Resumen

  • Hace aproximadamente entre 7,000 y 5,000 años, la diversidad del cromosoma Y colapsó en África, Europa y Asia. El tamaño efectivo de la población masculina cayó quizá a una vigésima parte de su valor anterior, mientras los linajes femeninos seguían creciendo. En el punto más bajo, la proporción entre el tamaño efectivo femenino y el masculino llegó a cerca de 17 a 1.1
  • Los hombres no desaparecieron. Desaparecieron sus linajes. Este patrón es el que cabe esperar cuando los hombres viven en grupos patrilineales corporativos y grupos enteros crecen, se dividen o desaparecen juntos.
  • Los dos modelos principales discrepan sobre la violencia, pero coinciden en la estructura. Zeng, Aw y Feldman proponen clanes en guerra; Guyon y sus colegas muestran que el crecimiento desigual y la división según líneas de descendencia masculina bastan para producir el fenómeno, sin necesidad de guerras.23
  • El cromosoma Y fue, en su mayor parte, un pasajero. Lo que quedó sujeto a selección fueron los linajes y las instituciones que los organizaban: selección cultural entre grupos con una huella genealógica.
  • El vínculo con la mente es real, pero indirecto. Un mundo regido por clanes patrilineales recompensaba la lealtad coalicional, las disputas y la política de la herencia, y transmitía esos hábitos a cada generación. Si además modificó los genes masculinos relacionados con la conducta es una cuestión abierta que el cuello de botella, por sí solo, no puede responder.

1. Los linajes masculinos desaparecidos #

Si se sigue únicamente la línea paterna, de padre a hijo, el pasado humano reciente presenta algo extraño.

Durante el Holoceno, las poblaciones agrícolas crecieron. El ADN autosómico y el ADN mitocondrial registran ese crecimiento. Las mitocondrias se transmiten de madre a hijo, y el tamaño efectivo de la población femenina aumenta de manera constante a lo largo de este periodo. El cromosoma Y, que se transmite de padre a hijo, cuenta otra historia. En 2015, Monika Karmin y sus colegas secuenciaron 456 cromosomas Y de 110 poblaciones y reconstruyeron el tamaño efectivo de la población masculina a través del tiempo. Entre hace unos 8,000 y 4,000 años, este se desplomó. La caída llegó a su punto más bajo en distintos momentos según la región: antes en el Cercano Oriente y Asia meridional y oriental que en Europa, siguiendo la expansión de la agricultura. En el punto más bajo, el tamaño efectivo femenino llegó a ser hasta diecisiete veces mayor que el masculino.1

Un año después, David Poznik y sus colegas analizaron 1,244 cromosomas Y del Proyecto 1000 Genomas y hallaron la otra mitad del patrón. De entre el reducido conjunto de linajes, unos cuantos se expandieron de manera explosiva e independiente en todos los continentes: R1b-L11 en Europa occidental, hace unos 4,800 a 5,900 años; R1a-Z93 en Asia meridional, hace unos 4,000 a 4,500 años; E1b-M180 en el África subsahariana, hace unos 5,000 años; y linajes O en Asia oriental. Los autores vincularon estas expansiones con innovaciones «que quizá provocaron un aumento de la variación en el éxito reproductivo masculino», como la metalurgia, el transporte sobre ruedas y la estratificación social.4

Así pues, el «cuello de botella del cromosoma Y» tiene dos componentes. La mayoría de los linajes masculinos desaparecieron. Unos cuantos se volvieron enormes. El resto del genoma no registra nada parecido.

Conviene precisar qué no significa este fenómeno. No se trata de una proporción entre los sexos. Nunca hubo diecisiete mujeres por cada hombre. El tamaño efectivo de la población mide cuántos antepasados contribuyen a una genealogía, no cuántas personas había. El cuello de botella indica que, entre los hombres vivos en aquella época, muy pocos dejaron líneas ininterrumpidas de padre a hijo hasta el presente, y que quienes lo hicieron se concentraron en un pequeño número de grupos.

