Cuando la conciencia está sometida a selección: cómo la selección reciente sobre la cognición distorsionaría los modelos de la historia humana

TL;DR

• Los «árboles» poblacionales ya son grafos; añadir selección reciente intensa para la cognición hace que muchas inferencias estándar sobre profundidad temporal se vuelvan sistemáticamente sesgadas, no solo ruidosas (p. ej., las longitudes de deriva al estilo de TreeMix pueden inflarse conforme la selección reduce el tamaño efectivo local) (Pickrell & Pritchard 2012).
• Las divergencias profundas (p. ej., entre los joisán y los demás) pueden seguir siendo reales y, al mismo tiempo, estar sobrestimadas por distorsiones ligadas a la selección en las historias coalescentes y en la elección de loci (Schlebusch et al. 2017).
• «Euroasiático basal» podría ser en parte un artefacto de la selección (retención diferencial o depuración de ascendencia introgresada o deletérea) superpuesto a una estructura real (Lazaridis et al. 2016).
• La tensión entre arqueología y genética en Australia/Sahul se vuelve más fácil de explicar si la selección tardía y el recambio demográfico eliminaron linajes tempranos sin borrar la presencia temprana (Clarkson et al. 2017; Malaspinas et al. 2016).
• La respuesta adecuada no es «ignorar los árboles», sino «tratar sus resultados como mezclas de tiempo, deriva, flujo génico y selección», y volver a ajustar los modelos mediante particiones sensibles a la selección y genomas antiguos anclados temporalmente (Li & Durbin 2011; Jakobsson et al. 2025).

«En nuestro modelo, las poblaciones muestreadas de una especie están relacionadas con su ancestro común mediante un grafo de poblaciones ancestrales».
— Pickrell & Pritchard, PLOS Genetics (2012)

Los árboles son hipótesis sobre genealogías, no las genealogías#

Comencemos por los primeros principios y mantengamos la metafísica al mínimo.

El objeto «verdadero» en genética de poblaciones no es un árbol de poblaciones. Es un bosque de genealogías: cada locus tiene su propio grafo ancestral de recombinación (ARG, por sus siglas en inglés), y la recombinación los ensambla en un mosaico genómico a escala completa.¹ Cualquier «árbol» poblacional es un estadístico resumen: una compresión con pérdida de los patrones de covarianza en las frecuencias alélicas o los haplotipos.

Ahora introduzcamos tu hipótesis: selección directa sobre capacidades relacionadas con la conciencia (autorreflexión, lenguaje, teoría de la mente, control ejecutivo), que actúa con fuerza durante los últimos ~50 000 años —especialmente durante los últimos ~15 000 años, cuando la agricultura, los asentamientos densos, la transmisión sesgada por prestigio y la reproducción estratificada expanden enormemente la «superficie» selectiva—. Esta premisa es compatible con la afirmación general de que la evolución adaptativa humana se aceleró en el Holoceno conforme aumentaron el tamaño poblacional y la novedad cultural (Hawks et al. 2007). También es compatible con la observación de que los linajes uniparentales (en particular, el cromosoma Y) pueden experimentar cuellos de botella recientes y drásticos, plausiblemente impulsados por la estructura cultural (Karmin et al. 2015).

La pregunta se convierte en la siguiente: si la cognición estuviera sometida a una selección directa y reciente, ¿qué efecto tendría sobre las inferencias que seguimos haciendo a partir de los «árboles»?

La respuesta es que haría que una fracción no trivial de las famosas profundidades temporales «basadas en árboles» pareciera más antigua de lo que es, al mismo tiempo que haría que algunos episodios de mezcla parecieran menores de lo que fueron, y que parte de la estructura profunda genuina fuera más difícil de situar en un calendario.

Esto suena contradictorio hasta que se separan tres elementos que los árboles confunden:

1. tiempo calendario (años),
2. deriva genética (varianza derivada del muestreo finito de progenitores; en términos efectivos ∝ tiempo / (N_e)),
3. distorsiones coalescentes ligadas a la selección (que modifican el (N_e) local y también pueden modificar qué ascendencia sobrevive).

