Los últimos 50 000 años: un experimento mental seleccionista sobre la conciencia

Resumen

• Si la «conciencia» hubiera sido objeto de selección directa durante los últimos 50 000 años, los modelos demográficos y neutrales por defecto interpretarían sistemáticamente de manera errónea el genoma: la selección distorsiona los tiempos de coalescencia, los espectros de frecuencias de sitios y las trayectorias de las puntuaciones poligénicas (cf. «todos los modelos son erróneos» en la construcción de modelos, pero la incorrección se vuelve direccional).
• Las predicciones más sólidas se refieren a las series temporales: el ADN antiguo debería mostrar cambios coordinados en las frecuencias alélicas vinculados con los rasgos, principalmente como barridos selectivos suaves y deriva poligénica-con-sesgo, no como barridos selectivos duros y nítidos.
• La retroalimentación gen-cultura dominaría: las instituciones (escuelas, mercados, Estados) cambian el paisaje adaptativo más rápido de lo que la mutación puede proporcionar alelos cognitivos «nuevos».
• La hipótesis es comprobable, pero la dificultad principal es la identificabilidad: la estructura poblacional, el apareamiento asociativo y la transferibilidad de los estudios de asociación del genoma completo (GWAS) pueden falsificar la apariencia de «selección sobre la cognición».

«Dado que todos los modelos son erróneos, el científico debe mantenerse alerta respecto de aquello en lo que son importantemente erróneos».
— George E. P. Box, «Science and Statistics» (1976), Journal of the American Statistical Association (registro de JSTOR)

Lo que estamos imaginando (y lo que no)#

Este es un contrafáctico deliberadamente tajante: supongamos que, durante los últimos ~50 000 años —y especialmente durante los últimos ~15 000—, hubo selección positiva directa sobre un conjunto de capacidades que etiquetamos de manera imprecisa como «conciencia»: pensamiento autorreflexivo, competencia lingüística, teoría de la mente, control metacognitivo y capacidad para aprender y desplegar normas sociales complejas.

No se trata de «selección para cerebros más grandes» (un indicador indirecto burdo) ni simplemente de que «la cultura se volvió más compleja». La afirmación es más fuerte: las variantes genéticas que desplazan causalmente estas capacidades cognitivas aumentaron en frecuencia porque mejoraron el éxito reproductivo bajo las condiciones del Pleistoceno tardío y el Holoceno.

No estamos afirmando que esto sea cierto. Preguntamos: si fuera cierto, ¿qué deberíamos esperar en los datos y cómo cambiarían nuestros hábitos de modelización?

Primeros principios: cómo se vería la selección sobre la cognición en un genoma

1) La conciencia es casi con certeza poligénica (por lo que la selección es, en su mayor parte, sutil y no cinematográfica)#

Si el rasgo es altamente poligénico —muchos loci con efectos minúsculos—, entonces la selección modifica las frecuencias alélicas en muchos sitios mediante incrementos pequeños, produciendo adaptación poligénica en lugar de unos cuantos barridos selectivos de manual (Berg & Coop 2014, PLOS Genetics). La intuición central es contundente:

• En un rasgo poligénico, el «presupuesto adaptativo» puede pagarse con muchas monedas pequeñas en vez de una sola barra de oro.
• Eso vuelve poco potentes o engañosas a las herramientas clásicas de detección de barridos.
• También hace que la «selección para la conciencia» sea plausible en principio sin dejar un enorme letrero de neón en un solo locus.

Pero la inferencia poligénica es frágil. Las señales de las puntuaciones poligénicas (PGS) pueden estar infladas por una estratificación sutil y otros sesgos (Sohail et al. 2019, eLife; Novembre & Barton 2018, PMC). Por lo tanto, nuestro experimento mental debe predecir no solo señales, sino también cómo pueden falsificarse esas señales.

2) La mayor parte de la adaptación provendría de la variación preexistente → «barridos suaves» y ajustes de frecuencia#

En intervalos temporales tardíos (de 50 000 años al presente), el suministro bruto de mutaciones beneficiosas nuevas es limitado; gran parte de la adaptación proviene de la variación preexistente (alelos que ya están presentes) y de la recombinación de variantes existentes. Esto tiende a producir barridos suaves (aumentan múltiples haplotipos ancestrales) en lugar de barridos duros (un solo haplotipo ancestral se impone) (Hermisson & Pennings 2017, Methods in Ecology and Evolution). Se ha sostenido empíricamente que los barridos suaves predominan en los seres humanos (Schrider & Kern 2017, MBE), aunque esa afirmación es objeto de controversia y probablemente depende del modelo (Harris et al. 2018, PMC).

