El largo camino a casa: una historia natural del caballo

TL;DR

• Los caballos evolucionaron en Norteamérica hace ~55–50 millones de años como pequeños ramoneadores de bosque, luego se convirtieron en grandes pastadores de pastizales y se dispersaron hacia Eurasia a través de Beringia.¹
• Todos los caballos nativos americanos se extinguieron cerca del final del Pleistoceno, probablemente por una mezcla de cambios climáticos bruscos y cacería humana, no por un único evento de “sobre-matanza”.²
• El manejo temprano de caballos en Botai (~3500 a. C.) produjo la línea que se convirtió en el caballo de Przewalski, no en los caballos domésticos modernos.³
• El trabajo genómico ahora sitúa la principal domesticación que dio origen a los caballos modernos en las estepas de Eurasia occidental, cerca del bajo Volga–Don ~2200 a. C., con una rápida expansión a través de Eurasia.⁴
• Los españoles reintrodujeron caballos a su tierra natal evolutiva en el siglo XVI; las redes indígenas los difundieron por el Oeste de Norteamérica más rápido y antes de lo que admiten los documentos coloniales.⁵
• Los caballos “salvajes” actuales son en su mayoría ferales; la única línea verdaderamente salvaje sobreviviente, el caballo de Przewalski, es en sí misma el remanente feral de un antiguo ganado manejado y sobrevive gracias a un intenso triaje genómico.⁶

“The horse, with beauty unsurpassed, strength immeasurable, and grace unlike any other, still remains humble enough to carry a man upon his back.” — Amber Senti

El caballo como experimento de tiempo profundo#

Si la evolución hubiera llevado una libreta de laboratorio, el caballo sería la página con más anotaciones al margen.

Los équidos comienzan como comedores de hojas del tamaño de un gato, con muchos dedos, en los bosques del Eoceno de Norteamérica, y terminan como pastadores de alta velocidad, de un solo dedo, lanzados a través de continentes.¹ La familia Equidae tiene uno de los mejores registros fósiles de cualquier mamífero; los paleontólogos han estado rastreando obsesivamente sus dientes y dedos por más de un siglo.[^macfadden]

En la historia clásica, esto se representaba como una marcha ordenada, en forma de escalera, de Hyracotherium a Equus. El trabajo moderno reemplaza la escalera con un arbusto enmarañado: múltiples linajes que se ramifican, convergen y experimentan con distintos tamaños corporales y dietas.[^macfadden]⁷

Hacia el Mioceno tardío y el Plioceno (10–3 millones de años atrás), aparece el género Equus: caballos de gran tamaño corporal, de un solo dedo, con dientes de corona alta, adaptados a pastizales abiertos.⁷ Se diversifican en Norteamérica y luego se derraman hacia Eurasia y África a través del puente terrestre de Beringia.

De duendecillos del bosque a motores de pastizal#

Puedes pensar la evolución del caballo como un experimento de larga duración sobre cómo convertir celulosa en velocidad.

Los cambios clave incluyen:

• Dientes: Los dientes de corona baja, adecuados para ramonear hojas, dan paso a dientes de corona alta, de desgaste continuo, adaptados a pastos abrasivos cargados de sílice y polvo.[^macfadden]⁸
• Extremidades: Varios dedos pequeños se convierten en un solo dígito central portador de carga, con huesos distales alargados y una extremidad más rígida, intercambiando maniobrabilidad por longitud de zancada y velocidad.[^macfadden]
• Tracto digestivo y pulmones: Los caballos se convierten en grandes fermentadores de intestino posterior con gran capacidad aeróbica—motores de alto oxígeno diseñados para sostener un cerebro sobre un tubo digestivo en carrera.

Una consecuencia interesante: los fósiles de caballos funcionan también como registradores paleo-climáticos. Los isótopos de carbono en dientes fósiles de caballo rastrean el auge de los pastos C4 y la expansión de hábitats abiertos a lo largo del Cenozoico de Norteamérica.⁸

Cronología en miniatura#

Aquí va una cronología agresivamente simplificada solo para mantener la historia en orden:

“Ma” = millones de años atrás, “ka” = miles de años atrás.

Extinción en el continente de origen#

Para el Último Máximo Glacial, los caballos son una parte normal de la megafauna americana. Aparecen en sitios de caza y conjuntos de carnicería desde Canadá hasta la Patagonia.²⁹

Luego desaparecen.

