Wenn Bäume lügen: Selektion, Vermischung und der Mythos einer einzigen Abstammung

TL;DR

• Ein phylogenetischer „Baum“ ist ein Modell, das überwiegend vertikale Abstammung voraussetzt; bei Genfluss (Admixture/Introgression) ist das korrekte Objekt häufig eher ein Netzwerk als ein Baum (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).
• „Selektion“ (Sweeps, Hintergrundselektion, biased gene conversion) verändert Genealogien und kann dazu führen, dass neutrale Methoden die falsche Geschichte rekonstruieren (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).
• Bei Admixture haben verschiedene Genomregionen buchstäblich unterschiedliche „Stammbäume“, sodass ein einziger bester Baum ein irreführender Durchschnitt sein kann (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).
• Die menschliche Evolution ist das warnende Beispiel: Die Introgression von Neandertalern und Denisovanern ist real (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021), und Selektion hat introgressierte DNA im Genom ungleichmäßig ausgedünnt (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Praktische Lösung: „den Baum“ als Hypothese darüber behandeln, welche Stellen verwendet wurden; neutrale Partitionen und Modellauswahl verwenden und häufig explizite Split–Rejoin- bzw. Netzwerk-Frameworks einsetzen (Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

„Wenn Phänomene nicht baumartig sind, sollten wir sie nicht als Baum bezeichnen.“
— Valas & Bourne, „Save the tree of life or get lost in the woods“ (2010), doi:10.1186/1745-6150-5-44

Der Baum ist kein Foto, sondern ein Kompressionsalgorithmus#

Ein phylogenetischer Baum wirkt wie ein Dokumentarfilm: Abstammungslinien spalten sich, Äste divergieren, und die Geschichte lagert sich wie Jahresringe in Holz ab. Diese Intuition ist manchmal richtig. In der Genomik vergisst man jedoch gefährlich leicht, was ein „Baum“ tatsächlich ist: eine Zusammenfassung hochdimensionaler Daten in niedriger Dimension, erzeugt unter bestimmten Annahmen.

Die meisten Baummethoden beruhen implizit auf einer Kombination der folgenden Annahmen:

• Vertikale Vererbung dominiert. Abstammungslinien spalten sich, und nach der Aufspaltung tauschen sie größtenteils keine Gene mehr aus.
• Eine einzige Geschichte passt zu den Daten. Verschiedene Loci werden so behandelt, als würden sie einen zugrunde liegenden Verzweigungsprozess beproben.
• Neutralität (oder etwas, das ihr nahekommt). Die Variation verhält sich so, als würde sie hauptsächlich durch Drift und Mutation geprägt, nicht durch Selektion, die sich durch gekoppelte Regionen ausbreitet.

Wenn diese Annahmen verletzt sind, werden Bäume nicht einfach nur „rauschiger“. Sie können systematisch verzerrt sein – über viele Loci hinweg in dieselbe Richtung falsch –, weil der Evolutionsprozess selbst die Daten verzerrt.

In diesem Beitrag geht es um einen bestimmten Fehlermodus, der in der menschlichen Evolution häufig vorkommt (und, offen gesagt, auch überall sonst): Bäume lügen, wenn Selektion und Admixture beide stattfinden. „Lügen“ bedeutet hier etwas Technisches und Nüchternes: Die rekonstruierte Verzweigungsreihenfolge und die Astlängen können zuverlässig und reproduzierbar sein und dennoch eher ein Artefakt der Inferenzpipeline als die Geschichte des Organismus beschreiben.

Eine hilfreiche Neuformulierung:

Ein Baum ist die Antwort auf die Frage: Wenn die Evolution baumartig (und überwiegend neutral) wäre, welcher Baum würde diese Muster am besten erklären? Er ist nicht automatisch die Antwort auf die Frage: Was ist tatsächlich geschehen?

