأخرتردست‌کم دو تاریخ بازسازی‌شده از آسیا به آمریکا. پژوهش
پرندگان جنگلینیای تبار خزندهٔ درخت‌نورد قهوه‌ای حدود ۴٫۴ Ma؛ نیای خزندهٔ کوتوله/سرقهوه‌ای ۴٫۳ Ma؛ نیای خزندهٔ سینه‌سرخ ۳٫۱ Maسه ورودِ مدل‌سازی‌شده؛ دو خزندهٔ کوچک جنوبی یک نیای مهاجر مشترک دارند. پژوهش
اردک خوتکای ابلقحدود ۸۱ ka؛ بازهٔ برآوردشده ۸٫۵–۴۵۰ kaآزمون ژنتیکی از استعمار آمریکای شمالی از اوراسیا پشتیبانی می‌کند، هرچند عدم قطعیت تاریخ‌گذاری زیاد است. پژوهش
ماهیان آب شیرینتبارهای اردک‌ماهی شمالی و لوتوک؛ پلیستوسنماهی‌ها تاریخ‌های پراکنش ویژهٔ تبارهای خود را دارند؛ از جمله فرضیهٔ بازگشت لوتوک به اوراسیا. اردک‌ماهی؛ لوتوک
حشراتتبارهای متأخرتر زنبور عسل شمالی؛ پروانه‌های Oeneis حدود ۳ Ma و پس از آنمهاجران کوچکِ پروازی نیز در مبادلات شمالی مشارکت داشتند. زنبورهای عسل؛ پروانه‌ها
کرم‌های انگلیکرم‌های نواری Arostrilepis؛ پلیستوسنجابه‌جایی جوندگان در دوره‌های یخچالیِ مکرر، انگل‌ها را میان قاره‌ها منتقل کرد. پژوهش

انگل‌ها مقیاس تصویر را تغییر می‌دهند. جونده‌ای که پراکنده می‌شد، می‌توانست تبار جانوری دیگری را در درون خود حمل کند. بازسازی Arostrilepis استعمار از آسیا به آمریکا را به حداکثر چهار دورهٔ یخچالی پیوند می‌دهد. بنابراین مهاجرت میان‌قاره‌ای، افزون بر خود جانوران آشکار، روابط بوم‌شناختی را نیز جابه‌جا کرد. گالبریث و همکاران.

کدام جانوران به‌طور طبیعی از اطلس گذشتند؟ #

جانوران پرنده همیشه به برینگیا نیاز نداشتند. حواصیل‌های گاوی به‌طور طبیعی از آفریقا به آمریکای جنوبی رسیدند و سپس در قاره‌های آمریکا گسترش یافتند. اسناد تاریخی حضور آن‌ها در جهان جدید را در سدهٔ نوزدهم ثبت می‌کنند، و پژوهش‌های هواشناسی بررسی می‌کنند که بادها چگونه می‌توانستند گذر از اطلس را ممکن کنند. اسناد گسترش آن‌ها بسیار جدیدتر از مبادلات پستانداران شمالی است. ماسا و همکاران؛ آرندت.

حواصیل‌های کوچک نمونه‌ای متأخرتر از استقرارند: زادآوری آن‌ها در باربادوس به سال ۱۹۹۴ بازمی‌گردد. این نکته اهمیت دارد، زیرا جمعیتی در جزیره‌ای از کارائیب، خود جمعیتی از جهان جدید است؛ گسترش در قاره شرط لازم نیست. اکراس‌های سیاه نیز به تاریخ گسترده‌تر گسترش طبیعی پراکندگی در اطلس تعلق دارند. هیز و وایت؛ گزارش‌ها و مرور تاریخی اکراس سیاه.

سگ‌ها در دسته‌ای جداگانه قرار می‌گیرند. پِری و همکاران بر اساس تلفیق شواهد ژنتیکی و باستان‌شناختی، ورود آن‌ها همراه با انسان‌ها را حدود ۱۵٬۰۰۰ سال پیش پیشنهاد کردند. این الگویی از پراکنش با کمک انسان است، نه مهاجرتی مستقل از جانوران وحشی و نه تاریخ مستقیمی برای قدیمی‌ترین بقایای سگ در آمریکا. پری و همکاران.