¿Qué mató al caballo americano?#

Las extinciones del Pleistoceno tardío eliminaron ~80% de los géneros de megafauna de Norteamérica, incluidos todos los caballos nativos.² Los sospechosos habituales: Para una exploración exhaustiva de las extinciones de megafauna en distintos continentes, consulta nuestro artículo sobre Extinciones de megafauna y el factor humano.

• Cambios climáticos bruscos: Calentamiento rápido, cambios en la vegetación y fragmentación de hábitats cerca de la transición Pleistoceno–Holoceno.[^climate-pleist]
• Humanos con proyectiles: Humanos modernos llegan a través de Beringia y se dispersan hacia el sur; algunos sitios muestran caza clara de caballos y camélidos con marcas de impacto de armas y patrones de carnicería.¹⁰

La mezcla causal sigue siendo objeto de debate. Algunos sostienen que el clima por sí solo explica mejor el momento y el patrón de las extinciones que una simple “sobre-matanza”, mientras que otros encuentran evidencia de contribuciones humanas al menos en algunas regiones.[^climate-pleist]¹¹ Los datos sudamericanos cuentan una historia similar: múltiples géneros de caballos desaparecen en medio de señales superpuestas de cambio climático y llegada humana.⁹

El resumen más seguro es aburridamente plural: los caballos del Pleistoceno tardío probablemente murieron por muchas causas a la vez—hábitats en contracción, climas inestables, presión de cacería humana y efectos ecológicos en cascada. Lo que importa para la historia posterior es el resultado: hacia ~10,000 años atrás, los caballos silvestres han desaparecido de las Américas.⁷¹²

Un continente sin su prototipo#

Durante varios milenios, el continente que inventó Equus no tiene ninguno. Bisontes, ciervos y camélidos persisten; los caballos no. Las culturas norteamericanas se desarrollan sin viaje montado, caballería ni animales de tiro. Los cazadores de las llanuras construyen culturas enteras alrededor de la caza de bisontes a pie.

Luego el Viejo Mundo hace algo muy extraño con el caballo, y la historia se cierra en bucle.

Domesticación: dos intentos, una globalización#

Durante décadas, los arqueólogos señalaron a la cultura Botai del norte de Kazajistán (ca. 3500–3000 a. C.) como la cuna de la domesticación del caballo. Las aldeas Botai son mares de huesos de caballo, con evidencia de corrales, desgaste de freno y hasta leche de yegua en residuos de cerámica.¹³ Para un contexto más amplio sobre procesos de domesticación y relaciones humano–animal, consulta nuestro artículo Considera al pollo: la historia profunda de la domesticación.

El ADN antiguo destrozó alegremente esa historia ordenada.

Botai: el primer borrador#

Los datos genómicos de caballos Botai muestran que efectivamente eran una población de caballos manejada e intensivamente utilizada.³ Pero cuando se comparan sus genomas con los de caballos domésticos modernos y caballos de Przewalski, aparece algo inesperado:

• Los caballos Botai no son los principales ancestros de los caballos domésticos modernos.
• En cambio, los caballos Botai son ancestrales al caballo de Przewalski—los caballos robustos, de pelaje bayo, de la estepa mongola, durante mucho tiempo presentados como el “último caballo salvaje”.³

En otras palabras, la línea que creíamos “verdaderamente salvaje” es en realidad el remanente feral de un episodio temprano de domesticación que nunca se globalizó por completo.³¹⁴

Es probable que la gente de Botai montara, ordeñara y quizá acorralara caballos, pero su economía equina no dio origen a la posterior ola de carros, caballería y difusión global.

La explosión Volga–Don#

Una segunda domesticación, más trascendente, tuvo lugar más al oeste.

Al ensamblar 273 genomas antiguos de caballos de toda Eurasia, Librado y colegas identificaron la principal población fuente de los caballos domésticos modernos en las estepas de Eurasia occidental, especialmente la región del bajo Volga–Don, alrededor de 2200–2000 a. C.⁴

Esta población esteparia posterior tiene varios rasgos reveladores:

• Reemplaza rápidamente a otros linajes locales de caballos en Europa y Asia en solo unos pocos siglos.
• Se expande en sincronía con la evidencia arqueológica de carros de ruedas con radios y, más tarde, grupos montados.⁴
• Parece haber sido fuertemente seleccionada por rasgos útiles para tiro y monta—resistencia, temperamento y quizá conformación corporal específica.