Zwei verschiedene Gründe, warum sich Gen-Geschichten widersprechen#

Bevor wir Selektion und Admixture kombinieren, lohnt es sich, drei Konzepte voneinander zu trennen, die häufig miteinander verwechselt werden:

1. Genbäume: die Genealogie einer bestimmten Genomregion.
2. Arten-/Populationsbäume: das Verzweigungsmuster von Populationen/Arten als Einheiten.
3. Der Multispecies-Coalescent (MSC): das Modell, das erklärt, warum sich Genbäume auch ohne Admixture aufgrund der stochastischen Koaleszenz von Abstammungslinien vom Artenbaum unterscheiden können (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009).¹

Selbst wenn die Evolution auf Populationsebene vollkommen baumartig verläuft, können sich Genbäume durch unvollständige Liniensortierung (incomplete lineage sorting, ILS) voneinander unterscheiden (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). Das ist die „harmlose“ Quelle der Diskordanz: Zufälligkeit in der Abstammung.

Admixture/Introgression fügt einen zweiten, qualitativ anderen Grund für Diskordanz hinzu: Einige Loci verfolgen ihre Abstammung über eine andere Population als diejenige, die ein einziger Verzweigungsbaum impliziert. An diesem Punkt ist das geeignete Objekt häufig ein phylogenetisches Netzwerk (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).²

Selektion tritt dann als dritte Zutat hinzu, die sich als eine der beiden ersten ausgeben kann, weil sie Koaleszenzzeiten und die Verteilung von Genealogien entlang des Genoms verändert (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

Wie Selektion baumförmige Methoden dazu bringt, Geschichte zu halluzinieren#

Selektion beeinflusst Bäume auf zwei grundlegende Arten:

1. Sie formt Genealogien neu (wer mit wem und wann koalesziert).
2. Sie verändert, welche Loci man effektiv beprobt (weil die Loci, die erhalten bleiben und variieren, keine Zufallsstichprobe der Geschichte darstellen).

Gekoppelte Selektion: Das Genom ist kein Beutel unabhängiger Marker#

In einem rekombinierenden Genom zieht die Selektion an einer Stelle nahegelegene Stellen mit. Das ist gekoppelte Selektion. Zwei wichtige Formen sind:

• Selektive Sweeps: Ein vorteilhaftes Allel nimmt rasch zu und verringert die Variation auf nahegelegenen Haplotypen.
• Hintergrundselektion: Purifizierende Selektion entfernt kontinuierlich schädliche Mutationen und reduziert die effektive Populationsgröße (Ne) sowie die Diversität an gekoppelten neutralen Stellen.

Beide Prozesse verändern das Allelfrequenzspektrum (SFS) und lokale Koaleszenzzeiten – genau das, was viele demografische/phylogenetische Methoden zu interpretieren versuchen (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050). Wenn man Neutralität annimmt, kann man scheinbare Flaschenhälse, Expansionen oder Populationsspaltungen rekonstruieren, weil die Selektion Muster erzeugt hat, die wie demografische Ereignisse aussehen.

Eine besonders eindringliche Schätzung beim Menschen: Pouyet et al. argumentieren, dass Hintergrundselektion und biased gene conversion mehr als 95 % des menschlichen Genoms beeinflussen und demografische Rekonstruktionen verzerren können, wenn sie nicht berücksichtigt werden (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317). Selbst wenn man die genaue Prozentangabe für diskutierbar hält, ist die Richtung nicht strittig: Auf kleinräumiger Ebene ist Neutralität die Ausnahme, nicht der Regelfall.

„Bäume lügen“-Mechanismus Nr. 1: Selektion komprimiert die Zeit ungleichmäßig#

Astlängen in Bäumen kodieren häufig genetische Distanzen, die wiederum oft als Zeit interpretiert werden (mithilfe einer molekularen Uhr). Selektion verändert jedoch die Geschwindigkeit, mit der Abstammungslinien koaleszieren:

• Sweeps führen dazu, dass viele Abstammungslinien in der jüngeren Vergangenheit in der Umgebung der selektierten Stelle rasch koaleszieren, wodurch die Äste lokal verkürzt werden.
• Hintergrundselektion reduziert Ne und führt dadurch über lange Zeiträume zu einer schnelleren Koaleszenz in Regionen mit niedriger Rekombinationsrate oder hoher Gendichte.