Por lo tanto, si la conciencia hubiera sido objeto de selección, esperaríamos muchos cambios alélicos modestos, distribuidos entre redes implicadas en el neurodesarrollo, la plasticidad sináptica, la mielinización, la neurotransmisión, el equilibrio de las interneuronas corticales, etc., con huellas que parecerían difusas, entrelazadas y exasperantemente poco hollywoodenses.

3) La selección y la demografía no son separables: la selección distorsiona el «andamiaje neutral»#

Las herramientas de inferencia demográfica suelen suponer neutralidad (o tratar la selección como una molestia). Sin embargo, la selección en loci ligados puede reducir la diversidad y simular acontecimientos demográficos, especialmente en el espectro de frecuencias de sitios (SFS) y en las genealogías locales (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters; Comeron 2014, PLOS Genetics). Si una gran fracción del genoma es «tironeada» repetidamente por la selección sobre variantes vinculadas con la cognición (además de la selección de fondo ligada), entonces:

• los cuellos de botella inferidos pueden exagerarse;
• los tamaños efectivos de población pueden subestimarse de una manera correlacionada con el rasgo;
• las longitudes de las ramas en los árboles poblacionales pueden deformarse sistemáticamente.

En otras palabras, si la selección se dirige a la cognición, el genoma se convierte en un testigo adverso respecto de la historia poblacional, a menos que el modelo estime conjuntamente la selección de manera explícita.

Por qué los últimos 15 000 años constituyen el periodo interesante (y peligroso)#

El Holoceno es el periodo en que los entornos culturales se volvieron extremadamente no estacionarios: agricultura, mayores densidades poblacionales, regímenes de enfermedades infecciosas, estratificación social, mercados, escritura y formación de Estados. Estos elementos no son simplemente un «telón de fondo»: son máquinas del paisaje adaptativo.

La teoría de la coevolución gen-cultura existe precisamente porque la cultura puede cambiar las presiones selectivas más rápido de lo que cambian los genes (Boyd & Richerson 1985, University of Chicago Press; Odling-Smee, Laland & Feldman 2003, Princeton). En este periodo:

• las innovaciones culturales pueden crear nuevas recompensas para el lenguaje, la función ejecutiva, la planificación, el aprendizaje de normas y la inferencia social;
• las instituciones pueden amplificar el apareamiento asociativo y la clasificación social;
• la selección puede volverse dependiente de la frecuencia (tu aptitud depende de lo que otros hacen o creen).

Este es también el punto en que las narrativas ingenuas sobre la «selección para la conciencia» pueden descarrilar, porque los mismos cambios culturales pueden producir enormes transformaciones fenotípicas cognitivas con un cambio genético mínimo (mediante el aprendizaje, la pedagogía y la cultura acumulativa).

El argumento de Henrich —en términos generales, que la ventaja de los seres humanos reside más en el saber hacer evolucionado culturalmente que en la «inteligencia bruta» individual— vuelve más difícil, no más fácil, la hipótesis de la «selección directa»: el mundo puede recompensar a los aprendices culturales, pero la cultura también puede sustituir las mejoras genéticas (Henrich 2015, página del autor).

¿Qué cambiaría en nuestra imagen del pasado?

A. La «modernidad conductual» se convierte en un objetivo móvil, no en un acontecimiento umbral#

La arqueología ya muestra raíces profundas del comportamiento simbólico mucho antes de hace 50 000 años (por ejemplo, ocre grabado en Blombos, de hace ~77 000 años: Henshilwood et al. 2002, PDF). En los últimos ~50 000 años observamos oleadas repetidas de arte figurativo y sistemas simbólicos, incluidas tradiciones narrativas/figurativas muy tempranas fuera de Europa (por ejemplo, arte rupestre indonesio de hace >40 000 años: Aubert et al. 2014, Nature; y trabajos más recientes que sitúan el arte narrativo en ~51,2 mil años: Oktaviana et al. 2024, Nature).