El mecanismo central: la selección modifica la tasa de conversión entre «unidades de deriva» y años#

Muchos métodos de árboles y grafos infieren longitudes de ramas en algo parecido a «unidades de deriva» (a menudo proporcionales a (t / 2N_e)). Si después se traduce la deriva a años, se necesitan (N_e) y un reloj mutacional. Pero la selección altera el (N_e) efectivo, a menudo de manera dependiente del locus, sin que ello refleje necesariamente un verdadero cuello de botella demográfico.

La selección ligada es la villana silenciosa#

Incluso si la selección se dirige únicamente a un subconjunto de sitios, la recombinación vincula los sitios neutrales con los seleccionados. El efecto neto es el siguiente:

• la diversidad disminuye en las regiones con baja recombinación;
• las coalescencias ocurren «demasiado rápido» en comparación con un modelo neutral;
• y cualquier inferencia que confunda esto con demografía puede alucinar cambios en el tamaño poblacional o divergencias exageradas.

Precisamente por eso, las reconstrucciones coalescentes basadas en un solo genoma y en múltiples genomas deben interpretarse con cautela en los segmentos temporales recientes (Li & Durbin 2011), y por eso la selección puede «escribir» en los genomas señales semejantes a las demográficas aun cuando el tamaño censal se mantenga estable.

Tu mundo de selección sobre la conciencia consiste básicamente en lo siguiente: hacer que la selección ligada sea más intensa y esté más estructurada geográficamente durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno, porque los objetivos (rasgos relacionados con la cognición) son altamente poligénicos y están mediados culturalmente.

La mezcla y la selección no son aditivas; son adversarias#

La mezcla hace que la historia sea reticulada (con forma de grafo). Después, la selección actúa sobre la mezcla, y a menudo conserva o elimina preferentemente segmentos específicos de ascendencia. Esto significa que:

• algunas ascendencias son retenidas en menor medida (depuradas), aunque la mezcla haya sido sustancial;
• otras ascendencias son retenidas en mayor medida (por introgresión adaptativa), aunque la mezcla haya sido pequeña;
• y el genoma resultante puede parecer «menos mezclado» o «más basal» de lo que realmente fue la historia poblacional.

Esto es directamente relevante para afirmaciones famosas como la de «Euroasiático basal» (Lazaridis et al. 2016) y para interpretar por qué distintos métodos discrepan sobre la estructura y las fechas de Sahul (Malaspinas et al. 2016).

Famosos artículos sobre árboles y grafos, reinterpretados en el universo de la selección cognitiva#

A continuación haré lo que pediste: elegir estudios específicos que construyen árboles o grafos (o que derivan tiempos de divergencia profunda a partir de resúmenes genómicos de genealogías) y preguntar: si fuera real una selección reciente intensa para la cognición, ¿qué profundidades temporales inferidas se desplazarían y en qué dirección?

Un mapa rápido del proceso de inferencia#

(Ejemplo metodológico: el marco de TreeMix en Pickrell & Pritchard 2012.)

1) SGDP: el «árbol poblacional» como si la deriva fuera neutral#

El artículo del Simons Genome Diversity Project ofrece un conjunto canónico de variación global y, como era de esperar, una estructura jerárquica clara cuando se construyen árboles o grafos semejantes a los de TreeMix (Mallick et al. 2016).

En nuestro mundo de selección cognitiva, ¿qué cambia?

• Inflación de las ramas terminales: si la selección para la cognición es más intensa en algunas ecologías sociales del Holoceno (sociedades estatales, escolarización, mercados de alta densidad, jerarquías de prestigio), muchos loci se desplazan en paralelo. Los algoritmos de árboles interpretan los desplazamientos paralelos como deriva adicional en esas ramas terminales. Esto puede hacer que algunos grupos parezcan más divergentes de lo que implicaría su verdadero tiempo de separación neutral.
  Efecto sobre la profundidad temporal: tiende a sobreestimar los tiempos de divergencia si se retrocalculan los años a partir de la deriva sin un (N_e) sensible a la selección.

• Divisiones «profundas» falsas derivadas de una estructura reciente: una selección extremadamente intensa y estructurada puede crear separaciones con forma de árbol que son genuinamente recientes, pero que parecen antiguas en unidades de deriva. No se obtiene una división falsa de un millón de años en todo el genoma —la física lo impide—, pero sí se puede obtener una rama «sorprendentemente larga», de una manera que induce a construir narrativas antiguas.

