جانورانی که آمریکا را ساختند: پنج میلیون سال مهاجرت

خلاصه
- ماموتها حدود ۱٫۵ میلیون سال پیش به آمریکای شمالی رسیدند؛ بیزونها تقریباً ۱۹۵٬۰۰۰ تا ۱۳۵٬۰۰۰ سال پیش در پی آنها آمدند. مطالعهٔ ماموت، مطالعهٔ بیزون.
- پیش از ورود واپیتی (الک) که گاهشماری مورد استناد آن را تقریباً ۱۵٬۰۰۰ سال پیش نشان میدهد، انسانها در وایتسندز حضور داشتند. تاریخهای حضور انسان؛ مطالعهٔ واپیتی.
- اسبها مدتها پیش از اهلیشدن، در هر دو جهت از برینگیا عبور کردند. ژنومهای باستانی.
- جانوران آمریکایی همچنین شامل استعمارگران طبیعی اقیانوسیِ اطلس و انگلهایی هستند که میزبانهای مهاجر آنها را حمل کردهاند. حواصیلها؛ کرمهای نواری.
کدام جانوران میان جهان کهن و جهان نو مهاجرت کردند؟ #
ماموت، بیزون و واپیتی تصویری معقول از آمریکای شمالی باستان به دست میدهند. اما اگر آنها را در صفی واحد در حال عبور از پل خشکی برینگ قرار دهیم، این تصویر جالبترین بخش تاریخشان را پنهان میکند. ماموتها بیش از یک میلیون سال پیش از نخستین بیزونها رسیدند. واپیتیها چنان دیر رسیدند که انسانها پیشاپیش در نیومکزیکو ردپاهایی بر جای میگذاشتند. جانوران آشنای آمریکایی در بازهای زمانی عظیم، از طریق گشایشهای متفاوت در چشماندازی در حال تغییر، گرد آمدند. Van der Valk et al.؛ Froese et al.؛ Meiri et al.؛ Pigati et al..
وقتی جانوران منقرضشده دوباره وارد تصویر میشوند، این تاریخ شگفتانگیزتر نیز میشود. آمریکای شمالی کفتارهای دونده داشت. شمالغرب کانادا زیستگاه آنتیلوپهای سایگا بود. واشینگتنِ پلیوسن خویشاوندی از پانداهای سرخ داشت. فسیلهای آنها ترکیبهایی از جانوران را حفظ کردهاند که تصورشان با استفاده از برچسبهای قارهایِ امروزی دشوار است. کفتارهای قطبی؛ سایگای کانادا؛ نخستین Parailurus آمریکای شمالی.
در اینجا، جهان کهن به آفریقا و اوراسیا، و جهان نو به قارههای آمریکا، از جمله گرینلند و کارائیب، اشاره دارد. تمرکز بحث بر استقرار طبیعی در پنج میلیون سال گذشته است؛ عمدتاً از اوراسیا به آمریکای شمالی، با پرداختن به بازگشتها و عبورهای اقیانوس اطلس در مواردی که به روشنتر شدن داستان کمک میکنند. مهاجرت فصلی و پرندهای تنها که باد آن را به فراسوی ساحل رانده باشد، با استقرار یک جمعیت تفاوت دارد. جابهجایی بهدست انسان به بخش دیگری از این تاریخ تعلق دارد.1
چگونه جانوران از پل خشکی برینگ عبور کردند؟ #
برینگیا زمانی شمالشرق آسیا و شمالغرب آمریکای شمالی را به هم پیوند میداد که پایینآمدن سطح دریا، فلات قارهایِ میان آنها را آشکار میکرد. برینگیا منطقهای بزرگ با محیطهای خاص خود بود، نه مسیری باریک که مستقیماً از سیبری به دشتهای بزرگ منتهی شود. جانوران میتوانستند در آنجا زندگی کنند، از میان آن گسترش یابند، یا نتوانند فراتر از آن پیش بروند. گزارش سازمان پارکهای ملی از بازماندگان عصر یخبندان، این منطقهٔ شمالی را در مرکز تبادلات مکرر قرار میدهد.
