Nieren, Äste und die beunruhigende Frage, wer als Mensch gilt

Kurzfassung

• Eine neue Nature-Arbeit sequenziert 28 Individuen aus dem Holozän südlich des Limpopo und stellt fest, dass Genome aus der Zeit vor etwa 1.400 kal. BP außerhalb der Variationsbreite heutiger Menschen liegen, einschließlich der Khoe-San. Dies deutet auf einen beträchtlichen Anteil „fehlender“ alter Abstammung in der heutigen Bevölkerung des südlichen Afrikas hin (Jakobsson et al., 2025).
• Die Autoren heben eine Anreicherung fixierter, Aminosäure-verändernder Varianten des Homo sapiens in Genen hervor, die mit der Nierenfunktion zusammenhängen – ein Hinweis auf eine starke Selektion auf den Wasserhaushalt entlang der sapiens-Linie (Jakobsson et al., 2025).
• Nichts davon entscheidet für sich genommen die tiefere philosophische bzw. biologische Frage: ob „Menschsein“ an Anatomie, Abstammung oder an ein kognitiv-kulturelles Regime (Sprache + kumulative symbolische Kultur) gekoppelt ist.
• Das genomische Muster ist auch mit Szenarien vereinbar, an denen eine sehr stark divergierte afrikanische Linie beteiligt war, die später in Populationen eingemischt wurde, von denen die heutigen Populationen des südlichen Afrikas abstammen, oder durch diese ersetzt wurde – ohne dass diese Linie über moderne Kognition verfügt haben muss.
• Fortschritte erfordern wahrscheinlich die Verbindung alter DNA mit Archäologie und eine vorsichtigere Arbeit am Zusammenhang zwischen Genotyp und Phänotyp (einschließlich polygener Ansätze, wo diese angemessen sind), wobei man sich daran erinnern muss, wo solche Instrumente in die Irre führen können (Sohail et al., 2019).

„Art“ ist eine Karteikarte, unter der Menschen die Wirklichkeit ablegen; Evolution ist das unordentliche Archiv.
— Paraphrase eines in der Evolutionsbiologie verbreiteten Gedankens; keine einzelne kanonische Quelle.

Was die Arbeit tatsächlich zeigt (und warum es wichtig ist)#

Jakobsson und Kollegen berichten über die Gesamtgenomsequenzierung von 28 alten Individuen aus Südafrika, die auf etwa 10.200–150 kalibrierte Jahre BP datieren und Kontexte der Späteren Steinzeit sowie der Eisenzeit umfassen (Jakobsson et al., 2025; Methoden und erweiterte Analysen finden sich im Supplement). Das zentrale Ergebnis ist frappierend:

• Individuen, die älter als etwa 1.400 kal. BP sind, besitzen Genome, die außerhalb der bei heutigen Menschen beobachteten genetischen Variationsbreite liegen, einschließlich der Khoe-San-Populationen – obwohl einige heutige Khoe-San einen hohen Anteil (berichtet werden bis zu etwa 80 %) alter südafrikanischer Abstammung bewahren (Jakobsson et al., 2025).
• Über etwa 9.000 Jahre weisen diese alten Genome innerhalb der Region nur eine geringe räumlich-zeitliche Stratifizierung auf, was mit einer großen, relativ stabilen holozänen Population vereinbar ist; nach etwa 1.400 Jahren tritt dann Genfluss von außen prominent hervor, der sich mit Bevölkerungsbewegungen aus historischer Zeit deckt (Jakobsson et al., 2025).

Dies ist keine geringfügige Korrektur der Geschichte Afrikas. Es stärkt eine bereits aus umfassenderen Gründen vertretene Sichtweise: dass eine tiefe Populationsstruktur in ganz Afrika – unterteilte Populationen, die über lange Zeiträume Gene austauschten – jede Erzählung von einem einzigen Ursprung und einer einzigen Ausbreitung erschwert (Scerri et al., 2018). Zugleich führt es eine Reihe von Ergebnissen alter DNA aus dem südlichen Afrika fort, die überraschend tiefe Divergenzen und spätere Vermischungsereignisse zeigen (Schlebusch et al., 2017).

Bis hierhin: solide und wichtig.