• La elección de loci se vuelve determinante: si el conjunto «neutral» filtrado aún contiene muchas regiones ligadas a la selección (especialmente cerca de genes o en regiones con baja recombinación), el árbol inferido es en parte un mapa de paisajes selectivos, no solo de ascendencia. En un mundo con selección cognitiva, este sesgo aumenta porque la arquitectura del rasgo está distribuida por todo el genoma.

Una respuesta concreta a «¿qué haríamos de manera diferente?»: volver a ejecutar la inferencia del árbol sobre particiones estratificadas por tasa de recombinación y distancia respecto de elementos funcionales, y después comparar las topologías y las longitudes de las ramas. Si la topología es estable, pero las longitudes de las ramas cambian drásticamente, se habrá diagnosticado una distorsión del (N_e) ligada a la selección, y no un tiempo profundo genuino.

2) Divisiones profundas en el sur de África: estructura real, pero un reloj frágil#

Preguntaste específicamente por las afirmaciones sobre la profunda divergencia de los joisán (200–300 mil años, y en ocasiones incluso cifras más extremas en relatos secundarios). Un punto de referencia destacado es Schlebusch et al., quienes estimaron la primera divergencia poblacional de los humanos modernos en ~350–260 mil años mediante genomas antiguos del sur de África y métodos basados en coalescencia (Schlebusch et al. 2017).

Después, muy recientemente, Jakobsson y sus colegas publicaron 28 genomas antiguos del sur de África (10 200–150 años calibrados AP), en los que encontraron un «extremo» de la variación y señales de un largo aislamiento regional, al tiempo que destacaron variantes específicas de Homo sapiens (Jakobsson et al. 2025).

¿Qué cambia en nuestro mundo de selección de la cognición?

Dos cosas a la vez —esta es la parte sutil—:

1. La existencia de una estructura profunda no está amenazada.
   Una selección intensa en los últimos 15 mil años no puede conjurar de la nada profundidades coalescentes de 300 mil años en todo el genoma. Las divisiones profundas en África son plausiblemente reales dada una estructura poblacional de larga duración, y la evidencia de genomas antiguos fortalece el argumento de que la variación moderna submuestrea el antiguo «espacio de estados» africano (Schlebusch et al. 2017; Jakobsson et al. 2025).

2. Pero la traducción de la profundidad genealógica a un acontecimiento de divergencia nítido se vuelve menos confiable.
   Si la selección de la cognición es reciente y estructurada, puede crear:

   • borrado basal: expansiones tardías que sobrescriben linajes intermedios, haciendo que los linajes restantes parezcan haberse dividido «de manera limpia» y «hace mucho tiempo», porque las ramas intermedias fueron arrasadas por la demografía del Holoceno + la selección.
   • heterogeneidad del reloj: si la selección cambia qué regiones se consideran neutrales (o cambia indirectamente los indicadores de la tasa de mutación por medio de la historia de vida), entonces las estimaciones temporales se vuelven más dependientes del método.

Entonces, ¿qué reinterpretaríamos?

• Algunas afirmaciones de «divisiones profundas» podrían pasar de «una bifurcación nítida en X años» a «estructura de larga duración + pulsos de flujo génico + reemplazo reciente», donde X se convierte en un intervalo que depende de la partición neutral. La división podría seguir siendo profunda, pero cambia la forma del relato: menos «árbol», más «río trenzado».

• Las afirmaciones sobre máximos de divergencia muy antiguos (los «aires de un millón de años») se vuelven más evidentemente artefactos de un desajuste del modelo o de genealogías locales confundidas con divisiones poblacionales, especialmente cuando la selección vuelve más heterogéneas las genealogías a lo largo del genoma.

3) Euroasiático basal: la selección podría falsificar la «basalidad» al editar las señales de introgresión#

«Euroasiático basal» surge en grafos de mezcla ajustados a genomas antiguos del Cercano Oriente, en parte para explicar los patrones de compartición de alelos y la reducción de la ascendencia neandertal en los primeros pobladores del Cercano Oriente (Lazaridis et al. 2016).

¿Qué cambia en nuestro mundo de selección de la cognición?