سه شرط اهمیت داشت: زمین باید برای جابهجایی مسافران خشکی در دسترس میبود، محیط باید از آنها پشتیبانی میکرد، و باید مسیری برای ادامهٔ حرکت وجود میداشت. این شرایط همیشه همزمان فراهم نبودند. پدرسن و همکارانش با بازسازی محیطهای اواخر دورهٔ یخبندان دریافتند که گشایش میان پهنههای یخی قارهای تنها پس از آغاز عقبنشینی خود یخها از نظر زیستی سودمند شد. شکافی روی نقشه میتوانست پیش از شکلگیری راهرویی باشد که قادر به تأمین نیاز مسافرانش باشد. Pedersen et al..
این موضوع باعث میشود رسیدن به آلاسکا و گسترش به جنوب پهنههای یخی دو رویداد تاریخی جداگانه باشند. همچنین توضیح میدهد که چرا عبور موفقیتآمیز یک جانور نمیتواند ثابت کند که آن مسیر برای جانوری دیگر نیز به همان اندازه قابل استفاده بوده است. رژیمهای غذایی، ترجیحات پوشش گیاهی و تواناییهای حرکتی متفاوت، تاریخهای مهاجرتی متفاوتی پدید آوردند. مطالعهٔ واپیتی بهویژه روشنگر است، زیرا زیستگاه برینگیا را بهعنوان محدودیتی برای جانوری شناسایی میکند که پیشاپیش در سوی آسیایی حضور داشت. Meiri et al..
ماموتها، بیزونها، انسانها و واپیتیها چه زمانی به آمریکا رسیدند؟ #
گاهشماری زیر دودمانهای منتخب را با یکدیگر مقایسه میکند. Ma به معنای میلیون سال پیش و ka به معنای هزار سال پیش است. تاریخی که با تا آغاز میشود، حضور را تثبیت میکند. تاریخهای دیگر، همانگونه که در ستون پایانی مشخص شده است، پراکنش یا استعمار برآوردشده را توصیف میکنند.2
| جانور یا دودمان | زمان تقریبی | جابهجایی | آن تاریخ چه چیزی را ثبت میکند |
|---|---|---|---|
| کفتارهای دونده، Chasmaporthetes | تا ۴٫۷ Ma | آسیا → آمریکای شمالی | ظهور زودهنگام در فسیلهای آمریکایی؛ فسیلهای قطبیِ متأخرتر از این مسیر پشتیبانی میکنند. مطالعه |
| کاریبو / گوزن شمالی، Rangifer | تا ۲ Ma | تاریخ آسیایی ـ آمریکاییِ استنباطشده | دیانای محیطی در گرینلند، حضور در جهان نو را تثبیت میکند. مطالعه |
| ماموتها | حدود ۱٫۵ Ma؛ هجومهای بعدی | آسیا → آمریکای شمالی | استعمار اولیه، در پیِ آن ورود دودمانهای بیشتر از رسیدگان بعدی. مطالعه |
| اسبهای کابالین وحشی | ۸۷۵–۶۲۵ ka و ۲۰۰–۵۰ ka | اوراسیا ↔ آمریکای شمالی | دو بازهٔ کلیِ پراکنش دوسویه که از دیانای باستانی استنباط شدهاند. مطالعه |
| دودمان جگوار | تا حدود ۸۵۰ ka | اوراسیا → آمریکای شمالی → آمریکای جنوبی | ظهور در فسیلهای آمریکای شمالی؛ تاریخ جمعیت آمریکاییِ متأخرتر مستقل است. مطالعه |
| روباههای سرخ بومی | حدود ۳۰۰–۱۳۰ ka | آسیا → آمریکای شمالی | نخستین استعمار بازسازیشده، مدتها پیش از روباههای اروپاییِ واردشده. مطالعه |
| بیزونها | ۱۹۵–۱۳۵ ka | آسیا → آمریکای شمالی | نخستین ورود، که فسیلها و دیانای باستانی آن را محدود میکنند. مطالعه |
| خرسهای قهوهای | یک موج در ۱۹۱–۱۳۰ ka؛ موجهای بعدی | آسیا → آمریکای شمالی | استعمارهایی که از نظر ژنتیکی بازسازی شدهاند. مطالعه |
| انسانها | تا ۲۳–۲۱ ka | آسیا → آمریکای شمالی | ردپاهای تاریخگذاریشده در وایتسندز؛ اینها تاریخ عبور را تعیین نمیکنند. مطالعه |
| واپیتی / الک | حدود ۱۵ ka | آسیا → آمریکای شمالی | استقرار در اواخر دورهٔ یخبندان، که از بقایای تاریخگذاریشده و دیانای بازسازی شده است. مطالعه |
| موسِ امروزی | در حدود ۱۵ ka | آسیا → آمریکای شمالی | الگوی استعمار در اواخر پلیستوسن برای Alces. مطالعه |
یکی از پیامدهای چشمگیر، ترتیب حضور انسانها و واپیتیها است. تاریخگذاری مستقل، حضور انسان در وایتسندز را حدود ۲۳٬۰۰۰ تا ۲۱٬۰۰۰ سال پیش تأیید میکند، حال آنکه بازسازی واپیتیِ مورد استناد، استقرار آن را در آمریکا حدود ۱۵٬۰۰۰ سال پیش قرار میدهد. بر اساس این شواهد، انسانها پیش از واپیتیها در قارههای آمریکا حضور داشتند. این مقایسه، حضور اثباتشدهٔ انسان را با برآوردی از استعمار جانوری مقایسه میکند؛ هیچیک را به تاریخ دقیق عبور از مرز تبدیل نمیکند. Pigati et al.؛ Meiri et al..