Bajo la selección directa para la conciencia, la «modernidad» no sería un interruptor binario, sino un gradiente selectivo que puede volverse más pronunciado o aplanarse según la ecología y la estructura social. La predicción sería esperar mosaicos regionales: lugares donde las presiones selectivas se intensificaron antes (redes densas de intercambio, coaliciones complejas) y lugares donde no lo hicieron.

B. El Holoceno se interpretaría como una carrera armamentista cognitiva y un acontecimiento de domesticación#

Existe un problema empírico provocador: algunos conjuntos de datos sugieren reducciones de la capacidad craneal durante el Holoceno (Henneberg 1988, PubMed), con explicaciones contrapuestas y debates sobre el muestreo y la interpretación (DeSilva et al. 2021, Frontiers; crítica y reevaluación en Villmoare & Grabowski 2022, PDF).

En un mundo de «selección para la conciencia», una disminución del tamaño cerebral no sería fatal. La selección podría favorecer la eficiencia, la economía del cableado, la canalización del desarrollo y la especialización sociocognitiva, en lugar de un aumento volumétrico. (Si acaso, los cerebros de alto costo son vulnerables a la selección para la eficiencia energética en sociedades densas y con una disponibilidad calórica volátil).

Así, el Holoceno podría leerse como: capacidad cognitiva ↑ (funcional), tamaño cerebral ↔/↓ (morfométrico), andamiaje cultural ↑↑.

C. La «naturaleza humana» se volvería contingente históricamente, no típica de la especie#

Si la selección hubiera modificado de manera significativa la distribución de las capacidades cognitivas durante los últimos 15 000 años, entonces proyectar «la mente humana» hacia el Paleolítico superior sería un pecado metodológico. Los modelos de psicología evolutiva que tratan la cognición del Pleistoceno tardío como básicamente moderna requerirían salvedades más firmes.

No porque los humanos anteriores fueran “menos humanos”, sino porque la distribución de rasgos (medias, varianzas, covarianzas) podría haber cambiado. La clave es la varianza: la selección y el apareamiento asociativo pueden modificar no solo los promedios, sino también la estructura de correlaciones entre capacidades.

¿Qué cambiaría en nuestros modelos?

1) Los modelos centrados primero en la demografía serían reemplazados por inferencia conjunta (selección + estructura + cultura)#

En el flujo de trabajo estándar, hacemos lo siguiente:

inferir la demografía → suponer neutralidad condicionada por la demografía → buscar la selección como residuo.

En el experimento mental, esto falla porque la selección vinculada con la cognición no es un residuo: es un generador de muchos patrones que parecen demográficos. Por lo tanto, se necesitarían modelos que infieran conjuntamente:

• tamaños y divisiones poblacionales,
• migración/mezcla,
• selección vinculada (selección de fondo y adaptación poligénica),
• entornos cambiantes impulsados por la cultura.

El ADN antiguo vuelve esto al menos tratable en principio, porque proporciona frecuencias alélicas estratificadas temporalmente, en lugar de solo instantáneas del presente (Dehasque & Mérot 2020, Evolution Letters).

2) Las series temporales de puntuaciones poligénicas se convertirían en el observable natural (con una advertencia)#

En este mundo, la “prueba irrefutable” sería el cambio direccional a través del tiempo en alelos asociados con rasgos. Ya se han intentado análisis análogos para otros rasgos; la estatura es el ejemplo canónico de cautela, porque las señales se interpretaron en exceso y después se debilitaron parcialmente al aplicarse controles más adecuados (Sohail et al. 2019, eLife; Berg et al. 2019, eLife).

Para los indicadores indirectos de la cognición (logro educativo, desempeño cognitivo), también contamos con evidencia contemporánea de que las variantes genéticas correlacionadas con esos resultados pueden covariar con el momento de la reproducción y la fecundidad, lo que implica gradientes de selección contemporáneos, aunque la interpretación es delicada porque el entorno y la cultura median la “aptitud biológica” en las sociedades modernas (Kong et al. 2017, PNAS; Beauchamp 2016, PNAS).

Un modelo riguroso en el contrafactual predeciría:

• un aumento de las puntuaciones poligénicas “vinculadas con la conciencia” en las poblaciones donde la selección fue más intensa, pero no necesariamente a escala mundial (porque las presiones selectivas difieren);
• reversiones frecuentes si cambian los regímenes sociales (por ejemplo, la selección de ciertos rasgos ejecutivos en los primeros Estados podría diferir de la selección en grupos igualitarios de cazadores-recolectores);
• sensibilidad a la mezcla poblacional: la mezcla puede producir cambios aparentes en las puntuaciones que sean puramente demográficos.