Tampoco desaparecieron de nuestra ascendencia los hombres «perdidos». Un hombre que solo tuvo hijas, o cuya línea masculina se extinguió tres generaciones después, sigue transmitiendo ADN autosómico a sus descendientes. La mayoría de las personas vivas hoy descienden de muchos hombres cuyos cromosomas Y han desaparecido. Lo que esos hombres perdieron fue la continuidad patrilineal, y, en las sociedades de la época, esa continuidad era lo que importaba socialmente: determinaba quién heredaba tierras y rebaños, quién pertenecía al clan y quién era enterrado en la tumba familiar.

2. Qué cosas no lo explican #

Tres explicaciones sencillas no funcionan.

Un colapso demográfico. Para que una catástrofe que matara a la mayoría de los hombres explicara el fenómeno, tendría que haber perdonado a las mujeres y no haber dejado huella en el ADN autosómico. Zeng, Aw y Feldman señalan que los efectos ecológicos y climáticos sobre la proporción entre los sexos son demasiado pequeños para producir una diferencia de 17 a 1 en el tamaño efectivo.2 Las historias autosómica y mitocondrial muestran crecimiento, no colapso.

Un efecto fundador. Tampoco funciona la idea de que unos cuantos agricultores fundadores dieron origen a las poblaciones posteriores, pues las poblaciones neolíticas anteriores al cuello de botella ya eran numerosas y diversas en su ADN mitocondrial.2

La poliginia por sí sola. La explicación intuitiva es que unos cuantos hombres poderosos monopolizaron a las mujeres. Sin duda ocurrió en cierta medida, y los estudios de caso sobre pastores de Asia muestran agrupaciones jóvenes de linajes Y que registran episodios de éxito reproductivo masculino extremo.5 Pero, como explicación general, la poliginia individual tropieza con tres problemas. Una proporción de 17 a 1 está muy por encima de la desigualdad reproductiva entre hombres individuales que registran los etnógrafos. Las sociedades de pequeña escala tienden a tener coaliciones que limitan cuánto puede dominar un solo hombre. Y la desigualdad social siguió aumentando después de que terminó el cuello de botella, cuando este debería haberse intensificado si lo impulsaba la desigualdad entre individuos.2

También hay que considerar el nivel de referencia. La diversidad del cromosoma Y es baja en todo momento, en parte porque no se recombina, lo que permite que la selección purificadora contra mutaciones dañinas reduzca la diversidad en todo el cromosoma.6 Esto reduce la diversidad del cromosoma Y en todos los periodos, pero no puede producir por sí solo una disminución limitada a unos cuantos milenios y coincidente con la expansión de la agricultura.

Lo que queda es la estructura: la forma en que se agrupaba a los hombres.

3. Clanes en guerra: el modelo de Zeng, Aw y Feldman #

En 2018, Tian Chen Zeng, Alan Aw y Marcus Feldman propusieron que el cuello de botella fue consecuencia del surgimiento de grupos de parentesco patrilineales, clanes corporativos en los que los hombres permanecen en su lugar, las mujeres se incorporan mediante el matrimonio y la pertenencia se transmite por vía paterna.2

De este arreglo se desprenden dos consecuencias. En primer lugar, cada clan llega a tener cromosomas Y casi uniformes, porque sus hombres están emparentados por línea masculina, mientras que entre clanes hay diferencias marcadas. En segundo lugar, cuando los clanes compiten y uno es destruido o absorbido, todo su linaje Y desaparece de una vez. Las mujeres de los grupos derrotados pueden incorporarse a los vencedores, lo que mantiene alta la diversidad mitocondrial.

Los autores llaman a este fenómeno «aventón cultural» («cultural hitchhiking»). El término es importante. Los cromosomas Y que sobrevivieron no portaban genes superiores. Estaban dentro de grupos victoriosos y viajaron junto con una identidad transmitida culturalmente: el nombre del clan, sus tierras y sus alianzas. El modelo reproduce un cuello de botella incluso cuando el número total de hombres permanece constante. No hace falta un colapso de la población masculina; basta con la agrupación de parientes varones y la extinción de grupos enteros.

Zeng y sus colegas también ofrecieron una explicación de por qué terminó el cuello de botella. Cuando los cacicazgos y los Estados absorbieron los clanes, la competencia entre grupos de parentesco dio paso a otras formas de organización, y dejó de operar el mecanismo que iba podando el árbol del cromosoma Y.