Wenn man einen Baum aus einer Mischung von Regionen mit sehr unterschiedlichen Regimen gekoppelter Selektion erstellt, kann eine Chimäre entstehen: Einige Teile des Genoms verhalten sich so, als stammten sie aus einer kleineren Population (kürzere Koaleszenzzeiten), andere aus einer größeren – ohne dass sich die Populationsgröße tatsächlich verändert hätte.

Das ist nicht nur abstrakt. Auch die auf ARGs beruhende Inferenz (Methoden auf Grundlage des ancestralen Rekombinationsgraphen) ist anfällig: Marsh et al. zeigen, dass Selektion unter bestimmten Bedingungen die Rekonstruktion der historischen Populationsgröße beeinträchtigen kann (Marsh et al. 2024, doi:10.1093/molbev/msae118).

Wie Admixture einen Baum in einen Kategorienfehler verwandelt#

Admixture (zwischen Populationen) und Introgression (zwischen divergierten Abstammungslinien/Arten) bedeuten, dass die Abstammung retikulär ist: Äste spalten sich und vereinigen sich anschließend wieder.

Die zentrale Tatsache: Verschiedene Loci haben unterschiedliche Abstammungsgeschichten#

Dies ist der genomische „Mosaik“-Aspekt, den die meisten populären Darstellungen der menschlichen Evolution weiterhin unterschätzen. Nach Genfluss ist ein Genom nicht die Geschichte einer einzigen Abstammungslinie, sondern ein Flickenteppich aus Segmenten mit unterschiedlichen Genealogien.

Das klassische Beispiel beim Menschen ist die Introgression von Neandertalern: Die erste Arbeit am Entwurf eines Neandertaler-Genoms zeigte, dass nichtafrikanische moderne Menschen von Neandertalern abgeleitete Abstammung tragen (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021). Spätere Arbeiten kartierten diese Verteilung entlang des Genoms (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).

Was bedeutet also ein „Menschenbaum“ danach? Das hängt davon ab, welche Loci man verwendet hat.

• Verwendet man Loci, die von Neandertaler-Abstammung verarmt sind, kann man eine klarere Out-of-Africa-Spaltung rekonstruieren.
• Verwendet man Loci, die reich an introgressierten Haplotypen sind, kann man Eurasier den archaischen Menschen auf eine Weise „annähern“, die biologisch real, aber nicht durch einen Baum darstellbar ist.

Wie wir Admixture erkennen (und warum das nicht immer unkompliziert ist)#

Eine bewährte Standardmethode ist die ABBA–BABA-/D-Statistik, die für den Test auf alte Introgression zwischen eng verwandten Populationen formalisiert wurde (Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048). Die Idee ist einfach: Unter einem strikt baumförmigen Modell mit ILS, aber ohne Genfluss, sollten zwei inkongruente Stellenmuster (ABBA und BABA) mit gleicher Häufigkeit auftreten; ein konsistenter Überschuss signalisiert Genfluss (Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

Doch hier wird „Bäume lügen“ rekursiv: Selbst Introgressionstests können falsch interpretiert werden, wenn Geisterlinien (nicht beprobte Populationen) existieren (Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011). Mit anderen Worten: Die Daten können stark auf Vermischung hindeuten, aber die Zuschreibung an den falschen Donor ist einfach, wenn der tatsächliche Donor ausgestorben oder nicht beprobt ist.

Und sobald man versucht, vollständige Stammesgeschichten mithilfe von Admixture-Graphen zu modellieren, stößt man auf Beschränkungen durch Identifizierbarkeit und Überanpassung. Eine ernüchternde aktuelle Kritik zeigt die Grenzen bei der Anpassung komplexer Modelle der Populationsgeschichte an genetische Daten auf – nützliche Modelle, aber keine allwissenden (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492).

Wo die wirklich interessanten Lügen passieren: Selektion + Vermischung zusammen#

Vermischung macht Stammbäume heterogen. Selektion macht diese Heterogenität dann strukturiert und verzerrt.

