راه دراز بازگشت به خانه: تاریخ طبیعی اسب

خلاصهٔ بسیار کوتاه

• اسب‌ها حدود ۵۵–۵۰ میلیون سال پیش در آمریکای شمالی، به‌صورت برگ‌خوارانی کوچک و جنگل‌زی، تکامل یافتند؛ سپس به علف‌خوارانی بزرگِ چمنزارها تبدیل شدند و از راه برینگیا به اوراسیا گسترش یافتند.¹
• همهٔ اسب‌های بومی قارهٔ آمریکا نزدیک پایان پلیستوسن منقرض شدند؛ احتمالاً بر اثر آمیزه‌ای از نوسان‌های شدید اقلیمی و شکار انسان، نه یک رویداد منفردِ «کشتار بیش‌ازحد».²
• اهلی‌سازی اولیهٔ اسب در بوتای (حدود ۳۵۰۰ پیش از میلاد) دودمانی را پدید آورد که به اسب پرژوالسکی منتهی شد، نه اسب‌های اهلی امروزی.³
• پژوهش‌های ژنومی اکنون خاستگاه اصلی اهلی‌سازی منتهی به اسب‌های امروزی را به استپ‌های غرب اوراسیا، در نزدیکی بخش پایین‌دست ولگا–دون، در حدود ۲۲۰۰ پیش از میلاد نسبت می‌دهند؛ این دودمان با سرعتی زیاد در سراسر اوراسیا گسترش یافت.⁴
• اسپانیایی‌ها در سدهٔ ۱۵۰۰ اسب‌ها را به سرزمین تکاملی‌شان بازگرداندند؛ شبکه‌های بومیان آن‌ها را در غرب آمریکای شمالی، سریع‌تر و زودتر از آنچه اسناد استعماری می‌پذیرند، گسترش دادند.⁵
• اسب‌های «وحشی» امروزی عمدتاً اسب‌های رمیده‌اند؛ تنها دودمان واقعاً وحشیِ باقی‌مانده، یعنی اسب پرژوالسکی، خود بازماندهٔ رمیدهٔ یک جمعیت باستانیِ مدیریت‌شده است و از طریق غربالگری ژنومی فشرده به بقا ادامه می‌دهد.⁶

«اسب، با زیبایی‌ای بی‌همتا، نیرویی سنجش‌ناپذیر و ظرافتی متفاوت با هر موجود دیگر، همچنان آن‌قدر فروتن است که انسانی را بر پشت خود حمل کند.»
— امبر سنتی

اسب به‌مثابهٔ آزمایشی در ژرفای زمان#

اگر تکامل زمانی دفترچهٔ آزمایشگاهی داشته، اسب احتمالاً صفحه‌ای بوده که بیشترین حاشیه‌نویسی را به خود اختصاص داده است.

تک‌سمیان کار خود را به‌صورت برگ‌خوارانی چندانگشتی و هم‌اندازهٔ گربه در جنگل‌های ائوسنِ آمریکای شمالی آغاز می‌کنند و به علف‌خوارانی تک‌انگشتی و پرسرعت تبدیل می‌شوند که در سراسر قاره‌ها پراکنده شده‌اند.¹ خانوادهٔ اسبان یکی از بهترین سوابق فسیلی را در میان همهٔ پستانداران دارد؛ دیرینه‌شناسان بیش از یک قرن است که با وسواسی بسیار دندان‌ها و انگشتان آن‌ها را دنبال می‌کنند.[^macfadden]

در روایت کلاسیک، این روند به‌صورت حرکتی مرتب و نردبان‌وار از Hyracotherium تا Equus تصویر می‌شد. پژوهش‌های امروزی نردبان را با بوته‌ای درهم‌تنیده جایگزین می‌کنند: دودمان‌های متعدد، شاخه‌شدن‌ها، همگرایی‌ها و آزمایش با اندازه‌های بدنی و رژیم‌های غذایی گوناگون.[^macfadden]⁷

در اواخر میوسن و پلیوسن (۱۰–۳ میلیون سال پیش)، سردهٔ Equus پدیدار می‌شود: علف‌خوارانی درشت‌اندام، تک‌انگشتی و دارای دندان‌هایی با تاج بلند که با چمنزارهای باز سازگار شده‌اند.⁷ آن‌ها در سراسر آمریکای شمالی پراکنده می‌شوند و سپس از طریق پل خشکی برینگ به اوراسیا و آفریقا راه می‌یابند.