4. Linajes que se dividen: el modelo de Guyon #

En 2024, Léa Guyon, Jérémy Guez, Bruno Toupance, Evelyne Heyer y Raphaëlle Chaix retomaron la cuestión mediante simulaciones prospectivas de sistemas patrilineales segmentarios. En estas sociedades, los grupos de descendencia crecen y, cuando se vuelven demasiado grandes, se dividen en nuevos segmentos de hombres emparentados.3

Sus ingredientes principales son la variación en el éxito reproductivo entre grupos, la transmisión de ese éxito a los grupos descendientes y la fisión lineal, en la que un grupo se divide siguiendo líneas de descendencia masculina en vez de hacerlo al azar. Al calibrar el modelo con datos históricos sobre patrilinajes, según los cuales los linajes de alto estatus crecían más rápido y desaparecían con menor frecuencia que los de bajo estatus, esta combinación redujo el tamaño efectivo masculino en un factor de aproximadamente 21, sin que disminuyera el tamaño efectivo femenino. Añadir violencia produjo pocos cambios. Los autores concluyen que la violencia «no es suficiente ni necesaria» para explicar la señal.3

Su calibración se basa en una línea de investigación anterior del mismo grupo parisino. Heyer y sus colegas habían demostrado que las poblaciones patrilineales de Asia central transmiten el éxito reproductivo de padre a hijo con mayor fuerza que las poblaciones cognáticas vecinas, y que esto reduce su diversidad del cromosoma Y.7 Revisiones anteriores ya habían explicado cómo conductas específicas de cada sexo, como la patrilocalidad y la migración masculina frente a la femenina, configuran el contraste entre la diversidad del cromosoma Y y la del ADN mitocondrial.8

5. Qué significa aquí «pacífico» #

Guyon et al. titularon su artículo como «una explicación pacífica», y la prensa retomó la expresión.

En un sentido acotado, es justo decirlo. Se puede obtener una gran caída del tamaño efectivo masculino sin incluir un parámetro de masacre. La fisión de linajes y el crecimiento diferencial entre grupos hacen casi todo el trabajo.

Pero «pacífico» aquí significa «sin un término de genocidio en la simulación». En la realidad etnográfica, los sistemas de linajes segmentarios no son arreglos pacifistas. Constituyen el marco clásico de las venganzas, las incursiones y la responsabilidad colectiva, en el que todo un grupo de parientes varones debe vengarse o pagar una compensación por los actos de cualquiera de sus integrantes. Un linaje que crece más rápido que sus vecinos suele hacerlo reteniendo tierras, rebaños y alianzas matrimoniales que otros desean.

Una lectura más neutral sería esta: una vez que existen sistemas segmentarios patrilineales, no se necesitan supuestos adicionales de guerras apocalípticas para producir un cuello de botella del cromosoma Y. El funcionamiento ordinario del sistema basta para ser suficientemente violento. Esto concuerda con el modelo de Zeng, en lugar de refutarlo. Zeng puso el énfasis en la extinción de grupos por conflictos; Guyon, en el crecimiento y la división de los grupos. Ambos dependen del mismo arreglo, en el que los hombres se distribuyen en grupos corporativos de descendencia que comparten su destino.

Cualquiera que haya sido el mecanismo predominante, el resultado fue un mundo en el que nacer en el patrilinaje equivocado significaba, a lo largo de suficientes generaciones, desaparecer del registro genealógico masculino.

6. ¿Esto es selección? #

Es correcto llamar «selección» al cuello de botella, pero la palabra oculta tres preguntas distintas.

¿Selección sobre el cromosoma Y? Casi con certeza no, al menos como causa principal. El cromosoma Y contiene pocos genes, y ninguno de los dos modelos principales requiere que un linaje Y sea más apto que otro. En la formulación de Zeng, el cromosoma Y viaja de aventón; en la de Guyon, los linajes triunfan gracias a ventajas sociales transmitidas. Desde el punto de vista genético, lo ocurrido con el cromosoma Y parece deriva en una población estructurada, con extinciones y fundaciones que ocurren a nivel de grupo.