Introgressierte DNA wird durch Selektion gefiltert (die Abstammung ist also nicht zufällig)#

Nach einer Introgression kann Selektion:

• Schädliche introgressierte Allele entfernen und dadurch „Wüsten“ archaischer Abstammung in der Nähe funktionaler Regionen erzeugen.
• Vorteilhafte introgressierte Allele fördern und dadurch „Inseln“ archaischer Abstammung erzeugen, wo introgressierte Varianten adaptiv waren.

Das ist keine Vermutung; es ist in menschlichen Genomen empirisch sichtbar.

• Sankararaman et al. kartierten Regionen mit verringerter Neandertaler-Abstammung und stellten eine starke Abreicherung in bestimmten funktionalen Kontexten fest (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Juric et al. modellierten die genomweite Stärke der Selektion gegen Neandertaler-Introgression als Wirkung vieler schwach schädlicher Allele (Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).
• Harris & Nielsen argumentierten, dass Neandertaler eine höhere Mutationslast trugen und dass dies die verringerte Neandertaler-Abstammung im Umfeld von Genen erklären kann (Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Adaptive Introgression ist ein aktives Forschungsgebiet; Methoden und Beispiele wurden von Racimo et al. ausgewertet (Racimo et al. 2015, PMID:25963373).

Also: Vermischung erzeugt ein Mosaik, aber Selektion bearbeitet das Mosaik, indem sie einige Kacheln bevorzugt bewahrt und andere bis zur völligen Auslöschung abschleift.

„Bäume lügen“, Mechanismus Nr. 2: Selektion verändert, welche Abstammungspfade sichtbar sind#

Wenn Selektion introgressierte Segmente in bestimmten Genomregionen überproportional entfernt, wird jeder aus diesen Regionen abgeleitete Baum das Introgressionsereignis systematisch unterrepräsentieren.

Umgekehrt kann man, wenn man sich auf Loci mit starker adaptiver Introgression konzentriert, überschätzen, wie „nah“ zwei Linien insgesamt waren, weil man Genomregionen beprobt, die gerade deshalb überlebten, weil sie zwischen den Linien bewegt wurden.

Das ist der zentrale Doppelzwang:

• Vermischung durchbricht die Baumannahme (Retikulation).
• Selektion verzerrt, welche Teile dieser Retikulation in den heutigen Daten erhalten bleiben.

Das Ergebnis kann wie ein sauberer Baum aussehen, obwohl die Geschichte nicht baumförmig war; oder es kann wie eine tiefe Struktur/eine alte Aufspaltung aussehen, obwohl das Muster tatsächlich aus dem Zusammenspiel von Selektion und Introgression hervorgeht.

Eine konkrete Vergleichstabelle#

Warum das speziell für Narrative der menschlichen Evolution wichtig ist#

Texte zur menschlichen Evolution tragen noch immer einen erzählerischen Impuls zur Darstellung einer „einzigen Linie“ in sich: Zuerst gab es X, dann spaltete sich Y ab, dann ersetzte Z sie. Das ist narrativ klar, aber genomisch irreführend.

Wir leben heute in einer Welt, in der:

• der Fossilbericht und die morphologische Diversität unübersichtlich sind;
• die Sequenzierung vollständiger Genome wiederholten Genfluss zwischen Linien offenlegt;
• Selektion die Aufzeichnungen die ganze Zeit über bearbeitet hat.

In dem von dir erwähnten Gespräch mit Razib Khan betont John Hawks Berichten zufolge den „verzerrenden Effekt der Selektion auf phylogenetische Bäume“, während Chris Stringer die Komplexität des Fossilberichts aus Ostasien hervorhebt (Episodenübersicht: Razib Khan’s Unsupervised Learning). Diese Kombination ist genau richtig, selbst wenn man mit der von einem der beiden bevorzugten Synthese nicht einverstanden ist: Sowohl der genetische als auch der fossile Befund sind komplex, und vereinfachte Bäume sind brüchig.