3) La unidad de análisis pasaría de ser las “poblaciones” a ser las “ecologías de aptitud biológica”#

El Holoceno tardío está lleno de mercados matrimoniales estratificados, herencia del estatus y supervivencia diferencial bajo cargas patógenas. Si la cognición es objeto de selección, los gradientes de selección están condicionados por las instituciones sociales, no únicamente por el clima o la latitud.

Por lo tanto, la selección se modelaría como función de ecologías de aptitud biológica:

• Estados agrarios densos frente a grupos dispersos de cazadores-recolectores,
• burocracias alfabetizadas frente a jefaturas orales,
• integración de mercados, intensidad bélica y regímenes patógenos.

Esto aproxima la genética de poblaciones a la evolución cultural y la demografía histórica: al pantano desordenado de las humanidades, donde tus supuestos previos terminan con lodo en los zapatos. La coevolución gen–cultura es el puente formal en este punto (Boyd & Richerson 1985, UChicago).

Cómo se verían diferentes los “datos brutos” bajo esta hipótesis

1) ADN antiguo: cambios en las frecuencias alélicas de regiones del neurodesarrollo y reguladoras#

Los barridos duros en loci individuales serían la excepción, no la regla. Sin embargo, aún podrían esperarse:

• un enriquecimiento de señales de selección en regiones reguladoras expresadas en el cerebro, especialmente aquellas que afectan el momento del desarrollo y la plasticidad sináptica;
• señales de introgresión adaptativa que contribuyeran con variantes útiles, porque la mezcla poblacional es una manera rápida de importar alelos previamente puestos a prueba (contexto de revisión: Gokcumen 2020, AJPA; señales africanas de introgresión “fantasma” en Durvasula & Sankararaman 2020, Science Advances).

2) Arqueología: los “trinquetes” cognitivos deberían correlacionarse con la oportunidad de selección#

Si la selección de la conciencia es intensa, probablemente sigue la varianza reproductiva y el beneficio de la cognición social estratégica. Esto implica una predicción de correlación (no perfecta, pero detectable) entre:

• la intensificación de la complejidad social (redes de intercambio, jerarquía),
• la memoria externalizada (notación, escritura, contabilidad),
• la enseñanza institucionalizada,

y las señales genómicas de cambio direccional.

Pero hay que tener presente el factor de confusión: la cultura acumulativa puede crear esos mismos trinquetes con un cambio genético insignificante (Henrich 2015, página del autor).

3) Morfología: “más consciente” no significa “cráneo más grande”#

Si la disminución de la capacidad craneal durante el Holoceno es real en algunas regiones (Henneberg 1988, PubMed), la selección de la conciencia aún podría producirse mediante:

• la eficiencia de los circuitos neuronales,
• cambios en la conectividad y el control inhibitorio,
• compensaciones metabólicas,
• canalización del desarrollo.

Por lo tanto, la morfología se convierte en un indicador indirecto débil; la genética y los indicadores conductuales adquieren mayor importancia.

Una tabla comparativa concreta#

El enfoque de los “últimos 15 000 años”: ¿qué mecanismos de selección podrían haberse intensificado de manera plausible?#

A continuación se presenta un repertorio de mecanismos que harían más intensa la selección sobre el lenguaje y la metacognición durante el Holoceno, incluso si los humanos anteriores ya eran “modernos desde el punto de vista conductual”:

1. Complejidad coalicional en grupos grandes. En bandas pequeñas, la cognición reputacional es importante; en los protoestados, se vuelve decisiva para la trayectoria profesional y heredable a través de la posición social.
2. Sistemas simbólicos externalizados. La escritura y la contabilidad crean nichos donde la manipulación abstracta es recompensada directamente, y pueden traducirse en estatus y fecundidad.
3. Apareamiento asociativo y estratificación. Si los individuos de alto estatus se aparean preferentemente dentro de sus estratos, la covarianza genética con los rasgos que predicen el estatus puede aumentar sin necesidad de una explicación basada en un “gen de la inteligencia”.
4. Selección institucional. Las burocracias pueden actuar como regímenes selectivos: retienen y recompensan diferencialmente ciertos perfiles cognitivos, alterando el éxito reproductivo a lo largo de la vida.