Euroasiático basal como linaje puramente demográfico se vuelve menos convincente de manera exclusiva, porque la selección ofrece una palanca alternativa:

• Si algunas poblaciones experimentan una selección más intensa contra variantes introgresadas (o simplemente deletéreas), mostrarán una ascendencia arcaica reducida incluso si su división demográfica no fue especialmente «basal». En otras palabras, «menos neandertal» puede ser en parte resultado de la selección posterior a la mezcla, no únicamente un indicador de la dilución de la mezcla por un linaje profundamente divergente.

• La selección de la cognición vuelve esto más plausible porque:
  (a) los objetivos pueden estar enriquecidos en vías del desarrollo neuronal, donde las variantes introgresadas podrían ser deletéreas con mayor frecuencia (no es seguro, pero es plausible), y
  (b) la selección impulsada culturalmente puede ser intensa y estar estructurada geográficamente en el Holoceno, precisamente cuando las poblaciones del Cercano Oriente atraviesan transiciones demográficas y culturales explosivas.

Efecto neto sobre la profundidad temporal inferida: si Euroasiático basal es en parte una señal configurada por la selección, entonces la separación en tiempo calendario implícita en el ajuste del grafo podría estar sobreestimada: el modelo utiliza una «división profunda» para explicar un patrón que la selección también podría explicar.

¿Qué haríamos de manera diferente?

• Ajustar el grafo sobre regiones presumiblemente neutrales y de alta recombinación, y después comprobar por separado si la señal «basal» residual está enriquecida en regiones funcionales o de baja recombinación. Si es así, se tiene un indicio de selección.

• Utilizar series temporales (genomas antiguos a lo largo del Neolítico y la Edad del Bronce) para observar si la «basalidad» cambia de maneras compatibles con dinámicas selectivas, en lugar de proporciones de ascendencia estables.

4) Sahul (Australia–Nueva Guinea): la arqueología dice «más temprano»; los genomas a menudo dicen «estructurado más tarde»#

El sitio de Madjedbebe sitúa la ocupación del norte de Australia aproximadamente en 65 000 años atrás (Clarkson et al. 2017). Los trabajos genómicos sobre los aborígenes australianos y los papúes encuentran divisiones profundas no africanas, pero también estiman una diversificación papú–aborigen de alrededor de 25–40 kya (miles de años atrás), lo que implica una estructura considerable dentro de Sahul después de la llegada inicial (Malaspinas et al. 2016).

Ese desajuste —presencia temprana frente a divisiones inferidas posteriores— ha sido una fuente recurrente de irritación.

¿Qué cambia en nuestro mundo de selección de la cognición?

Aquí es donde el «borrado basal» se convierte en una herramienta poderosa.

Si la selección a favor de la cognición (junto con su andamiaje cultural) es intensa y reciente, se puede obtener:

• Recambio demográfico tardío, amplificado por la selección, que reemplaza gran parte del genoma y al mismo tiempo deja continuidad arqueológica (las personas permanecen; los genes cambian). No se necesita un reemplazo de ciencia ficción; bastan pulsos repetidos de flujo génico + selección social + deriva bajo una elevada varianza del éxito reproductivo (algo posiblemente visible en los linajes uniparentales; véase el patrón global de cuello de botella del cromosoma Y como prueba de existencia del impacto genético de la estructura cultural: Karmin et al. 2015).

• Divisiones genéticas aparentemente «más jóvenes»: si los linajes tempranos son sobrescritos en gran medida, las fechas de «diversificación» basadas en coalescencia reflejan la ramificación de la ascendencia superviviente, no la primera llegada. Eso desplaza las divisiones inferidas hacia el periodo de las expansiones posteriores —potencialmente el Holoceno o el Pleistoceno tardío— sin contradecir una presencia de 65 ka.

Por tanto, la reinterpretación es:

La arqueología fecha la presencia. Los genomas fechan el grafo de ascendencia superviviente.
Bajo una selección reciente intensa, la «ascendencia superviviente» puede ser mucho más joven que la «primera presencia».

Eso no demuestra la hipótesis, pero hace que la tensión sea menos paradójica.

Una tabla más explícita sobre «qué se desplaza hacia antes y qué hacia después»#

Esta es la calibración que solicitabas: elegir resultados de modelos conocidos y preguntar cómo sesgaría una selección reciente intensa a favor de la cognición las profundidades temporales implícitas.