¿Demografía o selección? La interpretación escéptica más sólida sostiene que el cuello de botella es «simplemente» un fenómeno demográfico: patrilocalidad, extinción de clanes, migración y reemplazo. Esta lectura tiene respaldo real. El ADN antiguo confirma que la descendencia patrilineal y la exogamia femenina ya estaban establecidas desde temprano. En Hazleton North, en Inglaterra, hace unos 5,700 años, los 15 vínculos entre progenitores e hijos de un pedigrí de cinco generaciones en una tumba pasaban por hombres; las hijas adultas del linaje estaban ausentes, mientras que sí había mujeres que tuvieron hijos con hombres del linaje.9 Los grandes movimientos de población también reemplazaron por completo líneas masculinas. En Iberia, hacia el año 2000 a. C., recién llegados con ascendencia esteparia habían reemplazado alrededor del 40 por ciento de la ascendencia de la península y casi el 100 por ciento de sus cromosomas Y.10 Un reemplazo de ese tipo es un acontecimiento demográfico.

¿Selección entre grupos? En este caso, la respuesta es sí, y este es el punto central. Toda explicación que funciona depende de diferencias persistentes y heredables en el éxito reproductivo de los grupos. Los linajes que conservaron tierras y aliados crecieron y se dividieron; los que no lo hicieron se estancaron, fueron absorbidos o destruidos. Sus ventajas se transmitieron: el estatus, el territorio, los nombres, las alianzas y las normas. Esto es selección en el sentido evolutivo habitual, pero aquello sobre lo que actúa la selección es un linaje definido culturalmente y las instituciones que lo organizan, no un gen. Los evolucionistas culturales lo llaman selección cultural entre grupos. El cromosoma Y es el marcador que nos permite observarla.

Por tanto, la afirmación defendible no es que el cromosoma Y haya sido objeto de selección. Es que el Neolítico y la Edad del Bronce estuvieron marcados por una competencia extensa y sostenida entre grupos patrilineales, y que las líneas masculinas de los vencedores dominan hoy el árbol del cromosoma Y humano. Si el mismo proceso también seleccionó genes autosómicos relacionados con la conducta masculina es otra cuestión, que se aborda más adelante.

7. El contexto arqueológico #

Los modelos genéticos describen un mundo social que la arqueología confirma de manera independiente.

La violencia organizada entre los primeros agricultores está bien documentada. En Schöneck-Kilianstädten, Alemania, una fosa común de la cultura de la cerámica de bandas (LBK), de hace unos 7,000 años, contenía al menos 26 personas asesinadas a golpes y flechazos. Más de la mitad de las tibias presentaban fracturas deliberadas alrededor del momento de la muerte, lo que los excavadores interpretaron como tortura o mutilación.11 Sitios similares en Talheim y Schletz apuntan al mismo periodo de incursiones entre aldeas agrícolas.

La descendencia se organizaba siguiendo líneas masculinas. Hazleton North muestra que un patrilinaje servía para decidir quién podía ser enterrado en una tumba.9 Guyon y sus colegas revisan otros cementerios neolíticos y de la Edad del Bronce en los que los hombres comparten haplogrupos del cromosoma Y con mayor frecuencia que las mujeres comparten linajes mitocondriales, lo que constituye la señal genética de la residencia patrilocal.3

Los linajes masculinos que se expandieron después corresponden a expansiones culturales conocidas: R1b y R1a, a los pastores esteparios de finales del cuarto y del tercer milenio a. C., y E1b, al proceso que precedió a la dispersión bantú.4 Estas sociedades se organizaban en torno a los rebaños, los metales, los caballos y los carros, así como a la política de linajes: precisamente las formas de riqueza que se transmiten con facilidad por líneas masculinas.

8. Nota sobre los métodos y la cronología #

Dos salvedades inciden en qué tan marcado fue realmente el cuello de botella.

En primer lugar, las fechas varían. Karmin et al. sitúan el descenso entre hace unos 8,000 y 4,000 años, con diferencias regionales; Zeng et al. lo resumen como un proceso ocurrido hace entre 5,000 y 7,000 años. Los gráficos de skyline estiman el tamaño efectivo a partir de la forma de una genealogía y dependen de las tasas de mutación y los tiempos generacionales.

En segundo lugar, los métodos presuponen una evolución neutral en una población bien mezclada. La selección ligada y la selección purificadora, así como la estructura poblacional, pueden hacer que una población estable parezca haber disminuido o crecido, y pueden modificar la cronología inferida.12 En el caso del cromosoma Y, que está completamente ligado, esto importa. El cuello de botella es real: conjuntos de datos y modelos independientes lo detectan, y el ADN antiguo confirma las estructuras sociales que lo producen. Pero la ordenada forma de V de un gráfico de skyline resume un proceso más complejo, que probablemente comenzó antes, cuando la descendencia patrilineal empezó a consolidarse entre los primeros agricultores, y llegó a su punto más bajo coalescente solo más tarde.