Nótese lo que falta: no se necesitan mutaciones “nuevas”. Se trata principalmente de selección sobre la variación preexistente, además de la retroalimentación entre genes y cultura.

Una cautela metodológica: es casi demasiado fácil alucinar la “selección de la conciencia”

Por qué son probables los falsos positivos#

• Estructura poblacional + GWAS: una estratificación residual pequeña puede inflar las pruebas de selección poligénica (Sohail et al. 2019, eLife).
• Entornos cambiantes: el logro educativo es un fenotipo construido en gran medida por las instituciones; las asociaciones alélicas pueden ser específicas del entorno (Kong et al. 2017, PNAS).
• Mezcla poblacional: la mezcla de poblaciones con distintas frecuencias alélicas crea tendencias temporales que pueden confundirse con selección, a menos que la ascendencia se modele explícitamente.
• Selección vinculada: la selección de fondo y el arrastre genético pueden distorsionar las líneas base neutrales (Comeron 2014, PLOS Genetics).

Qué contaría realmente como evidencia convincente (en el espíritu de este experimento mental)#

No se trataría de “un gen de la conciencia”, sino de una convergencia de:

• cambios en las frecuencias alélicas estratificados temporalmente que se repliquen en regiones independientes con transiciones socioecológicas similares;
• enriquecimiento en anotaciones reguladoras del neurodesarrollo plausibles;
• modelos que controlen explícitamente la ascendencia y la selección vinculada;
• coherencia con indicadores arqueológicos sin suponer que los artefactos son medidores directos de la cognición.

Un giro especulativo: la asimilación genética como puente entre la cultura y el genoma#

Si la cultura modifica primero la conducta, la selección puede posteriormente “fijar” los fenotipos al favorecer genotipos que faciliten el desarrollo de rasgos inducidos culturalmente: una lógica clásica de canalización al estilo de Waddington (Waddington 1953, doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x).

En nuestro contrafactual, podría imaginarse lo siguiente:

• la cultura crea entornos de entrenamiento intensivo (ritual, pedagogía, alfabetización);
• los individuos difieren genéticamente en la eficiencia con que aprenden y ejecutan esas normas;
• la selección aumenta la frecuencia de alelos que reducen el costo del desarrollo de un “yo lingüístico competente en las normas”.

Eso produce un mecanismo plausible para la selección tardía sobre la cognición sin requerir una “mutación para la autoconciencia” repentina.

Lo que esto implica para los modelos: el mundo de la «selección de la conciencia» se parece menos a un árbol y más a un paisaje#

Si la selección directa sobre la cognición ha sido sustancial durante los últimos 50 000 años, entonces:

• los «árboles» poblacionales no solo están distorsionados por la mezcla; también lo están por la selección vinculada a los rasgos, que modifica de manera desigual los patrones de coalescencia a lo largo del genoma;
• la demografía no es un andamiaje neutral; se coproduce con la selección y la cultura;
• la imagen mental adecuada no es la de una única mejora cognitiva en toda la especie, sino la de un paisaje adaptativo cambiante en el que la cultura redibuja continuamente las curvas de nivel.

Esto no vuelve incognoscible el pasado. Lo vuelve dependiente del modelo de una manera bien fundamentada: la calidad de tu inferencia solo puede ser tan buena como el tratamiento explícito que hagas de la selección, la estructura y la construcción cultural del nicho.

Preguntas frecuentes #

P 1. ¿No dejaría una selección intensa a favor de la conciencia señales obvias de un «barrido selectivo duro»?
R. No si el rasgo es altamente poligénico y la selección actúa principalmente sobre la variación preexistente; en ese caso, cabe esperar que la adaptación avance mediante barridos suaves y pequeños cambios de frecuencia en muchos loci, en lugar de mediante un único haplotipo en barrido (Berg & Coop 2014; Hermisson & Pennings 2017).

P 2. ¿Cuál es la predicción diagnóstica más importante de este experimento mental?
R. Un cambio direccional en series temporales en las frecuencias alélicas vinculadas con rasgos, observable en ADN antiguo, que no pueda explicarse por cambios de ascendencia, selección vinculada ni estratificación en estudios de asociación del genoma completo (GWAS); es decir, una «deriva con sesgo» que se replique en transiciones comparables del Holoceno.