Der Fall des Menschen ist auch didaktisch nützlich, weil wir auf spezifische, quantifizierte Phänomene verweisen können:

• Introgression existiert: Nichtafrikanische Menschen tragen von Neandertalern abgeleitete Abstammung (Green et al. 2010, doi:10.1126/science.1188021).
• Introgression ist über das Genom hinweg ungleichmäßig, was auf Selektion und/oder Inkompatibilitäten hindeutet (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961).
• Selektion gegen Introgression kann modelliert und geschätzt werden (Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340; Harris & Nielsen 2016, doi:10.1534/genetics.116.186890).
• Methoden zur Erkennung und Charakterisierung von Introgression bilden inzwischen ein eigenes Teilgebiet (Hibbins & Hahn 2022, doi:10.1093/genetics/iyab173).

Die Schlussfolgerung: Wenn man darauf besteht, einen einzigen „Baum“ des Menschen zu zeichnen, muss man ein Sternchen hinzufügen, das groß genug ist, um vom Orbit aus sichtbar zu sein.

Was man anstelle naiver Bäume verwenden sollte#

Hier entgleist das Gespräch oft in falsche Dichotomien: „Also sind Bäume nutzlos?“ Nein. Bäume sind nützlich, wenn sie zur Fragestellung passen und die Annahmen annähernd zutreffen. Die Lösung ist nicht Nihilismus, sondern Modellwahl und Sensitivitätsanalyse.

1) Baumverfahren verwenden, die Inkongruenz zulassen#

Selbst ohne Genfluss gibt es Ansätze, die die Multispezies-Koaleszenztheorie (MSC) berücksichtigen, und zwar gerade deshalb, weil sich Genbäume von Speziesbäumen unterscheiden (Degnan & Rosenberg 2009, doi:10.1016/j.tree.2009.01.009). Wenn die Aufspaltungszeiten kurz und die effektive Populationsgröße der Vorfahren groß ist, wird Inkongruenz erwartet und ist nicht pathologisch.

2) Wo Genfluss plausibel ist, Netzwerke oder Split-Rejoin-Modelle verwenden#

Phylogenetische Netzwerke sind nicht nur hübsche Diagramme; sie sind eine formale Antwort auf retikuläre Evolution (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030). Es gibt außerdem explizite Methoden für die Koaleszenz auf Netzwerken, die versuchen, Hybridisierung selbst bei Vorliegen von ILS zu erkennen (Yu et al. 2011, doi:10.1093/sysbio/syq084). Zudem gibt es eine wachsende methodische Synthese, die dafür argumentiert, Netzwerke in der Biodiversitätsforschung und der Evolutionsinferenz als gleichrangige Modelle zu behandeln (Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

3) Selektion standardmäßig als Störfaktor behandeln, nicht als Sonderfall#

Drei pragmatische Strategien, die tatsächlich angewandt werden:

• Neutrales Maskieren / Partitionieren: Die Inferenz auf mutmaßlich neutrale Regionen beschränken (verbunden mit der Bescheidenheit, dass Neutralität nur näherungsweise gilt).
• Modellierung unter Berücksichtigung verknüpfter Selektion: Soweit möglich Karten oder Parameter der Hintergrundselektion einbeziehen (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317).
• Sensitivitätsprüfungen: Führe die Inferenz unter verschiedenen Maskierungsschemata durch und vergleiche die Schlussfolgerungen (Schrider et al. 2016, doi:10.1534/genetics.116.190223; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

4) Sei ehrlich bezüglich der Identifizierbarkeit des Modells#

Admixture-Graphen sind eine mächtige Sprache für Geschichte, doch ihre Anpassung kann unterbestimmt sein, wenn die Modelle komplexer werden (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492). Das bedeutet nicht: „Tu es nicht.“ Es bedeutet: „Behandle den am besten passenden Graphen als ein Mitglied einer Familie plausibler Graphen“ und berichte die Unsicherheit entsprechend.