از پری‌های جنگل تا موتورهای چمنزار#

می‌توان تکامل اسب را آزمایشی طولانی‌مدت برای تبدیل سلولز به سرعت دانست.

دگرگونی‌های اصلی عبارت‌اند از:

• دندان‌ها: دندان‌های کم‌تاجِ مناسبِ جویدن برگ‌ها جای خود را به دندان‌های پرتاج و پیوسته‌ساییده‌ای می‌دهند که برای علف‌های ساینده و سرشار از سیلیس و غبار مناسب‌اند.[^macfadden]⁸
• اندام‌ها: انگشتان متعدد و کوچک به یک انگشت مرکزیِ تحمل‌کنندهٔ وزن، با استخوان‌های انتهاییِ کشیده و اندامی سخت‌شده تبدیل می‌شوند؛ قابلیت مانور در ازای طول گام و سرعت قربانی می‌شود.[^macfadden]
• دستگاه گوارش و شش‌ها: اسب‌ها به تخمیرکنندگان بزرگِ پس‌روده‌ای با ظرفیت هوازی زیاد تبدیل می‌شوند—موتورهایی پُراکسیژن که برای حمل مغزی بر فراز یک دستگاه گوارشِ در حال دویدن طراحی شده‌اند.

پیامد جالب این روند آن است که فسیل‌های اسب به‌طور مضاعف مانند ثبت‌کننده‌های دیرینه‌اقلیم عمل می‌کنند. ایزوتوپ‌های کربن در دندان‌های فسیلی اسب، خیزش علف‌های C4 و گسترش زیستگاه‌های باز را در سراسر سنوزوئیکِ آمریکای شمالی ردیابی می‌کنند.⁸

خط زمانی در مقیاسی کوچک#

این خط زمانی عمداً بیش‌ازحد ساده‌سازی شده است تا روایت را مرتب نگه دارد:

«Ma» = میلیون سال پیش، و «ka» = هزار سال پیش.

انقراض در قارهٔ مادری#

در آخرین بیشینهٔ یخچالی، اسب‌ها بخشی عادی از megafauna آمریکایی بودند. بقایای آن‌ها در محوطه‌های کشتار و مجموعه‌های قصابی از کانادا تا پاتاگونیا یافت می‌شود.²⁹

سپس ناپدید می‌شوند.

چه چیزی اسب آمریکایی را کشت؟#

انقراض‌های پلیستوسن پسین حدود ۸۰٪ از سرده‌های مگافونِ آمریکای شمالی، از جمله همهٔ اسب‌های بومی، را از میان بردند.² مظنونان معمول عبارت‌اند از: برای بررسی جامع انقراض‌های مگافون در سراسر قاره‌ها، به مقالهٔ ما دربارهٔ انقراض‌های مگافون و عامل انسانی مراجعه کنید.

• نوسان شدید اقلیمی: گرم‌شدن سریع، دگرگونی پوشش گیاهی و تکه‌تکه‌شدن زیستگاه‌ها در نزدیکی گذار پلیستوسن–هولوسن.[^climate-pleist]
• انسان‌های مسلح به پرتابه: انسان‌های امروزی از راه برینگیا وارد می‌شوند و به سوی جنوب گسترش می‌یابند؛ برخی محوطه‌ها شکار آشکار اسب و شتر را با آثار اصابت سلاح و الگوهای قصابی نشان می‌دهند.¹⁰

ترکیب علّی این رویداد همچنان محل اختلاف است. برخی استدلال می‌کنند که اقلیم به‌تنهایی زمان‌بندی و الگوی انقراض‌ها را بهتر از «کشتار بیش‌ازحد» ساده توضیح می‌دهد، در حالی که برخی دیگر دست‌کم در بعضی مناطق، شواهدی از نقش انسان می‌یابند.[^climate-pleist]¹¹ داده‌های آمریکای جنوبی نیز داستانی مشابه را روایت می‌کنند: چندین سردهٔ اسب در میان نشانه‌های هم‌پوشانِ تغییر اقلیم و ورود انسان ناپدید می‌شوند.⁹