استقرار انسان، توالی جغرافیایی و باستانشناختی خاص خود را دارد که در گاهشماری فناوری پارینهسنگی قارههای آمریکا بررسی شده است. گاهشماری جانوران زمینهای اساسی فراهم میکند: قارهای که انسانها وارد آن شدند، همچنان پذیرای جمعیتهای جدیدی از پستانداران بزرگ بود.
چرا برخی جانوران بیش از یک بار عبور کردند؟ #
یک دودمان مهاجر میتوانست مستقر شود، منزوی بماند و بعدها با موج دیگری از خویشاوندان خود مواجه شود. دیانای باستانی میتواند این مواجههها را در مواردی آشکار کند که فهرستی از گونههای فسیلی قادر به آشکارکردنشان نیست.
ماموتها نمونهای بهویژه مهم ارائه میکنند. دیانای سیبریاییِ یکمیلیونساله، دودمانهایی عمیقاً متمایز را آشکار کرد و نشان داد که ماموتهای کلمبیایی تبار خود را هم از دودمانی مرتبط با کرستوکا و هم از دودمانی مرتبط با ماموت پشمالو به ارث برده بودند. تاریخ آمریکایی آنها شامل دورگهزایی بود. یک پیکان منفرد با برچسب «ماموتها»، شکلگیری این تبار را پنهان میکند. Van der Valk et al..
خرسهای قهوهای و شیرها نیز در چند موج عبور کردند. سالیس و همکارانش دورههایی از پراکنش مشترک این گوشتخواران بزرگ را بازسازی کردند، از جمله جابهجاییهایی در خلال بازهٔ یخبندانیِ تقریباً ۱۹۱٬۰۰۰ تا ۱۳۰٬۰۰۰ سال پیش. اینها تاریخهایی هستند که از دودمانهای ژنتیکیِ نمونهبرداریشده بازسازی شدهاند؛ قدیمیترین فسیل و قدیمیترین دودمان مادریِ باقیمانده یا نمونهبرداریشده لزوماً یک رویداد واحد را نشان نمیدهند. Salis et al..
اسبها وارونگی دیگری را به داستان میافزایند. تاریخ عمیق آنها آمریکای شمالی است، اما ژنومهای باستانی اسبهای کابالین، جابهجایی بعدی را در هر دو جهت نشان میدهند، از جمله بازگشتهای طبیعی از اوراسیا به آمریکای شمالی. دو بازهٔ کلیِ پراکنش در حدود ۸۷۵٬۰۰۰ تا ۶۲۵٬۰۰۰ و ۲۰۰٬۰۰۰ تا ۵۰٬۰۰۰ سال پیش قرار میگیرند. این جانوران مدتها پیش از آنکه انسانها اسبهای اهلی را از اقیانوس اطلس عبور دهند، تبار خود را از برینگیا گذراندند. Vershinina et al..
تاریخ طبیعی طولانی اسب این داستان گستردهتر را دنبال میکند. تمایز مرتبط در اینجا میان جایی که یک دودمان در آن منشأ گرفته است و جایی که جمعیت مهاجرِ خاصی از آن آمده است قرار دارد. منشأ آمریکای شمالی کاملاً با رسیدن بعدی از اوراسیا سازگار است.