Die philosophische Pointe: Das Genom hat viele Geschichten, und du entscheidest, welche davon du erzählst#

„Bäume lügen“ ist ein melodramatischer Slogan für eine langweilige Wahrheit: Die Inferenz ist von Annahmen abhängig. Wenn Selektion und Admixture gleichzeitig auftreten, werden die Annahmen hinter vielen standardmäßigen, baumbasierten Zusammenfassungen auf eine Weise verletzt, die zu selbstsicheren, systematischen Verzerrungen führt.

Oder, als nützlichere Maxime:

Der Baum, den du inferierst, ist ebenso sehr eine Eigenschaft deines Stichprobenschemas wie eine Eigenschaft der Organismen.

Die reife Haltung besteht nicht darin, Bäume aufzugeben, sondern sie zurückzustufen: Bäume werden zu einer Projektion der Geschichte, die sich für manche Fragen eignet (z. B. grobe Gruppierungen oder eine gewisse Reihenfolge der Divergenz unter begrenztem Genfluss), für andere jedoch nicht (detaillierte Populationsgeschichte in einem retikulierten, selektierten Genom).

In der menschlichen Evolution sind wir über die Ära hinaus, in der „ein Baum“ das Ende der Geschichte darstellt. Er ist der Beginn der Auseinandersetzung.

FAQ #

Frage 1: Wenn Genfluss häufig vorkommt, warum sehen Bäume dann oft so „sauber“ aus?
Antwort: Weil Selektion und Stichprobennahme Regionen bevorzugt erhalten und hervorheben können, die mit einem dominanten Verzweigungssignal übereinstimmen, während sie introgressierte Regionen tilgen oder abwerten. So entsteht eine täuschend baumartige Zusammenfassung, selbst wenn die Geschichte retikuliert ist (Sankararaman et al. 2014, doi:10.1038/nature12961; Juric et al. 2016, doi:10.1371/journal.pgen.1006340).

Frage 2: Welche ist die einfachste Statistik, die Admixture nachweist, ohne einen vollständigen Graphen anzupassen?
Antwort: Die ABBA–BABA- bzw. D-Statistik prüft, ob abweichende Allelmuster asymmetrisch auftreten. Dies wird unter Genfluss erwartet, nicht jedoch unter einem strikten Baum mit ausschließlich ILS (Durand et al. 2011, doi:10.1093/molbev/msr048; Patterson et al. 2012, PMCID:PMC3522152).

Frage 3: Wie kann Hintergrundselektion demografische Ereignisse konkret „vortäuschen“?
Antwort: Indem sie die effektive Populationsgröße an gekoppelten neutralen Stellen reduziert. Dadurch verschiebt sie das Spektrum der Allelfrequenzen und die Koaleszenzzeiten auf eine Weise, die neutrale demografische Modelle als Flaschenhälse oder Expansionen fehlinterpretieren können (Pouyet et al. 2018, doi:10.7554/eLife.36317; Johri et al. 2021, doi:10.1093/molbev/msab050).

Frage 4: Wann sollte ich ein phylogenetisches Netzwerk einem Baum vorziehen?
Antwort: Wenn glaubwürdige Hinweise auf Hybridisierung/Introgression (oder massiven HGT) vorliegen und verschiedene Loci inkompatible Topologien stützen – denn ein Netzwerk kann Aufspaltungs- und Wiedervereinigungsgeschichten darstellen, die ein einzelner Baum nicht darstellen kann (Huson & Bryant 2006, doi:10.1093/molbev/msj030; Kong et al. 2025, doi:10.1073/pnas.2410934122).

Frage 5: Sind zunehmend komplexe Modelle immer besser?
Antwort: Nein: Wenn Graphen Parameter hinzugewinnen (mehrere Admixture-Kanten, Veränderungen der Populationsgröße usw.), können viele verschiedene Geschichten dieselben Zusammenfassungen erklären. Daher werden die Modellwahl und die Berichterstattung über Unsicherheit zentral statt optional (Maier et al. 2023, doi:10.7554/eLife.85492; Tricou et al. 2022, doi:10.1093/sysbio/syac011).