ایمن‌ترین جمع‌بندی، به شکلی ملال‌آور، چندعلتی است: اسب‌های پلیستوسن پسین احتمالاً بر اثر چندین علت هم‌زمان از میان رفتند—کاهش زیستگاه‌ها، اقلیم‌های ناپایدار، فشار شکار انسانی و پیامدهای زنجیره‌ای بوم‌شناختی. آنچه برای روایت بعدی اهمیت دارد، نتیجه است: حدود ۱۰٬۰۰۰ سال پیش، اسب‌های وحشی از قارهٔ آمریکا ناپدید شده بودند.⁷¹²

قاره‌ای بدون الگوی اولیهٔ خود#

برای چندین هزاره، قاره‌ای که Equus را پدید آورده بود، هیچ اسبی نداشت. گاومیش کوهان‌دار، گوزن و شترسانان باقی ماندند؛ اسب‌ها نه. فرهنگ‌های آمریکای شمالی بدون سفر سواره، سواره‌نظام یا حیوانات بارکش و کششی شکل گرفتند. شکارچیان دشت‌ها فرهنگ‌هایی کامل را حول شکار پیادهٔ گاومیش کوهان‌دار بنا کردند.

سپس جهان قدیم کاری بسیار عجیب با اسب انجام داد، و داستان به نقطهٔ آغاز بازگشت.

اهلی‌سازی: دوبار آزموده شد، یک‌بار جهانی شد#

باستان‌شناسان دهه‌ها فرهنگ بوتای در شمال قزاقستان (حدود ۳۵۰۰–۳۰۰۰ پیش از میلاد) را گهوارهٔ اهلی‌سازی اسب می‌دانستند. روستاهای بوتای دریایی از استخوان‌های اسب‌اند و شواهدی از آغل‌ها، ساییدگی ناشی از دهنه و حتی شیر مادیان در بقایای سفالینه‌ها دارند.¹³ برای زمینه‌ای گسترده‌تر دربارهٔ فرایندهای اهلی‌سازی و روابط انسان و حیوان، به مقالهٔ ما با عنوان مرغ را در نظر بگیرید: تاریخ ژرف اهلی‌سازی مراجعه کنید.

DNA باستانی با خوش‌رویی این روایت مرتب را ویران کرد.

بوتای: پیش‌نویس نخست#

داده‌های ژنومی اسب‌های بوتای نشان می‌دهند که آن‌ها واقعاً جمعیتی مدیریت‌شده و به‌شدت مورد استفاده از اسب‌ها بوده‌اند.³ اما هنگامی که ژنوم‌های آن‌ها را با ژنوم اسب‌های اهلی امروزی و اسب‌های پرژوالسکی مقایسه می‌کنید، نکته‌ای غیرمنتظره آشکار می‌شود:

• اسب‌های بوتای نیاکان اصلی اسب‌های اهلی امروزی نیستند.
• در عوض، اسب‌های بوتای نیاکان اسب پرژوالسکی هستند—اسب‌های تنومند و خاکستری‌فامِ استپ مغولستان که مدت‌ها «آخرین اسب وحشی» نامیده می‌شدند.³

به بیان دیگر، دودمانی که تصور می‌کردیم «واقعاً وحشی» است، در حقیقت بازماندهٔ رمیدهٔ یک رویداد اولیهٔ اهلی‌سازی است که هرگز به‌طور کامل جهانی نشد.³¹⁴

مردم بوتای احتمالاً سوار اسب‌ها می‌شدند، از آن‌ها شیر می‌دوشیدند و شاید آن‌ها را در آغل نگه می‌داشتند، اما اقتصاد اسب‌محور آنان به موج بعدی ارابه‌ها، سواره‌نظام و پراکنش جهانی منجر نشد.

انفجار ولگا–دون#

اهلی‌سازی دوم و پیامدبارتر در ناحیه‌ای غربی‌تر رخ داد.

لیبرادو و همکارانش با کنار هم گذاشتن ۲۷۳ ژنوم باستانی اسب از سراسر اوراسیا، جمعیت سرچشمهٔ اسب‌های اهلی امروزی را در استپ‌های غرب اوراسیا، به‌ویژه منطقهٔ پایین‌دست ولگا–دون، در حدود ۲۲۰۰–۲۰۰۰ پیش از میلاد مشخص کردند.⁴

این جمعیت استپیِ متأخر چند ویژگی گویا دارد:

• در عرض تنها چند قرن، به‌سرعت جایگزین دودمان‌های محلی دیگر اسب در اروپا و آسیا می‌شود.
• هم‌زمان با شواهد باستان‌شناختیِ ارابه‌های چرخ‌پره‌دار و گروه‌های سوارهٔ متأخر گسترش می‌یابد.⁴
• به نظر می‌رسد برای صفات سودمند در کشش و سواری—استقامت، خلق‌وخو و شاید شکل بدنی خاص—به‌شدت تحت انتخاب قرار گرفته باشد.

