El cuello de botella del cromosoma Y y la mente de la Edad del Bronce: por qué tantos hombres desaparecieron

TL;DR

• Entre aproximadamente 3000 y 5000 a. C., el tamaño efectivo de población masculina (Ne) en el cromosoma Y se desplomó alrededor de ~5–20×, mientras que el Ne femenino siguió creciendo, produciendo el famoso “cuello de botella del cromosoma Y”. ¹
• Las explicaciones mejor respaldadas involucran clanes patrilineales, una desviación extrema en el éxito reproductivo masculino y competencia entre clanes; es decir, selección sistemática sobre linajes masculinos, no un accidente demográfico aleatorio. ²
• Los métodos demográficos estándar suelen asumir neutralidad; una selección y estructura generalizadas pueden hacer que la selección parezca un simple colapso de tamaño y pueden fechar mal cuándo comenzó. ³
• Desde la perspectiva de los genes, la mente de la Edad del Bronce fue esculpida en un mundo donde la mayoría de los hombres no dejaron descendientes patrilineales, y una minoría de varones alineados con clanes, violentos y obsesionados con el estatus dominaron el árbol del cromosoma Y. ⁴
• Esta purga de la línea masculina no significa que “los hombres desaparecieron” biológicamente: la ascendencia autosómica se conserva, pero marca un punto de inflexión agudo en cómo la psicología masculina, el parentesco y el poder quedaron cableados en la historia humana.

“Cruz con cruz, escudo con escudo chocan… y la tierra se tiñe de sangre negra.”
— La Ilíada, trad. (elige tu favorita), recontando una discusión de la Edad del Bronce sobre la paternidad

1. El extraño caso de los hombres desaparecidos#

Si rastreas solo la línea paterna—de padre a hijo, de hijo a hijo—la especie humana hace algo muy raro entre el Neolítico y la Edad del Bronce.

A escala genómica, los tamaños efectivos de población crecen a lo largo del Holoceno conforme se expanden la agricultura, las aldeas y, eventualmente, las ciudades. Pero en el cromosoma Y, la diversidad colapsa: múltiples estudios convergen en una caída del Ne masculino de un orden de magnitud o más entre aproximadamente 3000 y 5000 a. C., seguida de una reexpansión explosiva. ¹

El ADN mitocondrial (mtDNA) y los autosomas no muestran un colapso equivalente. El Ne femenino sigue aumentando, y la diversidad autosómica en general sigue el crecimiento poblacional global. La lectura más simple:

• Mujeres: muchas líneas sobreviven y se expanden.
• Hombres: la mayoría de las patrilíneas son eliminadas; una minoría se expande de forma masiva.

Este es el llamado cuello de botella del cromosoma Y. Su magnitud es extrema: las estimaciones de la razón Ne femenino:masculino en esta ventana pueden alcanzar ~10–20:1. ²

El punto crucial: esta no es una historia sobre proporciones biológicas de sexos; no hubo de repente 15 mujeres por cada hombre. Se trata de quién, entre los hombres, llegó a ser ancestro patrilineal.

Desde el punto de vista del cromosoma Y, la Edad del Bronce parece una matanza selectiva.

2. Lo que realmente dicen los datos#

Anclemos la narrativa en los sospechosos habituales: Karmin et al. (2015), Poznik et al. (2016) y trabajos posteriores de modelado.

Karmin et al. secuenciaron cromosomas Y de 456 hombres de poblaciones diversas y reconstruyeron el tamaño efectivo de población a lo largo del tiempo. Encontraron:

• Una fuerte caída en el Ne del Y en muchas poblaciones del Viejo Mundo entre ~4–8 kya.
• Ninguna caída comparable en el mtDNA, que en cambio muestra expansión continua. ¹

Poznik et al. luego utilizaron 1244 cromosomas Y del 1000 Genomes Project y gráficos de línea de base similares, confirmando estallidos y colapsos puntuales en la demografía masculina, incluido el cuello de botella posneolítico. ⁴

Mientras tanto, los estudios de demografía sesgada por sexo muestran que los marcadores uniparentales (Y vs mtDNA) a menudo divergen en diversidad y tiempos de coalescencia, en consonancia con patrones de apareamiento y migración estructurados culturalmente. ²

Una visión compacta#

Incluso los resúmenes a nivel Wikipedia ahora conectan explícitamente el cuello de botella con la expansión de la agricultura, la herencia patrilineal y un éxito reproductivo masculino altamente sesgado.