Die verführerische „Nierenhypothese“ – und was sie bedeuten kann (und nicht bedeuten kann)#

Die Arbeit betont ein Anreicherungssignal: Für Homo sapiens spezifische, Aminosäure-verändernde Varianten, die bei allen Menschen fixiert sind, sind in Genen angereichert, die mit der Nierenfunktion verbunden sind; die Autoren interpretieren dies als Beleg für eine rasche Anpassung der Physiologie der Wasserretention entlang der sapiens-Linie (Jakobsson et al., 2025).

Zwei Klarstellungen halten die Darstellung sachlich:

1. Anreicherung ist nicht das Wesen. Eine statistisch angereicherte Kategorie besagt nicht, dass Nieren „dasjenige sind, was uns menschlich gemacht hat“. Sie besagt, dass unter einer bestimmten Teilmenge von Varianten (fixierten, Aminosäure-verändernden) nierenbezogene Gene häufiger auftreten als erwartet. Das kann zutreffen, während die zentrale menschliche Nische weiterhin primär kognitiv ist.

2. Das genomische „Geschehen“ ist nur selten auf einige wenige kodierende Veränderungen beschränkt. Ein klassischer Punkt der vergleichenden Genomik lautet, dass wesentliche Unterschiede zwischen Arten häufig durch Veränderungen der Genregulation und von Netzwerken entstehen und nicht durch Substitutionen in proteinkodierenden Sequenzen (King & Wilson, 1975). Unterschiede mit Bezug zum Gehirn erscheinen insbesondere weit verzweigt: transkriptomische und regulatorische Divergenz über Entwicklung, Zelltypen und Schaltkreise hinweg, statt einer Handvoll „Gehirngene“, die von 0 → 1 umschalten (Sousa et al., 2017).

Nichts davon widerlegt eine Selektion auf die Nieren. Tatsächlich sind Thermoregulation und Wasserökonomie plausibel grundlegend für einen heißen, mobilen Primaten, der in offenen Lebensräumen Nahrung sucht und durch Ausdauer, Schwitzen und tagaktive Aktivität fortbesteht – Merkmale, die häufig als entscheidend für die Gattung Homo angeführt werden (Bramble & Lieberman, 2004). Grundlegend bedeutet jedoch nicht definitionsbestimmend.

Eine Art kann durch Rahmenbedingungen (Nieren, Schweißdrüsen, Beckengeometrie) „konstruiert“ sein und zugleich ökologisch durch ihr Verhalten definiert werden – durch die eigentümliche Spezialisierung des Menschen auf sozial übermitteltes Wissen, Werkzeuge, Normen und symbolische Koordination. Steven Pinkers Formulierung von der „kognitiven Nische“ bringt dies auf den Punkt: Menschen überleben durch Schlussfolgern und kulturell akkumulierte Informationen, nicht durch Krallen oder Geschwindigkeit (Pinker, 2010).

Das Nierensignal ist interessant; es ist kein metaphysisches Urteil.

Warum die Einordnung der alten Linie als „sapiens-Zweig“ eine Entscheidung und keine Deduktion ist#

Die Sprache der Arbeit tendiert dazu, die divergierte südafrikanische Abstammung innerhalb von Homo sapiens zu halten – als tiefen Zweig unserer Abstammung. Das ist im Rahmen eines gängigen Sprachgebrauchs vertretbar: „sapiens“ als eine durch Abstammung und Genfluss definierte Klade, nicht durch ein bestimmtes kognitives Profil.

Dieser Sprachgebrauch ist jedoch nicht zwingend.

Drei verschiedene „Menschen“, die sich hinter einem Wort verbergen#

Wenn „Homo sapiens“ „Teil der verflochtenen Abstammungslinien bedeutet, die zu den heutigen Menschen führen“, dann kann die alte südafrikanische Linie tatsächlich als „sapiens“ eingeordnet werden. Wenn „Homo sapiens“ jedoch ein Paket bezeichnen soll, das moderne Kognition und symbolische Kultur einschließt, ist die Schlussfolgerung deutlich schwächer – denn die Genomik allein spezifiziert dieses Paket nicht.

Das Problem besteht nicht darin, dass die Arbeit „falsch“ wäre. Das Problem ist, dass Leser eine unausgesprochene Gleichsetzung einschmuggeln: tiefe Abstammung = moderner Geist. Diese Gleichsetzung ist nicht logisch zwingend.