از نظر ژنومی، اسب‌های اهلی امروزی اساساً یک گلوگاه جمعیتی با زین هستند: دودمانی واحد و موفق از استپ‌های غربی که تنوع منطقه‌ای را درهم می‌کوبد.

بازگشت: اسب‌ها از راهی طولانی به خانه می‌آیند#

بازمعرفی اسب به قارهٔ آمریکا معمولاً به‌صورت داستانی دربارهٔ فناوری اسپانیایی روایت می‌شود. اما این رویداد همچنین بازگشتی تکاملی به خانه بود.

از فرود در کارائیب تا گسترش قاره‌ای#

اسپانیایی‌ها اندکی پس از ۱۴۹۳ میلادی ارسال اسب به کارائیب را آغاز کردند؛ هرنان کورتس در جریان تهاجم به مکزیک در سال ۱۵۱۹ آن‌ها را به سرزمین اصلی قاره آورد.⁵ این حیوانات از نسل همان دودمان ولگا–دون بودند؛ دودمانی که پیشاپیش به‌طور فشرده برای صفات مطلوب انتخاب شده و در جنگ و حمل‌ونقل اروپایی جایگاهی فرهنگی یافته بود.

آن‌ها در جهان نو سه کار انجام می‌دهند:

۱. به‌عنوان سلاح‌های ضربه‌ای استعماری خدمت می‌کنند: مردان زره‌پوش سوار بر اسب، ترکیبی هراس‌انگیز و نوظهور در برابر ارتش‌های پیاده‌اند.

۲. وحشی شوند: حیوانات گریخته و رهاشده به‌طور مستقل زاد و ولد می‌کنند، به‌ویژه در علفزارها و بوته‌زارهای شمال مکزیک و جنوب‌غربی.¹²
۳. وارد شبکه‌های بومی شوند: اسب‌ها در امتداد مسیرهای تجاری، سریع‌تر از آنچه در اسناد اسپانیایی اذعان شده است، جابه‌جا می‌شوند.

برای مدت طولانی، مورخان فرض می‌کردند که استفاده گسترده از اسب در میان جوامع دشت‌نشین پس از شورش پوئبلو (۱۶۸۰) رواج یافته است؛ زمانی که گروه‌های بومی اسب‌های اسپانیایی را به تصرف درآوردند و آن‌ها را به شمال پراکنده کردند. پژوهش‌های اخیر درباره بقایای اسبِ تاریخ‌گذاری‌شده با رادیوکربن، DNA باستانی و تاریخ‌های شفاهی بومی، این تاریخ را به دوره‌ای پیش‌تر برده‌اند: برخی گروه‌های شمالی، مدت‌ها پیش از ۱۶۸۰، از اسب استفاده می‌کردند.¹⁵⁵ برای زمینه گسترده‌تر درباره شبکه‌های فرهنگی بومی و نظام‌های تجاری در سراسر قاره آمریکا، به مقاله ما درباره ریشه‌های ژرف فرهنگ پان‌آمریکایی مراجعه کنید.

به بیان دیگر، «مرز اسب» به همان اندازه که از طریق پادگان‌های اسپانیایی پیش می‌رود، از طریق تجارت بومی نیز گسترش می‌یابد.

آیا موستانگ‌ها «بومی» هستند؟#

از نظر بوم‌شناختی، موستانگ‌ها نوادگان وحشی‌شده اسب‌های اهلی جهان قدیم هستند. اما از نظر تکاملی، به تباری تعلق دارند که منشأ آن همین‌جاست. زیست‌شناسان حفاظت درباره معنای این امر برای مدیریت جمعیت‌ها—به‌ویژه در اراضی عمومی که اسب‌ها با دام و گونه‌های بومی رقابت می‌کنند—بحث دارند.¹²

ساده‌ترین و از نظر دیوان‌سالارانه کم‌رضایت‌بخش‌ترین پاسخ این است: موستانگ‌ها مهاجران بازگشته‌اند. آن‌ها همان جمعیت‌هایی نیستند که در پایان پلیستوسن منقرض شدند، اما بخشی از همان آزمایش دیرینه‌اند.