9. La mente de la Edad del Bronce #

¿Qué tipo de mente prospera en un mundo de patrilinajes en competencia?

La respuesta honesta empieza por la cultura. En una sociedad de clanes patrilineales, la posición, las perspectivas matrimoniales y la seguridad de un hombre dependen de su linaje. Eso recompensa la lealtad a los parientes varones, la disposición a vengar o pagar por los actos de un pariente, la atención cuidadosa a la herencia y la paternidad, y una marcada distinción entre el propio grupo de descendencia y los forasteros. No son conjeturas basadas en la genética. Así se describen etnográficamente las sociedades de linajes segmentarios, y las literaturas de la Edad del Bronce surgidas de esos mundos están llenas de estos temas: relatos épicos de disputas, venganzas, conflictos sucesorios y del honor de la casa paterna.

También hay pruebas modernas de que las instituciones de parentesco moldean la psicología a través de la cultura. Jonathan Schulz y sus colegas encontraron que las poblaciones con formas históricamente más intensas de parentesco —matrimonio entre primos, clanes y convivencia de familias extensas— presentan más conformidad, mayor lealtad a los grupos propios y menos confianza impersonal en 24 medidas psicológicas.13 Estos efectos operan mediante la crianza y las normas, no mediante los genes. Muestran que el tipo de mundo de parentesco que registra el cuello de botella deja huellas en la manera de pensar de las personas.

La cuestión genética es más difícil. Es plausible que miles de años de competencia entre linajes hayan seleccionado disposiciones heredables, además de las culturales. Los análisis actuales de grandes conjuntos de datos de ADN antiguo muestran que la selección direccional en el genoma humano fue generalizada en Eurasia occidental durante los últimos diez milenios y se aceleró después de la adopción de la agricultura.14 Pero el cuello de botella del cromosoma Y no identifica qué rasgos, si acaso alguno, fueron favorecidos en los hombres; además, la poda de líneas masculinas que registra se debió en gran medida a cuáles grupos vencieron, no al temperamento de cada individuo. Afirmar que la competencia entre patrilinajes de la Edad del Bronce «cableó» la psicología masculina moderna va más allá de lo que muestran las pruebas. La afirmación defendible es más acotada: este fue un filtro intenso, sostenido y específico para los hombres; operó durante los mismos milenios en que se aceleraba la selección en el genoma; y es un lugar natural donde buscar evolución reciente en la conducta masculina.

Para consultar información sobre los genes que porta el propio cromosoma Y, incluidos los que se expresan en el cerebro, véase la reseña del sitio sobre el cromosoma Y y la cognición. Para conocer el argumento más amplio de que la mente humana ha seguido evolucionando durante el Holoceno, véase Contra el mito del yo antiguo y acabado.

10. Por qué terminó y por qué importa #

El cuello de botella fue transitorio. El tamaño efectivo masculino se recuperó en milenios posteriores, y ambos modelos principales ofrecen la misma explicación: cambió la maquinaria social. Los cacicazgos y los Estados absorbieron clanes y reprimieron las disputas entre ellos, y muchas sociedades avanzaron hacia el parentesco bilateral y otros arreglos que no atan tan estrechamente el destino reproductivo de un hombre a su patrilinaje.23 La desigualdad no desapareció; aumentó. Pero la desigualdad entre individuos en un Estado es mucho menos eficaz para borrar linajes del cromosoma Y que la competencia entre grupos corporativos de parientes varones.