Fußnoten#

Quellen#

1. Degnan, James H., and Noah A. Rosenberg. “Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent.” Trends in Ecology & Evolution 24(6) (2009): 332–340. doi:10.1016/j.tree.2009.01.009
2. Huson, Daniel H., and David Bryant. “Application of phylogenetic networks in evolutionary studies.” Molecular Biology and Evolution 23(2) (2006): 254–267. doi:10.1093/molbev/msj030
3. Yu, Yun, et al. “Coalescent histories on phylogenetic networks and detection of hybridization despite incomplete lineage sorting.” Systematic Biology 60(2) (2011): 138–149. doi:10.1093/sysbio/syq084
4. Kong, Sungsik, Claudia Solís-Lemus, and George P. Tiley. “Phylogenetic networks empower biodiversity research.” PNAS 122(31) (2025): e2410934122. doi:10.1073/pnas.2410934122
5. Schrider, Daniel R., Alexander G. Shanku, and Andrew D. Kern. “Effects of linked selective sweeps on demographic inference and model selection.” Genetics 204(3) (2016): 1207–1223. doi:10.1534/genetics.116.190223
6. Pouyet, Fanny, Simon Aeschbacher, Alexandre Thiéry, and Laurent Excoffier. “Background selection and biased gene conversion affect more than 95% of the human genome and bias demographic inferences.” eLife 7 (2018): e36317. doi:10.7554/eLife.36317
7. Johri, Parul, et al. “The impact of purifying and background selection on the inference of population history: problems and prospects.” Molecular Biology and Evolution 38(7) (2021): 2986–3003. doi:10.1093/molbev/msab050
8. Marsh, Jacob I., and Parul Johri. “Biases in ARG-Based Inference of Historical Population Size in Populations Experiencing Selection.” Molecular Biology and Evolution 41(7) (2024): msae118. doi:10.1093/molbev/msae118
9. Durand, Eric Y., et al. “Testing for ancient admixture between closely related populations.” Molecular Biology and Evolution 28(8) (2011): 2239–2252. doi:10.1093/molbev/msr048
10. Patterson, Nick, et al. “Ancient admixture in human history.” Genetics 192(3) (2012): 1065–1093. PMCID: PMC3522152
11. Tricou, Théo, Eric Tannier, and Damien M. de Vienne. “Ghost lineages highly influence the interpretation of introgression tests.” Systematic Biology 71(5) (2022): 1147–1158. doi:10.1093/sysbio/syac011
12. Green, Richard E., et al. “A draft sequence of the Neandertal genome.” Science 328(5979) (2010): 710–722. doi:10.1126/science.1188021
13. Sankararaman, Sriram, et al. “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans.” Nature 507 (2014): 354–357. doi:10.1038/nature12961
14. Juric, Ivan, Simon Aeschbacher, and Graham Coop. “The Strength of Selection against Neanderthal Introgression.” PLOS Genetics 12(11) (2016): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340
15. Harris, Kelley, and Rasmus Nielsen. “The genetic cost of Neanderthal introgression.” Genetics 203(2) (2016): 881–891. doi:10.1534/genetics.116.186890
16. Racimo, Fernando, et al. “Evidence for archaic adaptive introgression in humans.” Nature Reviews Genetics 16(6) (2015): 359–371. PMID:25963373
17. Hibbins, Mark S., and Matthew W. Hahn. “Phylogenomic approaches to detecting and characterizing introgression.” Genetics 220(2) (2022): iyab173. doi:10.1093/genetics/iyab173
18. Maier, Robert, et al. “On the limits of fitting complex models of population history to genetic data.” eLife 12 (2023): e85492. doi:10.7554/eLife.85492
19. Valas, Ryohei E., and Philip E. Bourne. “Save the tree of life or get lost in the woods.” Biology Direct 5 (2010): 44. doi:10.1186/1745-6150-5-44
20. Razib Khan. “Razib Khan’s Unsupervised Learning (podcast feed listing).” Apple Podcasts. (Abgerufen am 2025-12-18).