El enigma no es si ocurrió algo dramático con los linajes masculinos. Es qué tipo de fuerza evolutiva lo produjo.

3. Deriva, demografía o selección#

Se plantean tres explicaciones amplias:

1. Demografía neutral: un colapso global de la población masculina (plaga, clima, lo que sea).
2. Estructura cultural con genética neutral: clanes patrilineales, pero sin diferencias sistemáticas de aptitud entre linajes del Y; deriva en una población estructurada.
3. Selección gen–cultura: clanes patrilineales más diferencias persistentes en el éxito reproductivo entre linajes masculinos; la supervivencia de haplogrupos específicos del Y no es aleatoria.

El panorama empírico descarta la versión más simple de (1). Un colapso global lo bastante grande como para reducir el Ne del Y en 10–20× debería dejar huellas en autosomas y mtDNA; no están ahí. ¹

Eso nos empuja hacia (2) y (3), que no son fácilmente separables. Una vez que miras el mundo desde los ojos del gen, una “estructura cultural neutral” que repetidamente mata a algunos clanes y recompensa a otros es selección, aunque las causas inmediatas sean sociales.

Autostop cultural: la versión violenta#

Zeng, Aw & Feldman (2018) modelan el “autostop cultural” en grupos de parentesco patrilineal. Imagina:

• Aldeas compuestas por clanes patrilineales (hombres que comparten un haplogrupo del Y).
• Competencia violenta entre clanes por territorio y parejas.
• Los clanes victoriosos se expanden, se escinden y propagan su Y; los clanes derrotados pierden varones y a veces se extinguen.

Sus simulaciones hacia adelante muestran que esta estructura por sí sola puede reproducir un fuerte cuello de botella específico masculino, con un Ne-Y que cae en un orden de magnitud mientras el mtDNA sigue expandiéndose. ⁵

El patrón genético sigue la fortuna de las bandas guerreras definidas culturalmente.

Sistemas segmentarios patrilineales: el modelo “pacífico”#

Guyon et al. (2024) ejecutan un tipo distinto de modelo. Construyen sistemas segmentarios patrilineales—linajes que se dividen y forman nuevos segmentos conforme crecen—basados en datos etnográficos, y los dejan evolucionar sin requerir violencia masiva.

Ingredientes clave:

• Residencia patrilocal y descendencia patrilineal.
• Los linajes se escinden cuando crecen.
• El éxito reproductivo varía entre grupos de descendencia (algunos linajes prosperan, otros se estancan).

Bajo estas condiciones, el Ne-Y aun así se desploma, incluso cuando el Ne femenino aumenta y la violencia es mínima. La varianza a nivel de linaje y la escisión son suficientes.

En ambos modelos, sin embargo, la historia desde el punto de vista del gen es la misma:

Ciertos linajes portadores del Y fundaron sistemáticamente grupos de descendencia más exitosos, y sus descendientes varones llegaron a dominar el árbol del Y.

Eso es selección. Puedes optar por llamarla “cultural”. Al Y no le importa.

4. Por qué esto básicamente tiene que ser selección#

No obtienes una brecha de 10–20× entre Ne masculino y femenino a partir de una monogamia educada y fluctuaciones aleatorias.

Las revisiones de demografía específica por sexo exponen las matemáticas: para reducir el Ne-Y tanto mientras el mtDNA se expande, necesitas una varianza extrema en el éxito reproductivo masculino, muy por encima de lo que verías en modelos simples de deriva. ²

La selección natural sobre el propio Y es algo peculiar—es mayormente no recombinante y pobre en genes—pero hay evidencia creciente de que la selección ha moldeado las distribuciones de haplogrupos del Y, incluyendo señales de selección positiva y purificadora sobre linajes del Y en distintas regiones. ⁶

Si sumas a eso:

• La sincronía global con las transiciones posneolíticas. ¹
• La amplia evidencia arqueológica de creciente estratificación social, élites hereditarias y guerra a gran escala en el Neolítico tardío y la Edad del Bronce.