وحشی، وحشی‌شده و ساخته‌شده: اسب مدرن#

اسب‌های امروزی در سه مقوله هستی‌شناختیِ هم‌پوشان زندگی می‌کنند: همراه/ابزار، مزاحم وحشی‌شده/نماد میراث، و موضوع حفاظت.

اسب پرژوالسکی: اسب «وحشی» وحشی‌شده#

اسب پرژوالسکی (Equus ferus przewalskii) آخرین جمعیت واقعاً وحشی‌زیِ اسب است—جز اینکه ژنومیک نشان می‌دهد در معنای عمیق کلمه واقعاً وحشی نیست.

مقاله گائونیتس و همکاران در سال ۲۰۱۸ در Science نشان می‌دهد که اسب‌های پرژوالسکی از جمعیت مدیریت‌شده اسب‌های بوتای تبار گرفته‌اند، نه از ذخایر وحشیِ دست‌نخورده.³ آن‌ها بعداً وحشی شدند و سپس در سده بیستم تقریباً منقرض شدند؛ همه افراد زنده از گروهی بسیار کوچک از بنیان‌گذارانِ در اسارت تبار گرفته‌اند.¹⁴

ژنوم‌های مرجع جدید و باکیفیت و تلاش‌های ژنومیک حفاظتی، با هدف مدیریت هم‌خونی، ردیابی گونه‌های زیان‌بار و حتی احیای تنوع ژنتیکی ازدست‌رفته از طریق شبیه‌سازی انجام می‌شوند.¹⁶¹⁷ افراد شبیه‌سازی‌شده از سلول‌های نگهداری‌شده در انجماد پیشاپیش متولد شده و در برنامه‌های تولیدمثل ادغام شده‌اند.¹⁷

بنابراین، آخرین «اسب وحشی» نواده وحشی‌شده یک دودمان اهلیِ اولیه است که با استفاده از سلول‌های منجمد و مادیان‌های اهلیِ جانشین احیا شده است. هستی‌شناسی پیچیده است، اما تکامل به‌ندرت به مقوله‌های ما احترام می‌گذارد.

اسب‌های اهلی به‌مثابه مصنوعات ژنومی#

اسب‌های اهلی مدرن نیز زخم‌های دست‌کاری گزینشی ما را با خود دارند:

• تولیدمثل شدیداً سوگیری‌یافته بر اساس جنسیت—چند اسب نر در برابر مادیان‌های بسیار—الگوهای کروموزوم Y و میتوکندریایی را شکل می‌دهد.⁴
• پرورش صنعتی برای مسابقه، ویژگی‌های نمایشی و کاربردهای تخصصی (اسب‌های راهوار، اسب‌های بارکش غول‌پیکر و پونی‌های مینیاتوری)، جزایر ژنومیِ مشخصی از انتخاب ایجاد می‌کند.
• بسیاری از نژادهای بومی سنتی در حال ناپدیدشدن‌اند و جای خود را به شمار اندکی از نژادهای جهان‌گستر می‌دهند.

از این منظر، اسب اکنون به همان اندازه که یک گونه زیستی است، یک مصنوع فرهنگی نیز هست: ابزاری با ژن‌های ویرایش‌شده که آن را حفظ می‌کنیم چون دوستش داریم، نه چون علفزار به آن نیاز دارد.

پرسش‌های متداول#

پرسش ۱. آیا اسب‌ها در آمریکای شمالی «بومی» هستند؟
پاسخ. از نظر خاستگاه، بله؛ از نظر تداوم، نه. اسب‌سانان حدود ~۵۰ میلیون سال در آمریکای شمالی تکامل یافتند و تنوع پیدا کردند، اما همه جمعیت‌های بومی حدود ~۱۰٬۰۰۰ سال پیش منقرض شدند؛ موستانگ‌های امروزی از اسب‌های اهلی جهان قدیم تبار گرفته‌اند که اروپاییان دوباره به این قاره آوردند.⁷¹²