Eine plausible alternative Geschichte, die zu denselben genetischen Fakten passt#

Hier ist ein Gegenmodell, das mit den Ergebnissen der Arbeit genomisch vereinbar ist, ohne vorauszusetzen, dass die divergierte Linie kognitiv modern war:

1. Afrika als langlebige Metapopulation: mehrere Populationen mit zeitweiligem Austausch über Hunderttausende von Jahren hinweg (die Modellfamilie des „strukturierten Stamms“) (Scerri et al., 2018).
2. Eine oder mehrere Linien divergieren extrem – durch lang andauernde Isolation, Drift, lokale Selektion und möglicherweise begrenzten Genfluss mit anderen afrikanischen Gruppen.
3. Spätere Ereignisse von Vermischung und Verdrängung verändern die Region innerhalb der vergangenen etwa 2.000 Jahre und hinterlassen heutige Gruppen als unterschiedlich zusammengesetzte Mischungen aus alter südafrikanischer Abstammung und später eingewanderten Abstammungslinien (Jakobsson et al., 2025).
4. Kognitive Modernität entsteht spät und breitet sich ungleichmäßig aus, vor allem durch kulturelle Diffusion und Demografie, nicht durch eine einzige „Kognitionsmutation“. (Dies ist mit der Vorstellung vereinbar, dass zentrale kulturelle Übergänge im archäologischen Befund lückenhaft und asynchron auftreten, sogar innerhalb Afrikas.)
5. Daher könnte die divergierte Linie aufgrund ihrer Abstammung und Fortpflanzungsfähigkeit mit anderen Linien „menschlich“ gewesen sein, jedoch nicht im starken kognitiv-kulturellen Sinn „menschlich“.

Dies ähnelt weniger einem sauber verzweigten Stammbaum als dem, was Forschende zur Hybridisierung einen verflochtenen Strom nennen: Divergenz plus zeitweiliger Genfluss, wobei die Grenzen zwischen „Arten“ in der Praxis unscharf sind (Ackermann et al., 2019).

Eine nützliche Analogie ist die Denisovaner-Abstammung in Ozeanien, die auf mehrere Kontakte mit unterschiedlichen Denisovaner-Linien und möglicherweise überraschend späte Introgressionsereignisse zurückgeht – Komplexität ohne eine ordentliche Taxonomie (Jacobs et al., 2019). Wenn archaische Kontakte außerhalb Afrikas derart unübersichtlich sein können, ist es nicht absurd, eine tiefe Unübersichtlichkeit auch innerhalb Afrikas zu vermuten – insbesondere angesichts von Signalen für eine „Geister“-Introgression, die bei einigen afrikanischen Populationen ohne Referenzgenome erschlossen wurden (Durvasula & Sankararaman, 2020).

Die Arbeit argumentiert, dass bestimmte Muster „nicht durch ein tiefer liegendes partielles archaisches Vermischungsereignis bedingt“ seien. Das mag für die spezifischen getesteten Modelle zutreffen (und das Supplement sollte genau daraufhin sorgfältig gelesen werden, was tatsächlich ausgeschlossen wurde). Eine breite Klasse von Szenarien nach dem Muster „sehr divergent entwickelte Linie + spätere Vermischung“ kann jedoch viele solcher Tests überstehen, weil die Grenze zwischen „tiefer Struktur innerhalb von sapiens“ und „archaischer Introgression in sapiens“ teilweise semantischer Natur ist und teilweise dadurch begrenzt wird, welche demografischen Modelle anhand der verfügbaren Daten überhaupt identifizierbar sind.

Das Problem der Archäologie: „300.000 Jahre alt“ bedeutet nicht „verhaltensmodern“#

Die genomischen Zeitskalen der Arbeit – tiefe Linien, alte Divergenzen – laden zu einer vertrauten rhetorischen Verschiebung ein: Wenn unsere Linien so alt sind, dann sind „wir“ ebenso alt.

Doch „wir“ im verhaltensbezogenen Sinne lässt sich nicht so einfach zurückdatieren.

Es gibt Belege für symbolische oder proto-symbolische Verhaltensweisen lange vor 70.000 Jahren – etwa gravierten Ocker und Pigmenttechnologien aus Blombos (Henshilwood et al., 2002; Henshilwood et al., 2011). Die Entstehung anatomisch früher H. sapiens um ~300.000 Jahre vor heute ist dagegen durch Fossilien wie Jebel Irhoud belegt (Hublin et al., 2017).