شترها جهت مخالف را بهویژه روشن نشان میدهند. خانوادهٔ آنها در آمریکای شمالی پدید آمد و بعدها به اوراسیا پراکنده شد. فسیلهای بهدستآمده از قطب شمالِ بلندِ کانادا، این تاریخ را به محیطهای شمالیای پیوند میدهند که امروزه از تصویر رایج شتر بیابانی بسیار دورند. Rybczynski et al..
کدام مهاجران منقرضشده زمانی در آمریکای شمالی زندگی میکردند؟ #
حیاتوحش امروزی بهدلیل آنکه انقراض بسیاری از تازهواردان را از میان برده است، فهرست نامناسبی از ورودهای باستانی به دست میدهد. Chasmaporthetes، کفتار دونده، حدود ۴٫۷ میلیون سال پیش وارد آمریکای شمالی شد. دو دندان از حوضهٔ اولد کرو در یوکان بعدها شواهد فسیلیِ مسیر شمالیِ پیشتر استنباطشده را فراهم کردند. یافتههای قطبی، پیشینهای را به هم پیوند میدهند که در غیر این صورت، با محوطههای جهان قدیم و محوطههای جنوبیترِ آمریکاییِ بسیار دور از یکدیگر نمایندگی میشد.
آنتیلوپهای سایگا نیز در پلیستوسن پسین در شمالغربی آمریکای شمالی زیست میکردند. بقایای کانادایی آنها نشان میدهد که جانوری که امروزه با اوراسیا پیوند دارد، زمانی بخشی از فون قطبی آمریکا بوده است. Harington and Cinq-Mars.
گوشتخواران فسیلی مهاجران دیگری را نیز به فهرست میافزایند: دولها و Xenocyon در میان سگسانان، Homotherium در میان گربهسانانِ شمشیردندان، و Dinofelis در میان دیگر گونههای دندانشمشیری. اینها تبارهایی متمایز با تاریخهایی متمایز بودند. «گرگمانند» و «دندانشمشیری» ظاهرها را بیش از حد کلی توصیف میکنند و نمیتوانند یک مهاجرت واحد را مشخص کنند. Fossil Caninae; Homotherium study; revision of Dinofelis.
مهاجرِ حتی ناآشناتری Parailurus بود؛ خویشاوندی منقرضشده از پانداهای سرخ که در واشینگتنِ پلیوسن شناسایی شده است. نامیدن آن بهعنوان پاندای سرخ آمریکایی، تا زمانی که تمایز آن با گونهٔ زندهٔ آسیایی حفظ شود، شگفتیِ ماجرا را منتقل میکند. آمریکا زمانی میزبان شاخههایی از خانوادههایی بود که پراکنش بازماندهٔ امروزیشان اکنون تنها بخشی از داستان آنها را روایت میکند. Tedford and Gustafson.
آیا جانوران کوچکتر، پرندگان و انگلها نیز مهاجرت کردند؟ #
پستانداران بزرگ آشکارترین مسافراناند. جانوران کوچکتر از مبادلهای گستردهتر حکایت میکنند که شامل موجهای جداگانهای از راسوها، جوندگان، حشرهخوارها، پرندگان و حشرات بوده است. یک نیای مهاجر میتوانست بعدها چندین گونهٔ آمریکایی پدید آورد؛ بنابراین تعداد گونههای زنده، شمار گذرهای بینقارهای نیست.