La imagen más parsimoniosa es:

Las instituciones culturales crearon un paisaje de aptitud donde ciertos tipos de hombres—y sus clanes—se reprodujeron muchísimo más que otros.

Eso es selección, aunque la cadena causal pase por carros de guerra, precio de la novia y “quién controla los rebaños” en lugar de por una sola mutación codificante.

5. Cómo la demografía estándar oculta la selección (y la fecha mal)#

Aquí viene el giro: la mayoría de las inferencias demográficas clásicas asumen neutralidad.

Los métodos basados en coalescencia suelen reconstruir la historia del tamaño poblacional suponiendo que los patrones de variación genómica reflejan deriva en una población panmíctica. La selección, la selección de fondo y la estructura se tratan como ruido a enmascarar, no como motores centrales. ⁷

Una década de trabajo ha mostrado lo mal que puede salir esto:

• La selección de fondo y la selección ligada pueden hacer que poblaciones estables parezcan haber sufrido cuellos de botella o expansiones. ³
• La selección purificadora puede sesgar los patrones de crecimiento inferidos incluso cuando se enmascaran los sitios funcionales. ⁵
• La propia estructura poblacional puede imitar cambios de tamaño poblacional si fuerzas un modelo homogéneo sobre una realidad heterogénea. ⁸

Para nuestros fines, el punto clave es conceptual:

Si ajustas un modelo demográfico neutral a un mundo donde la aptitud masculina está sesgada violentamente por cultura y selección, tu “cuello de botella” será un resumen distorsionado de un proceso mucho más desordenado.

El cuello de botella del cromosoma Y que reconstruimos alrededor de 4–5 kya puede ser la culminación de un régimen de selección más largo que comenzó antes—quizá tan temprano como los primeros jefaturas neolíticas y linajes segmentarios formándose hace 8–10 kya—pero que se colapsa en una caída brusca en los gráficos de línea de base.

La mente masculina de la Edad del Bronce, en otras palabras, puede ser la expresión tardía de presiones evolutivas que comenzaron cuando por primera vez atamos tierra, rebaños y mujeres a las patrilíneas.

6. Qué desaparece en un cuello de botella del Y (y qué no)#

Antes de empezar a fantasear con ejércitos de caudillos neolíticos desaparecidos, una aclaración.

Cuando un linaje del Y “se extingue”, no significa que todos los hombres de ese clan desaparecieron del genoma autosómico. Sus hijas aún pueden transmitir variantes autosómicas; sus nietos vía hijas portan sus autosomas, pero no su Y.

El cuello de botella se refiere específicamente a la continuidad patrilineal.

Así que la historia no es que “la mayoría de los hombres murieron sin hijos”. Más bien:

• Muchos hombres tuvieron solo hijas o líneas masculinas cortas que se extinguieron.
• Un subconjunto de hombres se situó en el centro de árboles patrilineales en expansión que llegaron a dominar el paisaje del Y.

Si tu ancestro de la Edad del Bronce está “ausente” del árbol del Y, probablemente vive en ti, pero no como parte de la arquitectura de marca patrilineal.

Para entender la evolución de la psicología masculina, sin embargo, el éxito patrilineal importa. La cultura y los genes conspiraron para recompensar estrategias masculinas particulares—las que mantenían tu Y en el tablero.

7. La mente de la Edad del Bronce como producto de la selección patrilineal#

Entonces, ¿qué tipo de psicología masculina prospera en este entorno?

Existe una literatura emergente en psicología evolutiva y evolución cultural que conecta explícitamente selección sexual, búsqueda de estatus e instituciones como los sistemas segmentarios patrilineales. Parte de ella ahora hace referencia directa al cuello de botella del cromosoma Y. ⁹

Abstraído de esa literatura y de los modelos genéticos, se obtiene un cuadro sorprendentemente coherente:

• Competencia extrema entre varones. Ya sea mediante guerra, saqueo o acumulación pacífica, el éxito reproductivo masculino está estrechamente ligado al rango dentro de la jerarquía patrilineal.
• Obsesión coalicional. Tu proyecto evolutivo principal no es “ser un buen humano” sino “hacer avanzar nuestra patrilínea”. Eso implica lealtad a los parientes varones, sospecha de los forasteros y disposición a sacrificarse por el clan.
• Fijación en la herencia. La tierra, el ganado y las mujeres se canalizan por líneas masculinas; las disputas sobre paternidad y sucesión son eventos existenciales para los linajes.
• Estatus como supervivencia. Bajar un peldaño en la escala implica arriesgar que tus descendientes se conviertan en ruido genético de fondo: hijas casándose en otros clanes, hijos desplazados.