Der eigentliche Punkt lautet also nicht: „Früher gab es keine Symbolik.“ Der Punkt ist vielmehr:

• Symbolische Belege sind spärlich, umstritten und über Zeit und Raum ungleich verteilt.
• Kumulative symbolische Kultur (also jene Art von Kultur, die ökologische Nischen transformiert, Technologie schrittweise aufrüstet und Kooperation in größerem Maßstab ermöglicht) wirkt eher wie ein Regimewechsel als wie ein einzelner Zeitstempel und könnte ebenso stark von Demografie, Vernetzung und Ökologie wie von der Genetik abhängen.

Auch die Neandertaler erschweren jede eindeutige Zuordnung von „Artbezeichnung“ zu „symbolischem Geist“. Behauptungen über Neandertaler-Höhlenkunst und andere symbolische Verhaltensweisen existieren und werden kontrovers diskutiert; dazu gehören Argumente auf Grundlage der Uran-Thorium-Datierung für iberische Höhlenkunst, die älter als die Ankunft moderner Menschen sein soll (Hoffmann et al., 2018), sowie kritische Stellungnahmen, die methodische Unsicherheiten und den archäologischen Kontext hervorheben (z. B. Lorblanchet, 2020). Die Lehre daraus lautet weder „Neandertaler waren modern“ noch „Neandertaler waren es nicht“. Die Lehre lautet: Kognition gehorcht der Taxonomie nicht.

Alte Genome können die Einordnung von Linien neu bestimmen. Für sich genommen sagen sie jedoch nicht, wann ein bestimmtes kognitiv-kulturelles Regime stabil und allgegenwärtig wurde.

Warum „das Gehirn ist die besondere Zutat“ weiterhin die Standardhypothese ist (ohne daraus ein Dogma zu machen)#

Eine nüchterne Betrachtung hält zwei Wahrheiten gleichzeitig fest:

• Viele körperliche Systeme waren von Bedeutung: Bipedie, Thermoregulation, Ausdauer, Ernährung, Lebensgeschichte, Immunität und – ja – auch die Nierenphysiologie. Einige dieser Merkmale sind plausiblerweise in starken Signalen der Selektion sichtbar, weil sie Überlebensengpässe und Umweltzwänge betreffen (Bramble & Lieberman, 2004).
• Die ökologische Nische des Menschen ist kognitiv vermittelt. Der Erfolg des Menschen beruht auf sozialem Lernen, Kooperation und kumulativer Kultur – Merkmalen, die nichtlinear skalieren, sobald bestimmte Schwellenwerte bei Gruppengröße, Vernetzung und Lehrtreue überschritten werden (Pinker, 2010).

Aus genetischer Sicht ist es ebenfalls plausibel, dass sich die „Besonderheit des Gehirns“ nur schwer als kleine Liste fixer kodierender Veränderungen zusammenfassen lässt. Selbst bei der Erörterung neuronbezogener Gene warnt die Arbeit selbst davor, scheinbare Beinahe-Fixierungen überzuinterpretieren, die sich bei besserer Stichprobenziehung auflösen – eine wichtige erkenntnistheoretische Warnung vor vereinfachenden Behauptungen der Art „Eine Variante hat uns modern gemacht“ (Jakobsson et al., 2025).

Die Kritik lautet daher nicht: „Nieren spielen keine Rolle.“ Sie lautet: „Nieren sind keine vollständige Erklärung des Menschseins“, und die hervorgehobenen genomischen Signale liegen nicht offensichtlich auf der richtigen Erklärungsebene, um ein verteiltes, polygenes und in seiner Entwicklung komplexes Phänomen wie sprachbereite Kognition zu erklären.

Was die Modelle tatsächlich unterscheiden würde: Vorhersagen, keine Bauchgefühle#

Hier sind konkrete Entscheidungspunkte, an denen Daten prinzipiell eine Auswahl erzwingen könnten.

Konkurrierende Szenarien und überprüfbare Signaturen#

Keine dieser Möglichkeiten schließt die anderen aus. Die menschliche Evolution bevorzugt Hybride – buchstäblich und konzeptionell.