| گروه | نمونهها و زمانبندی تقریبی | تاریخچهٔ آنها چه چیز دیگری میافزاید |
|---|---|---|
| گوشتخواران کوچک | نیای سمور، قاقم، راسو و راسوموشخرماییِ پاپی سیاهپا؛ پلیستوسن | چندین ورود جدیدترِ راسوها، در کنار شاخههای بسیار کهنترِ این خانواده. Study |
| پیکاها | ورودهای بعدیِ Ochotona؛ پلیستوسن | تاریخچهٔ میزبان و انگل، جابهجاییهایی را آشکار میکند که پراکنش امروزی پنهانشان میسازد. Study |
| ولها و لمینگها | ورودهای متعدد در پلیوسن–پلیستوسن | تبارهای واردشده در آمریکا تنوع یافتند و گاهی دوباره جمعیتهای خود را مبادله کردند. USGS fossil synthesis |
| حشرهخوارها | نیای حشرهخوار قطبی حدود ۳٫۵–۲٫۷ میلیون سال پیش؛ تاریخچهٔ حشرهخوار توندرا در دورهای بعد | دستکم دو تاریخچهٔ بازسازیشده از آسیا به آمریکا. Study |
| پرندگان جنگلزی | نیای دارخزک قهوهای حدود ۴٫۴ میلیون سال پیش؛ نیای کمرکولی کوتوله/سرقهوهای ۴٫۳ میلیون سال پیش؛ نیای کمرکولی سینهسرخ ۳٫۱ میلیون سال پیش | سه ورود مدلسازیشده؛ دو کمرکولی کوچک جنوبی یک نیای واردشدهٔ مشترک دارند. Study |
| اردک اردهای | حدود ۸۱ هزار سال پیش؛ بازهٔ برآوردشده ۸٫۵–۴۵۰ هزار سال پیش | یک آزمون ژنتیکی از استعمار آمریکای شمالی از سوی اوراسیا پشتیبانی میکند، اما عدمقطعیت زمانی قابلتوجه است. Study |
| ماهیان آب شیرین | تبارهای اردکماهی شمالی و بوربوت؛ پلیستوسن | ماهیها تاریخچههای پراکنشِ ویژهٔ هر تبار دارند، از جمله بازگشت پیشنهادی بوربوت به اوراسیا. Pike; burbot |
| حشرات | تبارهای شمالیِ جدیدترِ زنبورهای بامبل؛ پروانههای Oeneis حدود ۳ میلیون سال پیش و پس از آن | مهاجران پروازی کوچکتر نیز در مبادلات شمالی مشارکت داشتند. Bumblebees; butterflies |
| کرمهای انگلی | کرمهای نواری Arostrilepis؛ پلیستوسن | جابهجایی جوندگان، انگلها را در خلال دورههای یخچالیِ مکرر میان قارهها حمل کرد. Study |
انگلها مقیاس این تصویر را تغییر میدهند. جوندهای که پراکنده میشد، میتوانست تبار جانوری دیگری را درون خود حمل کند. بازسازی Arostrilepis استعمار از آسیا به آمریکا را به حداکثر چهار دورهٔ یخچالی پیوند میدهد. بنابراین مهاجرت بینقارهای، روابط بومشناختی را نیز، در کنار خودِ جانوران قابل مشاهده، جابهجا میکرد. Galbreath et al..
کدام جانوران بهطور طبیعی از اقیانوس اطلس گذشتند؟ #
جانوران پرنده همیشه به برینگیا نیاز نداشتند. حواصیلهای گاوی بهطور طبیعی از آفریقا به آمریکای جنوبی رسیدند و سپس در سراسر قارههای آمریکا گسترش یافتند. اسناد تاریخی حضور آنها را در دنیای جدید در سدهٔ نوزدهم ثبت کردهاند، در حالی که پژوهشهای هواشناختی بررسی میکنند بادها چگونه میتوانستهاند عبور آنها را ممکن کنند. سابقهٔ گسترش آنها بسیار جدیدتر از مبادلات پستانداران شمالی است. Massa et al.; Arendt.
حواصیلهای کوچک نمونهای جدیدتر از استقرار را فراهم میکنند: زادآوری آنها در باربادوس به سال ۱۹۹۴ بازمیگردد. این نکته اهمیت دارد، زیرا جمعیتی در یک جزیرهٔ کارائیبی، خود از پیش جمعیتی متعلق به دنیای جدید است؛ گسترش قارهای پیششرط نیست. اکراسهای براق نیز بخشی از تاریخ گستردهتر گسترش طبیعی دامنه در اطلساند. Hayes and White; glossy-ibis records and historical review.
سگها در مقولهای جداگانه قرار میگیرند. پری و همکارانش بر اساس تلفیق ژنتیکی و باستانشناختی، ورود آنها را همراه با انسانها در حدود ۱۵٬۰۰۰ سال پیش پیشنهاد کردند. این، مدلی از پراکنشِ یاریشده بهدست انسان است، نه مهاجرتی مستقلانه از حیاتوحشِ مستقرشده و نه تاریخی مستقیم برای قدیمیترین بقایای سگهای آمریکایی. Perri et al..