Desde el punto de vista del Y, los ganadores son hombres que:

• Son eficaces en violencia coalicional o intimidación.
• Navegan la política intraclánica lo bastante bien como para no ser eliminados por su propio bando.
• Producen hijos varones que heredan tanto recursos como posición en el clan.

Este es exactamente el entorno psicológico que sugiere el registro arqueológico del Neolítico tardío y la Edad del Bronce: asentamientos fortificados, tumbas ricas en armas, élites guerreras hereditarias y redes de saqueo de largo alcance.

El cuello de botella del cromosoma Y es la forma en que la genética dice: sí, esto dejó huella.

8. ¿Fue el cuello de botella puramente “pacífico”?#

El modelo de sistema segmentario de Guyon et al. suele presentarse en la prensa como “una explicación pacífica del cuello de botella”.

Y en un sentido estrecho, tienen razón: puedes obtener una gran caída en Ne-Y sin asumir masacres constantes. La escisión de linajes y la reproducción diferencial hacen gran parte del trabajo.

Pero “pacífico” aquí significa “sin un parámetro explícito de genocidio en la simulación”. En la realidad etnográfica, los sistemas segmentarios no son utopías pacifistas; organizan feudos, saqueos y castigos colectivos a lo largo de líneas de descendencia masculina.

Así que traduciría su resultado de forma más neutral:

Una vez que existen sistemas segmentarios patrilineales, no necesitas suposiciones adicionales de violencia apocalíptica global para obtener un cuello de botella del Y. El funcionamiento básico del sistema ya es lo bastante duro.

Eso es compatible con el modelo cargado de violencia de Zeng et al.; enfatizan aspectos distintos de la misma dinámica subyacente. ⁵

En cualquier caso, el mundo que dio origen a la mente de la Edad del Bronce era uno en el que nacer en la patrilínea equivocada era una lenta sentencia de muerte genética.

9. ¿Qué tan temprano empezó esto?#

Los gráficos de línea de base genéticos sitúan el punto más bajo del cuello de botella del Y alrededor de 4–5 kya, pero si nos detenemos ahí, confundimos el choque con todo el accidente.

Dado que:

• La expansión bien documentada de la agricultura y las primeras jefaturas desde ~10 kya en adelante.
• Las transiciones arqueológicas hacia propiedad, jerarquía e intercambio de largo alcance en los milenios 8.º–5.º a. C.
• La conocida tendencia de la selección y la estructura a sesgar la inferencia demográfica neutral. ³

Es plausible que:

• La selección inicial sobre linajes masculinos comenzara con las primeras patrilíneas neolíticas, cuando la tierra y los rebaños empezaron a heredarse por líneas masculinas.
• Este proceso se intensificara conforme las poblaciones se densificaban, surgían élites y el conflicto intergrupal escalaba.
• Para cuando alcanzamos la Edad del Bronce en pleno—carros, castros fortificados, rutas caravaneras—el árbol subyacente del Y ya estaba podado; lo que vemos como un “cuello de botella” es el punto en que la poda alcanza un umbral coalescente.

En otras palabras, el cuello de botella del Y no es un único evento sino la sombra genética de una transición multimilenaria hacia un mundo patrilineal y estructurado por la guerra.

10. Dónde deja esto a la mente masculina moderna#

No somos jefes de la Edad del Bronce. Pero somos, en primera aproximación, portadores de hardware afinado en ese mundo.