Esto confiere al cuello de botella su importancia para la historia de la mente. Señala un experimento social específico, ocurrido aproximadamente desde la expansión de la agricultura hasta el surgimiento de los Estados, en el que los hombres se distribuían en grupos de descendencia y estos competían por tierras, rebaños, mujeres y la supervivencia. El experimento dejó una huella genética clara y coincide con el periodo en que comienza el registro escrito y toman forma las primeras literaturas. La Teoría de la Conciencia de Eva interpreta este periodo como un crisol para el yo humano; un ensayo anterior del sitio sostuvo que el cuello de botella masculino podría registrar, entre otras cosas, las presiones sociales que llevaron a los hombres a adaptarse a un nuevo orden cultural (EToC: El descenso de la conciencia; véase también La Teoría de la Conciencia de Eva y el problema de Wallace). La genética por sí sola no puede demostrar esa interpretación, pero apunta en la misma dirección. El cuello de botella muestra que unos cuantos miles de años de cambio institucional pueden remodelar la genealogía masculina humana. Sería sorprendente que esas mismas instituciones no hubieran dejado huella en la mente humana.

SFuentes #

  1. Karmin, M., Saag, L., Vicente, M., Wilson Sayres, M. A., et al. (2015). “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research 25(4): 459–466. doi:10.1101/gr.186684.114; PMC4381518. ↩︎ ↩︎

  2. Zeng, T. C., Aw, A. J., & Feldman, M. W. (2018). “Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 9: 2077. doi:10.1038/s41467-018-04375-6; PMC5970157. ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  3. Guyon, L., Guez, J., Toupance, B., Heyer, E., & Chaix, R. (2024). “Patrilineal segmentary systems provide a peaceful explanation for the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 15: 3243. doi:10.1038/s41467-024-47618-5; PMC11043392. ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

  4. Poznik, G. D., Xue, Y., Mendez, F. L., et al. (2016). “Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences.” Nature Genetics 48(6): 593–599. doi:10.1038/ng.3559; PMC4884158. ↩︎ ↩︎

  5. Balaresque, P., Poulet, N., Cussat-Blanc, S., et al. (2015). “Y-chromosome descent clusters and male differential reproductive success: young lineage expansions dominate Asian pastoral nomadic populations.” European Journal of Human Genetics 23: 1413–1422. doi:10.1038/ejhg.2014.285. ↩︎

  6. Wilson Sayres, M. A., Lohmueller, K. E., & Nielsen, R. (2014). “Natural selection reduced diversity on human Y chromosomes.” PLoS Genetics 10(1): e1004064. doi:10.1371/journal.pgen.1004064. ↩︎

  7. Heyer, E., Brandenburg, J.-T., Leonardi, M., et al. (2015). “Patrilineal populations show more male transmission of reproductive success than cognatic populations in Central Asia, which reduces their genetic diversity.” American Journal of Physical Anthropology 157: 537–543. doi:10.1002/ajpa.22739. ↩︎

  8. Heyer, E., Chaix, R., Pavard, S., & Austerlitz, F. (2012). “Sex-specific demographic behaviours that shape human genomic variation.” Molecular Ecology 21(3): 597–612. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05406.x. ↩︎

  9. Fowler, C., Olalde, I., Cummings, V., et al. (2022; online 2021). “A high-resolution picture of kinship practices in an Early Neolithic tomb.” Nature 601: 584–587. doi:10.1038/s41586-021-04241-4. ↩︎ ↩︎

  10. Olalde, I., Mallick, S., Patterson, N., et al. (2019). “The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years.” Science 363(6432): 1230–1234. doi:10.1126/science.aav4040. ↩︎

  11. Meyer, C., Lohr, C., Gronenborn, D., & Alt, K. W. (2015). “The massacre mass grave of Schöneck-Kilianstädten reveals new insights into collective violence in Early Neolithic Central Europe.” PNAS 112(36): 11217–11222. doi:10.1073/pnas.1504365112. ↩︎

  12. Johri, P., Riall, K., Becher, H., Excoffier, L., Charlesworth, B., & Jensen, J. D. (2021). “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050. Véase también Ewing, G. B. & Jensen, J. D. (2016), “The consequences of not accounting for background selection in demographic inference,” Molecular Ecology 25(1): 135–141. doi:10.1111/mec.13390. ↩︎

  13. Schulz, J. F., Bahrami-Rad, D., Beauchamp, J. P., & Henrich, J. (2019). “The Church, intensive kinship, and global psychological variation.” Science 366(6466): eaau5141. doi:10.1126/science.aau5141. ↩︎

  14. Akbari, A., et al. (2026). “Ancient DNA reveals pervasive directional selection across West Eurasia.” Nature 654. doi:10.1038/s41586-026-10358-1. Prepublicación: bioRxiv 2024.09.14.613021. ↩︎