Donde los «árboles mienten» más: modos específicos de fallo de los modelos

TreeMix e inferencia mediante grafos de deriva#

TreeMix formaliza lo que todos saben de manera informal: un árbol bifurcante no se ajusta, así que se agregan aristas de migración a una estructura de deriva (Pickrell & Pritchard 2012).

En el universo de selección de la cognición, el modo de fallo es más marcado:

• La selección produce residuos de covarianza que pueden interpretarse erróneamente como aristas de mezcla (o pueden ocultar aristas reales al desplazar las frecuencias en la dirección opuesta).
• Las longitudes de las ramas se inflan allí donde la selección reduce el tamaño efectivo local o impulsa desplazamientos correlacionados de alelos.

Por tanto, las aristas de TreeMix se convierten en una mezcla de:

• flujo génico real,
• estructura no modelada,
• y covarianza inducida por la selección.

Esto no es una crítica a TreeMix; es un recordatorio de que optimiza dentro de una clase de modelos que supone que «la mayor parte del genoma es deriva». En tu mundo, «la mayor parte del genoma» sigue siendo principalmente deriva, pero las partes que importan para la conciencia podrían estar distribuidas de manera suficientemente amplia como para distorsionar los resúmenes.

Estadísticos f / grafos de mezcla (lógica de qpGraph)#

El ajuste de grafos con ADN antiguo (como en los trabajos sobre el Cercano Oriente) se basa en restricciones de correlación de frecuencias alélicas; el recurso a «Euroasiático basal» es una de esas soluciones que satisfacen las restricciones (Lazaridis et al. 2016).

En el mundo de la selección de la cognición, el riesgo es el siguiente: si los alelos seleccionados están correlacionados con la geografía o la cultura, pueden modificar ligeramente los estadísticos f, pero de manera sistemática, especialmente cuando se ajustan residuos finos.

La mejor práctica sería ejecutar el grafo sobre múltiples particiones (alta recombinación frente a baja; génica frente a intergénica; conservada frente a no conservada) y comprobar si el componente basal inferido es estable.

Curvas coalescentes de estilo PSMC/MSMC#

PSMC infiere historias del tamaño poblacional mediante una aproximación coalescente markoviana secuencial a partir de genomas completos (Li & Durbin 2011). Estas curvas suelen tratarse como «demografía».

En el mundo de la selección de la cognición:

• los últimos ~20 mil años son precisamente donde la selección y la estructura cultural probablemente son más fuertes, de modo que la parte más “interesante” de la curva también es la más confundida.
• las comparaciones entre poblaciones (“eran similares hasta hace 10–20 kya”) se vuelven ambiguas: ¿se trata de demografía, o de regímenes de selección compartidos y distorsiones debidas a la selección ligada?

Por tanto: PSMC se convierte en un buen generador de distribuciones a priori y en un mal testigo.

¿Qué implica esto para las narrativas al estilo de “Fuera de África”?#

No mucho a grandes rasgos. La perspectiva de Stringer sobre un “origen africano reciente” ya ha incorporado la mezcla y la complejidad; el desacuerdo se refiere principalmente a la estructura del proceso, no a si África es importante (Stringer 2014).

Lo que cambia la selección de la cognición es cuánta confianza deberías tener en los tiempos de ramificación precisos y en las narrativas de reemplazo limpio una vez que entras en los últimos ~50 mil años y empiezas a usar los árboles como cronómetros.

En particular, vuelve menos segura la siguiente maniobra retórica:

“Esta rama es larga; por lo tanto, esta población ha estado separada durante muchísimo tiempo”.

En tu mundo, la maniobra correcta pasa a ser:

“Esta rama es larga; ahora muéstrame las particiones neutrales, la robustez estratificada por recombinación y si la selección podría plausiblemente producir esta longitud de deriva en la ventana pertinente”.

Un flujo de trabajo consciente de la selección para la hipótesis de selección de la cognición#

Si quisieras tratar la “selección directa a favor de la conciencia” como un programa científico y no como una intuición, el cambio en el modelado es concreto:

1. Define con cautela conjuntos de genes y puntuaciones poligénicas a priori.
   La cognición es poligénica y está confundida por la estratificación; muchas afirmaciones ingenuas sobre la “selección de la inteligencia” han sido exageradas por artefactos de la estructura poblacional. Esto obliga a una austeridad metodológica.