En términos genómicos, los caballos domésticos modernos son básicamente un cuello de botella poblacional con silla de montar: un solo linaje exitoso de las estepas occidentales que aplasta la diversidad regional.

El retorno: los caballos vuelven a casa por la ruta larga#

La reintroducción de caballos a las Américas suele presentarse como una historia de tecnología española. También es un regreso evolutivo al hogar.

Del desembarco caribeño a la difusión continental#

Los españoles comienzan a enviar caballos al Caribe poco después de 1493; Hernán Cortés los lleva al continente en 1519 durante la invasión de México.⁵ Estos animales son descendientes de aquel linaje Volga–Don, ya intensamente seleccionado e incrustado culturalmente en la guerra y el transporte europeos.

En el Nuevo Mundo hacen tres cosas:

1. Servir como armas de choque coloniales: Hombres acorazados a caballo son una combinación aterradora y novedosa frente a ejércitos a pie.
2. Volverse ferales: Animales escapados y abandonados se reproducen por su cuenta, especialmente en los pastizales y matorrales del norte de México y el Suroeste.¹²
3. Entrar en redes indígenas: Los caballos se mueven por rutas de intercambio más rápido de lo que reconocen los registros españoles.

Durante mucho tiempo, los historiadores supusieron que el uso generalizado del caballo por las sociedades de las Llanuras siguió a la Rebelión Pueblo (1680), cuando grupos indígenas se apoderaron de caballos españoles y los difundieron hacia el norte. Trabajos recientes con restos de caballos fechados por radiocarbono, ADN antiguo e historias orales indígenas han adelantado esa fecha: algunos grupos del norte ya usaban caballos bastante antes de 1680.¹⁵⁵ Para un contexto más amplio sobre redes culturales indígenas y sistemas de intercambio a través de las Américas, consulta nuestro artículo Raíces profundas de la cultura panamericana.

En otras palabras, la “frontera del caballo” avanza tanto por el intercambio indígena como por las guarniciones españolas.

¿Son “nativos” los mustangs?#

Ecológicamente, los mustangs son descendientes ferales de caballos domésticos del Viejo Mundo. Evolutivamente, sin embargo, pertenecen a un clado que se originó aquí. Los biólogos de la conservación discuten qué debería significar eso para su manejo—especialmente en tierras públicas donde los caballos compiten con ganado y especies nativas.¹²

La respuesta más simple y menos satisfactoria desde el punto de vista burocrático: los mustangs son emigrados que regresan. No son las mismas poblaciones que se extinguieron al final del Pleistoceno, pero forman parte del mismo experimento de larga duración.

Salvaje, feral y manufacturado: el caballo moderno#

Los caballos actuales viven en tres categorías ontológicas superpuestas: compañero/herramienta, plaga feral/ícono patrimonial y sujeto de conservación.

El caballo de Przewalski: el caballo “salvaje” feral#

El caballo de Przewalski (Equus ferus przewalskii) es la última población de caballos que vive en estado verdaderamente silvestre—salvo que la genómica dice que no es verdaderamente salvaje en el sentido profundo.

El artículo de Gaunitz et al. de 2018 en Science muestra que los caballos de Przewalski descienden de la población de caballos manejada de Botai, no de un acervo silvestre intacto.³ Más tarde se volvieron ferales y casi se extinguieron en el siglo XX; todos los individuos vivos descienden de un pequeño grupo fundador en cautiverio.¹⁴

Nuevos genomas de referencia de alta calidad y esfuerzos de genómica de la conservación buscan manejar la endogamia, rastrear variantes deletéreas e incluso resucitar diversidad genética perdida mediante clonación.¹⁶¹⁷ Ya han nacido individuos clonados a partir de células criopreservadas e integrados en programas de reproducción.¹⁷

Así que el último “caballo salvaje” es un descendiente feral de una línea doméstica temprana, resucitado usando células congeladas y yeguas domésticas sustitutas. La ontología es enrevesada, pero la evolución rara vez respeta nuestras categorías.