Los genes que porta el Y son una parte diminuta de la historia; la mayor parte de la variación conductual relevante es autosómica o ligada al X, pero el proceso que produjo el cuello de botella del Y implica una selección generalizada sobre el comportamiento masculino, tanto cultural como genética:

• Los hombres que fracasaron en navegar la política patrilineal tuvieron menos descendientes patrilineales.
• Los clanes que fracasaron en guerra, alianzas o estrategia de pastoreo desaparecieron del árbol del Y.
• Las instituciones que recompensaban normas masculinas particulares (honor, venganza, destreza marcial) estructuraron quién se reproducía.

Las sociedades modernas intentan canalizar estos impulsos hacia startups y ligas deportivas. Pero el hecho profundo sigue siendo: durante varios miles de años, ser el tipo equivocado de hombre equivalía, a la larga, a no haber existido nunca en el registro genealógico masculino.

Esa es la mente de la Edad del Bronce: no un alma guerrera romántica, sino un filtro a nivel poblacional que hizo muy comunes ciertos patrones de cognición y cultura masculinas, y otros prácticamente imposibles.

Preguntas frecuentes#

P1. ¿El cuello de botella del cromosoma Y significa que la mayoría de los hombres no tuvo hijos?
R. No. Significa que la mayoría de las líneas masculinas eventualmente terminaron—a menudo por tener hijas o líneas masculinas de corta duración—mientras que una minoría de patrilíneas se expandió dramáticamente, dominando el árbol moderno del Y.

P2. ¿Podría el cuello de botella ser solo un artefacto de los métodos?
R. Las decisiones metodológicas importan, y la selección y la estructura pueden sesgar la inferencia demográfica, pero múltiples conjuntos de datos independientes y enfoques de modelado convergen en una caída real y sustancial del Ne específico masculino. ¹

P3. ¿Por qué el mtDNA no muestra el mismo cuello de botella?
R. Porque el éxito reproductivo femenino está menos estrechamente ligado a la jerarquía patrilineal; las mujeres pueden moverse entre grupos, y las matrilíneas no sufren las mismas extinciones a nivel de grupo que los grupos de descendencia masculina. ²

P4. ¿Esto prueba selección sobre “genes guerreros” específicos en el Y?
R. No específicamente; el Y tiene pocos genes. El cuello de botella refleja sobre todo selección sobre patrilíneas definidas culturalmente y fondos autosómicos; el Y es un trazador conveniente de cómo esos clanes ascendieron y cayeron. ⁶

P5. ¿Cómo se conecta esto con la evolución humana más amplia?
R. Muestra que instituciones culturales relativamente recientes—clanes patrilineales, guerra, herencia—pueden remodelar drásticamente las genealogías en unos pocos miles de años, y probablemente tuvieron fuertes retroalimentaciones sobre la psicología masculina, las normas sociales y los tipos de mentes que se sentían “normales” en la Edad del Bronce.

Fuentes#

1. Karmin, M. et al. “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research 25(4) (2015): 459–466. ¹
2. Poznik, G. D. et al. “Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences.” Nature Genetics 48(6) (2016): 593–599. ⁴
3. Zeng, T. C., Aw, A. J., & Feldman, M. W. “Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 9 (2018): 2077. ⁵
4. Guyon, L. et al. “Patrilineal segmentary systems provide a peaceful explanation for the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck.” Nature Communications 15 (2024): 3243.
5. Heyer, E. et al. “Sex‐specific demographic behaviours that shape human genomic variation.” Molecular Ecology 21(3) (2012): 597–612. ²
6. Jobling, M. A. “Human Y-chromosome variation in the genome-sequencing era.” (Review).
7. Ewing, G. B. & Jensen, J. D. “The consequences of not accounting for background selection in demographic inference.” Molecular Ecology 25(1) (2016): 135–141. ³
8. Pouyet, F. et al. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. ¹⁰
9. Johri, P. et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. ⁵
10. Marchi, N. & Excoffier, L. “Demographic inference.” Current Biology 31(12) (2021): R726–R732. ¹¹
11. Wang, C. C. et al. “Natural selection on human Y chromosomes.” preprint (2013). ⁶
12. Snyder, B. “Sexual Selection Creates Status-Seeking Males and Unsustainable Economic Growth.” Evolutionary Psychological Science (2025). ⁹
13. “Neolithic.” Overview article with genetic and cultural summary.