تاریخهای مهاجرت واقعاً چه چیزی میتوانند به ما بگویند؟ #
بازهٔ پنجمیلیونساله سودمند است، زیرا پرسش را آزمونپذیر میکند. در عین حال، برخی نمونههای آشنا را کنار میگذارد. نخستین مهاجرت گوزنها ممکن است پیش از این مرز رخ داده باشد، هرچند فسیلهای گوزن آمریکایی درست درون این بازه یافت میشوند. بازسازی نیای خزندهٔ سینهسفید آن را ورودی قدیمیتری، حدود ۷٫۵ میلیون سال پیش، میداند؛ برخلاف ورودهای جدیدترِ خزندهها که در بالا فهرست شدند. Early Pliocene deer; certhioid biogeography.
جهت حرکت نیز به شواهد نیاز دارد. فسیلهای پلیوسن آغازینِ Gulo از تنسی از خاستگاه آمریکای شمالیِ ولورینها پشتیبانی میکنند و روایت آشنای ورود اولیه از آسیا را به چالش میکشند. پراکنش امروزی در هر دو قاره نمیتواند بهتنهایی مشخص کند نیاکان در کدام جهت سفر کردهاند. Samuels et al..
در مجموع، این گذرها قارهای را توصیف میکنند که بارها جمعیتهای جانوری را پذیرفته، دگرگون کرده و از دست داده است. برخی مهاجران نوادگانی آمریکایی بر جای گذاشتند؛ برخی ناپدید شدند؛ و برخی دوباره گذشتند. دامنهٔ امروزی یک جانور، حاصلِ بازماندهٔ آن تاریخ است. ماموت و بایسون در آن صفِ خیالی به یک چشمانداز تعلق دارند، اما راهی که نیاکانشان را به آنجا آورد، طی بیش از یک میلیون سال مورد استفاده قرار گرفته بود.
روششناسی و یادداشتها #
منابع #
منابع تخصصی اضافی در کنار ادعاها و ردیفهای مرتبط جدول پیوند داده شدهاند.
Froese, D., et al. (2017). “Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America.” Proceedings of the National Academy of Sciences. Open author copy.
Van der Valk, T., et al. (2021). “Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.” Nature.
Vershinina, A. O., et al. (2021). “Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology. Open manuscript.
Meiri, M., et al. (2014). “Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World.” Proceedings of the Royal Society B. Open full text.
Pigati, J. S., et al. (2023). “Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands.” Science. گزارش USGS.
Kjær, K. H., et al. (2022). “A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.” Nature.
Salis, A. T., et al. (2022). “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge.” Molecular Ecology.
Tseng, Z. J., Zazula, G., and Werdelin, L. (2019). “First fossils of hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from north of the Arctic Circle.” Open Quaternary 5:6.
Pedersen, M. W., et al. (2016). “Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor.” Nature.
Rybczynski, N., et al. (2013). “Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution.” Nature Communications.
Perri, A. R., et al. (2021). “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences.
این مقاله گزارش Old World to New World Animal Migrations، دفترکار و خلاصهٔ پژوهشی همراه آن را که تاریخ ۶ سپتامبر ۲۰۲۶ دارند، تلفیق میکند. ۵۵ مدخل اصلی و ۲۵ مدخل مربوط به مرزها، جهت معکوس یا کمک انسانی، واحدهای فهرستنگاریاند، نه ۸۰ گذرِ مستقلانه اثباتشده. پوشش این مجموعه برای پستانداران قویتر است. نمونههای منتخب در اینجا بسط داده شدهاند؛ جدولها فهرستی کامل از جانوران یا مسیرها نیستند. جابهجاییهای میان آمریکای شمالی و جنوبی از ورود اولیه از جهان قدیم به جهان جدید متمایزند. ↩︎
فسیلها، ردپاها و دیانای محیطی، حضور را در مکان و زمانِ نمونهبرداریشده اثبات میکنند. تاریخهای واگرایی ژنتیکی به جدایی تبارها مربوطاند؛ مدلهای زیستجغرافیایی گذارهای جغرافیایی را استنباط میکنند. هیچیک بهطور خودکار تاریخ نخستین استقرار را فراهم نمیکند. در مواردی که تعیین زمان دقیقتر شواهد را بیش از حد قطعی جلوه میدهد، اصطلاح «پلیستوسن» حفظ شده است. تلفیقهای قدیمیتر همچنین از گروهبندیهای ردهبندیشناختیای استفاده میکنند که پژوهشهای بعدی ممکن است آنها را به شکل متفاوتی تقسیم کنند. ↩︎