Caballos domésticos como artefactos genómicos#

Los caballos domésticos modernos también llevan las cicatrices de nuestro retoque selectivo:

• La reproducción fuertemente sesgada por sexo (unos pocos sementales, muchas yeguas) moldea los patrones del cromosoma Y y mitocondrial.⁴
• La cría industrial para carreras, rasgos de exhibición y usos de nicho (caballos de paso, gigantes de tiro, ponis miniatura) crea islas genómicas de selección muy marcadas.
• Muchas razas locales tradicionales están desapareciendo, reemplazadas por un puñado de razas cosmopolitas.

En ese sentido, el caballo es ahora tanto un artefacto cultural como una especie biológica: una herramienta genéticamente editada que mantenemos porque nos gusta, no porque el pastizal la exija.

Preguntas frecuentes#

P 1. ¿Los caballos son “nativos” de Norteamérica?
R. Sí en cuanto a origen, no en cuanto a continuidad. Los équidos evolucionaron y se diversificaron en Norteamérica durante ~50 millones de años, pero todas las poblaciones nativas se extinguieron hace ~10,000 años; los mustangs actuales descienden de caballos domésticos del Viejo Mundo reintroducidos por europeos.⁷¹²

P 2. ¿Dónde se domesticaron por primera vez los caballos modernos?
R. Los datos genómicos señalan a las estepas de Eurasia occidental, cerca del bajo Volga–Don, como la tierra natal de los caballos domésticos modernos alrededor de 2200–2000 a. C., no Botai; los caballos Botai dieron origen en cambio al caballo de Przewalski.³⁴

P 3. ¿Los cazadores paleoindios causaron la extinción de los caballos en las Américas?
R. Probablemente contribuyeron, pero no en solitario. El trabajo con radiocarbono y paleoclima sugiere una mezcla de cambio climático rápido, cambios de hábitat y presión de cacería humana, con contribuciones exactas que varían por región.²¹⁰⁹

P 4. ¿Los pueblos indígenas de América tenían caballos antes de Colón?
R. Ningún caballo sobreviviente puenteó la brecha de extinción del Pleistoceno. Sin embargo, los pueblos indígenas adoptaron muy rápido los caballos reintroducidos; algunos grupos del Oeste ya los usaban antes de lo que sugieren los registros escritos coloniales.¹⁵⁵

P 5. ¿Los caballos de Przewalski son realmente salvajes?
R. Viven en estado silvestre ahora, pero genómicamente son los descendientes ferales de una población manejada temprana (Botai), rescatados de un cuello de botella extremo y hoy sostenidos por conservación intensiva y clonación.³¹⁴¹⁷

Notas#

Fuentes#

1. MacFadden, B. J. “Fossil Horses, Orthogenesis, and Communicating Evolution in Museums.” Evolution: Education and Outreach 5 (2012): 184–193.[^macfadden]
2. MacFadden, B. J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1992.
3. Wikipedia editors. “Evolution of the horse.” (consultado el 18-11-2025).
4. Wang, Y. et al. “Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 107 (1994): 269–279.
5. Stewart, M. et al. “Climate change, not human population growth, correlates with Late Quaternary megafaunal extinctions in North America.” Nature Communications 12 (2021): 965.
6. Villavicencio, N. A. et al. “Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models.” Frontiers in Ecology and Evolution 7 (2019): 226.
7. Waters, M. R. et al. “Late Pleistocene horse and camel hunting at the southern margin of the North American ice-free corridor.” PNAS 112 (2015): 823–828.
8. Solís-Torres, Ó. R. et al. “A critical review of Late Pleistocene human–megafaunal interactions in Mexico.” Quaternary Science Reviews (2025).
9. Wikipedia editors. “Botai culture.” (consultado el 18-11-2025).
10. Gaunitz, C. et al. “Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.” Science 360 (2018): 111–114.
11. Librado, P. et al. “The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.” Nature 598 (2021): 634–640.
12. Colorado University Museum. “Horses in the North American West.”
13. PBS Nature. “Horses in North America: A Comeback Story.” (2022).
14. Taylor, W. T. T. et al. “Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies.” Science 379 (2023): 277–281.
15. Smithsonian Magazine. “New Research Rewrites the History of American Horses.” (2023).
16. University of Minnesota. “U of M maps genome of the last living wild horse species.” (2024).
17. Novak, B. J. et al. “Endangered Przewalski’s Horse, Equus przewalskii, Cloning for Genetic Rescue.” Animals 15 (2025): 613.