2. Divide el genoma según su sensibilidad a la selección.
   Vuelve a ajustar árboles/grafos en:

   • regiones de alta recombinación, alejadas de los genes (las más aproximadamente neutrales),
   • regiones de baja recombinación o génicas (sensibles a la selección), y luego compara las diferencias como señal.

3. Usa el ADN antiguo como anclaje temporal, no solo como etiquetas de ascendencia.
   La evidencia más sólida de que la selección está actuando es el cambio de frecuencia a través del tiempo in situ, no las diferencias transversales. El conjunto de datos más reciente del sur de África es un regalo en este sentido, porque pone de relieve una variación no apreciada anteriormente y posibles variantes específicas de Homo sapiens (Jakobsson et al. 2025).

4. Trata el “borrado de lo basal” como una alternativa formal, no como una explicación improvisada.
   Modela escenarios en los que la presencia temprana es real, pero la mayor parte de la ascendencia queda sobreescrita. Australia es un campo de prueba natural porque la arqueología ofrece una cronología comparativamente precisa de la presencia temprana (Clarkson et al. 2017).

Preguntas frecuentes#

P 1. ¿Podría una selección intensa durante los últimos 15 000 años hacer realmente que una población pareciera haber divergido hace “200 000 años”?
R. No a escala genómica partiendo de cero: las coalescencias profundas requieren una historia profunda, pero la selección puede inflar las longitudes de las ramas basadas en la deriva y borrar intermediarios, haciendo que una historia profunda ya estructurada parezca más limpia y antigua cuando se convierte en años sin una calibración sensible a la selección (Schlebusch et al. 2017).

P 2. ¿La hipótesis de selección de la cognición “explica” al euroasiático basal sin una división profunda?
R. Puede reducir la singularidad de la explicación basada en una división profunda al permitir que la retención o purga diferencial imite la “basalidad”, pero no elimina la estructura demográfica; principalmente sostiene que el tiempo de divergencia inferido depende más del modelo de lo que nos gusta admitir (Lazaridis et al. 2016).

P 3. ¿Por qué Sahul es tan importante para este argumento?
R. Porque separa limpiamente la “primera presencia” (arqueología) del “grafo de ascendencia sobreviviente” (genética), y la selección intensa reciente, junto con el recambio, predice precisamente que esos dos relojes no tienen por qué coincidir (Clarkson et al. 2017; Malaspinas et al. 2016).

P 4. ¿Cuál es la comprobación empírica más sencilla para determinar si “los árboles son parcialmente mapas de selección”?
R. Recalcula los mismos árboles/grafos en particiones estratificadas por recombinación y función; si las longitudes de las ramas y algunas aristas cambian sistemáticamente con la sensibilidad a la selección, estás observando una distorsión de Ne vinculada a la selección y no una deriva puramente demográfica (Li & Durbin 2011; Pickrell & Pritchard 2012).

Notas al pie#

Fuentes#

1. Hawks, J., Wang, E. T., Cochran, G. M., Harpending, H. C., & Moyzis, R. K. “Recent acceleration of human adaptive evolution.” PNAS (2007). doi:10.1073/pnas.0707650104
2. Pickrell, J. K., & Pritchard, J. K. “Inference of Population Splits and Mixtures from Genome-Wide Allele Frequency Data.” PLOS Genetics (2012). doi:10.1371/journal.pgen.1002967
3. Mallick, S., et al. “The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations.” Nature (2016). doi:10.1038/nature18964
4. Schlebusch, C. M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science (2017). doi:10.1126/science.aao6266
5. Jakobsson, M., et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4
6. Lazaridis, I., et al. “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” Nature (2016). doi:10.1038/nature19310
7. Li, H., & Durbin, R. “Inference of human population history from individual whole-genome sequences.” Nature (2011). doi:10.1038/nature10231
8. Malaspinas, A.-S., et al. “A genomic history of Aboriginal Australia.” Nature (2016). doi:10.1038/nature18299
9. Clarkson, C., et al. “Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago.” Nature (2017). doi:10.1038/nature22968
10. Karmin, M., et al. “A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture.” Genome Research (2015). doi:10.1101/gr.186684.114
11. Stringer, C. “Why we are not all multiregionalists now.” Trends in Ecology & Evolution (2014). doi:10.1016/j.tree.2014.03.001