P 3. ¿Por qué centrarse en los últimos ~15 000 años en lugar de en la «revolución» del Paleolítico superior?
R. Porque las instituciones del Holoceno (densidades, estratificación, escolarización, mercados y Estados) pueden intensificar plausiblemente los gradientes de selección sobre el lenguaje y la cognición social, al tiempo que expanden masivamente el andamiaje cultural, lo que crea la mejor oportunidad para detectar una retroalimentación gen–cultura.

P 4. ¿La evidencia de conducta simbólica sofisticada anterior a hace 50 000 años no socava la idea?
R. Socava cualquier afirmación sobre un origen tardío del simbolismo, pero no el contrafáctico de que la selección continuara remodelando la distribución de las capacidades cognitivas; el simbolismo anterior muestra que las capacidades existían, no que su arquitectura genética hubiera dejado de evolucionar.

P 5. ¿Cuál es el mayor riesgo práctico al poner a prueba la selección sobre la cognición?
R. La confusión: una estructura poblacional sutil y los problemas de transferibilidad de los GWAS pueden falsificar señales de selección poligénica, como se ha observado en los debates sobre las pruebas de adaptación poligénica para otros rasgos (Sohail et al. 2019; Novembre & Barton 2018).

Notas al pie#

Fuentes#

1. Berg, Jeremy J., and Graham Coop. “A Population Genetic Signal of Polygenic Adaptation.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004412. doi:10.1371/journal.pgen.1004412
2. Novembre, John, and Nicholas H. Barton. “Tread Lightly Interpreting Polygenic Tests of Selection.” Genetics 208 (2018): 1351–1355.
3. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic Adaptation on Height Is Overestimated Due to Uncorrected Stratification in GWAS.” eLife 8 (2019): e39702.
4. Hermisson, Joachim, and Pleuni S. Pennings. “Soft Sweeps and Beyond: Understanding the Patterns and Probabilities of Selection Footprints Under Rapid Adaptation.” Methods in Ecology and Evolution 8 (2017): 700–716.
5. Schrider, Daniel R., and Andrew D. Kern. “Soft Sweeps Are the Dominant Mode of Adaptation in the Human Genome.” Molecular Biology and Evolution 34 (2017): 1863–1877.
6. Harris, R. B., et al. “On the Unfounded Enthusiasm for Soft Selective Sweeps II.” PLOS Genetics 14 (2018): e1007859.
7. Comeron, Josep M. “Background Selection as Baseline for Nucleotide Variation Across the Drosophila Genome.” PLOS Genetics 10 (2014): e1004434.
8. Dehasque, Marianne, and Claire Mérot. “Inference of Natural Selection From Ancient DNA.” Evolution Letters 4 (2020): 94–112.
9. Boyd, Robert, and Peter J. Richerson. Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press, 1985.
10. Henrich, Joseph. The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter. Princeton University Press, 2015.
11. Waddington, C. H. “Genetic Assimilation of an Acquired Character.” Evolution 7 (1953): 118–126. doi:10.1111/j.1558-5646.1953.tb00070.x
12. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa.” Science 295 (2002): 1278–1280.
13. Aubert, Maxime, et al. “Pleistocene Cave Art from Sulawesi, Indonesia.” Nature 514 (2014): 223–227.
14. Oktaviana, Adhi Agus, et al. “Narrative Cave Art in Indonesia by 51,200 Years Ago.” Nature (2024).
15. Henneberg, Maciej. “Decrease of Human Skull Size in the Holocene.” Human Biology 60 (1988): 395–405.
16. DeSilva, Jeremy M., et al. “When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Answer to an Old Puzzle.” Frontiers in Ecology and Evolution 9 (2021): 742639.
17. Villmoare, Brian, and Mark Grabowski. “Did the Transition to Complex Societies in the Holocene Drive a Reduction in Brain Size?” (2022).
18. Durvasula, Arun, and Sriram Sankararaman. “Recovering Signals of Ghost Archaic Introgression in African Populations.” Science Advances 6 (2020): eaax5097.
19. Kong, Augustine, et al. “Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational Attainment.” PNAS 114 (2017): E727–E732.
20. Beauchamp, Jonathan P. “Genetic Evidence for Natural Selection in Humans in the Contemporary United States.” PNAS 113 (2016): 7774–7779.
21. Box, George E. P. “Science and Statistics.” Journal of the American Statistical Association 71 (1976): 791–799.