Eine neutrale, pragmatische Anmerkung zu GWAS und polygenen Scores als „einem Werkzeug unter vielen“#

Die Ableitung von Phänotypen aus alten Genomen ist verlockend, weil sie sich wie eine Zeitreise anfühlt. Methodisch ist sie jedoch riskant:

• Polygene Scores können Störfaktoren aufgrund von Populationsstruktur erfassen und übertriebene Signale erzeugen, wenn dies nicht sorgfältig berücksichtigt wird; die Kontroverse um die Anpassung der Körpergröße ist eine kanonische Mahnung (Sohail et al., 2019).
• Die Übertragbarkeit zwischen Abstammungsgruppen ist bei vielen Merkmalen weiterhin begrenzt, weil Effektstärken über Populationen und Umwelten hinweg nicht universell stabil sind.

Dennoch könnten sorgfältig konzipierte Analysen prinzipiell informativ sein – insbesondere, wenn sie als explorative Eingrenzungen und nicht als Identitätsbehauptungen formuliert werden. Beispielsweise könnten:

• Vergleiche zwischen alten Genomen aus dem südlichen Afrika und heutigen Verteilungen polygenetischer Architekturen, die mit neuroentwicklungsbezogenen Störungen, Bildungsniveau oder kognitiven Näherungsmaßen zusammenhängen, könnten Hypothesen über Unterschiede in der genetischen Architektur hervorbringen, nicht jedoch Urteile über den „IQ“ der Vergangenheit.
• Noch vielversprechender wäre es, den Schwerpunkt von polygenen Scores auf biologische intermediäre Phänotypen zu verlagern (Regulation der Genexpression, Selektion auf entwicklungsbezogene Enhancer, zelltypspezifische regulatorische Evolution) – also auf Merkmale, bei denen die Verbindung zum Mechanismus enger ist –, und dies mit funktioneller Genomik zu verknüpfen.

Die eigene Betonung kodierender Varianten in der Arbeit stellt nur einen Ausschnitt dessen dar, worin die für den Menschen relevante Evolution liegen könnte. Eine umfassendere Synthese würde alte DNA mit regulatorischen Karten und der Entwicklungsneurobiologie verbinden, anstatt die „Evolution des Gehirns“ wie eine Liste von Proteinsubstitutionen zu behandeln.

Der eigentliche philosophische Punkt: Abstammung ist nicht dasselbe wie Personsein#

Die Bezeichnung der divergenten Linie als „Homo sapiens-Zweig“ beantwortet eine taxonomische Frage: Wie lässt sich genetische Divergenz innerhalb einer retikulierten Geschichte einordnen?

Sie beantwortet nicht die tiefere Frage, die den meisten Lesern tatsächlich wichtig ist:

• Wann wurde Sprache stabil genug, um kumulative Kultur in großem Maßstab hervorzubringen?
• Wann wurden reflexive Selbstmodellierung, komplexe Normen und symbolische Systeme zur standardmäßigen Nische?
• Gab es langlebige Populationen mit „menschlichem Aussehen“, die sich kognitiv oder kulturell auf eine Weise unterschieden, die die Archäologie nur undeutlich erfasst?

Die neuen Genome erweitern die Bühne, auf der sich diese Fragen abspielen. Sie schließen den Fall nicht ab.

Und vielleicht ist das die menschlichste Seite dieser Geschichte: Die Daten weigern sich weiterhin, dem Mythos eines einzigen Anbruchs zu folgen.

FAQ#

F1. Belegt die Arbeit, dass „Menschen“ vor 300.000 Jahren bereits so existierten wie wir?
A. Es stützt nachdrücklich die Annahme einer tiefen afrikanischen Populationsstruktur, aus der die heutigen Menschen hervorgingen. Doch „so wie wir“ hängt davon ab, ob das Kriterium Abstammung, Anatomie oder ein kognitiv-kulturelles Regime ist; Genome allein datieren die symbolische Moderne nicht (Jakobsson et al., 2025; Hublin et al., 2017).

F2. Wird der Befund einer Anreicherung in den Nieren überbewertet?
A. Er ist ein legitimer Anreicherungsbefund für eine spezifische Variantenklasse (fixierte Aminosäureveränderungen), die plausiblerweise mit dem Wasserhaushalt zusammenhängt. Er bedeutet jedoch weder, dass die Nieren der primäre Faktor für die menschliche Nische sind, noch schließt er aus, dass eine wesentliche für das Gehirn relevante Evolution über regulatorische und polygene Wege erfolgte (Jakobsson et al., 2025; King & Wilson, 1975).