تاریخ‌های مهاجرت واقعاً چه چیزی می‌توانند به ما بگویند؟ #

بازهٔ پنج‌میلیون‌ساله مفید است، زیرا پرسش را آزمون‌پذیر می‌کند. در عین حال، برخی نمونه‌های آشنا را کنار می‌گذارد. ممکن است نخستین مهاجرت گوزن‌ها پیش از این مرز رخ داده باشد، هرچند فسیل‌های گوزن آمریکایی اندکی درون این بازه قرار می‌گیرند. بازسازی‌ها ورود نیای خزنده‌های سینه‌سفید را قدیمی‌تر، در حدود ۷٫۵ میلیون سال پیش، برآورد می‌کنند؛ برخلاف ورودهای متأخرتر خزنده‌هایی که در بالا آمده‌اند. شترها نیز در بازه‌ای زمانی به همین اندازه قدیمی‌تر، اما در جهت معکوس، حرکت کردند: این خانواده در آمریکای شمالی پدید آمد و تبار شترهای امروزی تا اواخر میوسن به اوراسیا رسیده بود. شتر غول‌پیکرِ پلیوسن میانی که در جزیرهٔ السمیر یافت شده، نشان می‌دهد این تبار در قطب شمالِ مرتفع و جنگلی نیز زیست می‌کرد. گوزن‌های پلیوسن آغازین؛ زیست‌جغرافیای گروه Certhioidea؛ ریبچینسکی و همکاران.

جهت حرکت نیز به شواهد نیاز دارد. فسیل‌های Gulo از پلیوسن آغازین در تنسی، از خاستگاه آمریکای شمالیِ ولورین‌ها پشتیبانی می‌کنند و روایت آشنای ورود اولیه از آسیا را به چالش می‌کشند. پراکندگی امروزی در هر دو قاره نمی‌تواند روشن کند نیاکان در کدام جهت سفر کردند. ساموئلز و همکاران.

در مجموع، این گذرها از قاره‌ای حکایت دارند که بارها پذیرای جمعیت‌های جانوری شد، آن‌ها را دگرگون کرد و از دست داد. برخی مهاجران در آمریکا نوادگانی بر جای گذاشتند؛ برخی ناپدید شدند؛ برخی نیز بازگشتند. پراکندگی امروزی یک جانور، حاصلِ باقی‌ماندهٔ آن تاریخ است. ماموت و گاومیش کوهان‌دار در تصویر ذهنی، به یک چشم‌انداز تعلق دارند؛ اما راهی که نیاکانشان را به آنجا رساند، طی بیش از یک میلیون سال پیموده شد.

روش‌شناسی و یادداشت‌ها #

منابع #

منابع تخصصی بیشتر، در کنار ادعاها و ردیف‌های مربوط در جدول آمده‌اند.

۱. فروزه، د.، و همکاران (۲۰۱۷). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy. ۲. ون در والک، ت.، و همکاران (۲۰۲۱). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature. ۳. ورشنینا، آ. ا.، و همکاران (۲۰۲۱). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript. ۴. میری، م.، و همکاران (۲۰۱۴). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text. ۵. پیگاتی، ج. اس.، و همکاران (۲۰۲۳). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. USGS account. ۶. کیاِر، ک. ه.، و همکاران (۲۰۲۲). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature. ۷. سالیس، آ. ت.، و همکاران (۲۰۲۲). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. ۸. تسنگ، ز. ج.، زازولا، گ.، و وردلین، ل. (۲۰۱۹). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary ۵:۶. ۹. پدرسن، م. و.، و همکاران (۲۰۱۶). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature. ۱۰. ریبچینسکی، ن.، و همکاران (۲۰۱۳). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications. ۱۱. پری، آ. ر.، و همکاران (۲۰۲۱). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.


  1. این متن، جمع‌بندی گزینشی پژوهش‌های منتشرشده دربارهٔ پراکنش است و در مورد پستانداران پشتوانهٔ بیشتری دارد. نباید مدخل‌های فهرست را گذرهایی دانست که هر یک مستقلاً اثبات شده‌اند. نمونه‌های برگزیده در اینجا بسط یافته‌اند؛ جدول‌ها فهرستی کامل از جانوران یا مسیرها نیستند. جابه‌جایی میان آمریکای شمالی و آمریکای جنوبی با ورود اولیه از جهان قدیم به جهان جدید تفاوت دارد. ↩︎

  2. فسیل‌ها، ردپاها و دی‌ان‌ای محیطی حضور در مکانی نمونه‌برداری‌شده و در زمانی مشخص را اثبات می‌کنند. تاریخ‌های واگرایی ژنتیکی به جدایی تبارها مربوط‌اند؛ مدل‌های زیست‌جغرافیایی گذارهای جغرافیایی را استنباط می‌کنند. هیچ‌یک به‌خودی‌خود تاریخ نخستین استقرار را به دست نمی‌دهد. هرجا تعیین زمانی دقیق‌تر از شواهد فراتر می‌رفت، از اصطلاح «پلیستوسن» استفاده شده است. جمع‌بندی‌های قدیمی‌تر همچنین از دسته‌بندی‌های رده‌شناختی‌ای استفاده می‌کنند که پژوهش‌های بعدی ممکن است آن‌ها را به گروه‌های متفاوتی تقسیم کنند. ↩︎