پرسش ۲. اسب‌های مدرن نخستین بار کجا اهلی شدند؟
پاسخ. داده‌های ژنومی نشان می‌دهند که استپ‌های اوراسیای غربی در نزدیکی بخش پایین‌دست ولگا–دون، حدود ۲۲۰۰–۲۰۰۰ پیش از میلاد، خاستگاه اسب‌های اهلی مدرن بوده‌اند، نه بوتای؛ اسب‌های بوتای در عوض به اسب پرژوالسکی انجامیدند.³⁴

پرسش ۳. آیا شکارچیان بومیِ دیرینهٔ آمریکا موجب انقراض اسب‌ها در قاره آمریکا شدند؟
پاسخ. احتمالاً سهم داشتند، اما نه به‌تنهایی. پژوهش‌های رادیوکربن و دیرینه‌اقلیمی ترکیبی از تغییرات سریع اقلیمی، دگرگونی زیستگاه و فشار شکار انسان را نشان می‌دهند؛ سهم دقیق هر عامل در مناطق مختلف متفاوت بوده است.²¹⁰⁹

پرسش ۴. آیا بومیان آمریکا پیش از کلمب اسب داشتند؟
پاسخ. هیچ اسب زنده‌مانده‌ای شکاف انقراض پلیستوسن را پشت سر نگذاشت. بااین‌حال، مردمان بومی اسب‌های دوباره‌واردشده را بسیار سریع پذیرفتند؛ برخی گروه‌ها در غرب، زودتر از آنچه سوابق مکتوب استعماری نشان می‌دهند، از آن‌ها استفاده می‌کردند.¹⁵⁵

پرسش ۵. آیا اسب‌های پرژوالسکی واقعاً وحشی هستند؟
پاسخ. آن‌ها اکنون در طبیعت زندگی می‌کنند، اما از نظر ژنومی، نوادگان وحشی‌شده یک جمعیت اولیه و مدیریت‌شده (بوتای) هستند که از گلوگاه جمعیتی شدید نجات یافته و اکنون با حفاظت و شبیه‌سازی فشرده پشتیبانی می‌شوند.³¹⁴¹⁷

پاورقی‌ها#

منابع#

۱. MacFadden, B. J. “Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums.” Evolution: Education and Outreach ۵ (۲۰۱۲): ۱۸۴–۱۹۳.[^macfadden]
۲. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. انتشارات دانشگاه کمبریج، ۱۹۹۲.
۳. ویراستاران ویکی‌پدیا. “Evolution of the horse.” (دسترسی در ۲۰۲۵-۱۱-۱۸).
۴. Wang, Y. et al. “Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology ۱۰۷ (۱۹۹۴): ۲۶۹–۲۷۹.
۵. Stewart, M. et al. “Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafaunal extinctions in North America.” Nature Communications ۱۲ (۲۰۲۱): ۹۶۵.
۶. Villavicencio, N. A. et al. “Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models.” Frontiers in Ecology and Evolution ۷ (۲۰۱۹): ۲۲۶.
۷. Waters, M. R. et al. “Late Pleistocene horse and camel hunting at the southern margin of the North American ice-free corridor.” PNAS ۱۱۲ (۲۰۱۵): ۸۲۳–۸۲۸.
۸. Solís-Torres, Ó. R. et al. “A critical review of Late Pleistocene human–megafaunal interactions in Mexico.” Quaternary Science Reviews (۲۰۲۵).
۹. ویراستاران ویکی‌پدیا. “Botai culture.” (دسترسی در ۲۰۲۵-۱۱-۱۸).
۱۰. Gaunitz, C. et al. “Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.” Science ۳۶۰ (۲۰۱۸): ۱۱۱–۱۱۴.
۱۱. Librado, P. et al. “The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.” Nature ۵۹۸ (۲۰۲۱): ۶۳۴–۶۴۰.
۱۲. موزه دانشگاه کلرادو. “Horses in the North American West.”

13. PBS Nature. “Horses in North America: A Comeback Story.” (2022).
14. Taylor, W. T. T. et al. “Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies.” Science 379 (2023): 277–281.
15. Smithsonian Magazine. “New Research Rewrites the History of American Horses.” (2023).
16. University of Minnesota. “U of M maps genome of the last living wild horse species.” (2024).
17. Novak, B. J. et al. “Endangered Przewalski’s Horse, Equus przewalskii, Cloning for Genetic Rescue.” Animals 15 (2025): 613.