F3. Könnte die divergente Linie aus dem südlichen Afrika auf eine „Geister“-Introgression archaischer Menschen zurückgehen?
A. Einige spezifische Modelle einer tiefer liegenden Introgression könnten mit den Tests der Autoren unvereinbar sein. Ein breiter Raum von Szenarien nach dem Muster „tief divergente Linie + spätere Vermischung“ kann jedoch schwer von Modellen mit strukturierter Stammgruppe unterschieden werden – insbesondere ohne Referenzgenome; ähnliche „Geister“-Signale wurden auch andernorts in Afrika erschlossen (Durvasula & Sankararaman, 2020).

F4. Wären Analysen polygenetischer Scores an diesen alten Genomen sinnvoll?

A. Potenziell, sofern vorsichtig formuliert und mit robusten Kontrollen für die Stratifizierung und die Grenzen der Übertragbarkeit versehen – nützlich zur Hypothesengenerierung statt für definitive Aussagen –, angesichts wohlbekannter Fehlermodi bei Populationsvergleichen (Sohail et al., 2019).

Fußnoten#

Quellen#

1. Jakobsson, Mattias, et al. “Homo sapiens-specific evolution unveiled by ancient southern African genomes.” Nature (2025). doi:10.1038/s41586-025-09811-4. Siehe auch “Supplementary Information (ESM PDF).”
2. Schlebusch, Carina M., et al. “Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago.” Science 358(6363) (2017): 652–655. doi:10.1126/science.aao6266
3. Scerri, Eleanor M. L., et al. “Did our species evolve in subdivided populations across Africa, and why does it matter?” Trends in Ecology & Evolution 33(8) (2018): 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005
4. Durvasula, Arun, und Sriram Sankararaman. “Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations.” Science Advances 6(7) (2020): eaax5097. doi:10.1126/sciadv.aax5097
5. Ackermann, Rebecca R., et al. “Hybridization in human evolution: Insights from other organisms.” Evolutionary Anthropology 28 (2019). (Open Access über PubMed Central.)
6. Hublin, Jean-Jacques, et al. “New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens.” Nature 546 (2017): 289–292. doi:10.1038/nature22336
7. Henshilwood, Christopher S., et al. “Emergence of modern human behavior: Middle Stone Age engravings from South Africa.” Science 295(5558) (2002): 1278–1280. doi:10.1126/science.1067575
8. Henshilwood, Christopher S., et al. “A 100,000-year-old ochre-processing workshop at Blombos Cave, South Africa.” Science 334(6053) (2011): 219–222. doi:10.1126/science.1211535
9. Bramble, Dennis M., und Daniel E. Lieberman. “Endurance running and the evolution of Homo.” Nature 432 (2004): 345–352. doi:10.1038/nature03052
10. Pinker, Steven. “The cognitive niche: Coevolution of intelligence, sociality, and language.” PNAS 107 (Suppl 2) (2010): 8993–8999. doi:10.1073/pnas.0914630107
11. King, Mary-Claire, und Allan C. Wilson. “Evolution at two levels in humans and chimpanzees.” Science 188(4184) (1975): 107–116. doi:10.1126/science.1090005
12. Sousa, André M. M., et al. “Molecular and cellular reorganization of neural circuits in the human lineage.” Science 358(6366) (2017): 1027–1032. doi:10.1126/science.aan3456
13. Jacobs, Guy S., et al. “Multiple deeply divergent Denisovan ancestries in Papuans.” Cell 177(4) (2019): 1010–1021.e32. doi:10.1016/j.cell.2019.02.035
14. Sohail, Mashaal, et al. “Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide association studies.” eLife 8 (2019): e39702. doi:10.7554/eLife.39702
15. Hoffmann, Dirk L., et al. “U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art.” Science 359(6378) (2018): 912–915. doi:10.1126/science.aap7778
16. Lorblanchet, Michel. “Still no archaeological evidence that Neanderthals created Iberian cave art.” Journal of Human Evolution 144 (2020): 102640. doi:10.1016/j.jhevol.2019.102640