Basal Eurasian als Trugbild: Ein Steelman-Argument dafür, „Geisterabstammung“ als Selektionsartefakt zu verstehen

Kurzfassung

• „Basal Eurasian“ (BE) ist eine Modellkomponente, die eingeführt wurde, um Allelfrequenz-Korrelationsbedingungen in Graphen alter DNA zu erfüllen; sie ist eng mit dem verringerten Teilen von Neandertaler-Allelen bei frühen Bevölkerungen des Nahen Ostens verknüpft (Lazaridis et al. 2016).
• Admixture-Graphen und f-Statistiken setzen voraus, dass der größte Teil der genomweiten Kovarianz durch neutrale Drift auf einem Graphen erzeugt wird; starke, geografisch strukturierte Selektion kann jedoch systematische Kovarianz hinzufügen, die das Modell durch das Erfinden von Geisterzweigen „erklärt“ (Maier et al. 2023; Schrider et al. 2016).
• Die reinigende Selektion gegen Neandertaler-Introgression ist real, weitgehend polygen und durch gekoppelte Selektion vermittelt; eine unterschiedliche Entfernung von Neandertaleranteilen kann Statistiken zum Teilen von Neandertaler-Allelen verändern, ohne dass dafür eine tief divergierte, Neandertaler-freie Linie erforderlich wäre (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016; Sankararaman et al. 2014).
• Steelman-Hypothese: massive Selektion auf Kognition im späten Pleistozän und Holozän in Linien des Nahen Ostens und Westeurasiens (polygen, angereichert in Annotationen, strukturiert), zusammen mit gekoppelter Selektion und der Entfernung archaischer Anteile, erzeugt das BE-ähnliche Residualmuster, und die Anpassung an den Graphen verwandelt diese Verzerrung in einen „Basal Eurasian“-Geist.
• Diese Hypothese ist überprüfbar: BE sollte in rekombinationsreichen, intergenischen Partitionen zurückgehen; BE sollte in zeitlich datierten Genomen des Nahen Ostens eine zeitlich variable Intensität zeigen; und das BE-ähnliche Signal sollte stärker mit funktionellen Annotationen als mit haplotypkohärenten Abstammungssegmenten zusammenhängen.

„Der Raum möglicher Admixture-Graphen ist enorm, und viele qualitativ unterschiedliche Graphen können an dieselben f-Statistiken angepasst werden.“
— Maier et al., eLife (2023)

Was „Basal Eurasian“ im ursprünglichen Argument „ist“#

In der kanonischen Formulierung ist BE eine nicht beprobte Linie, die sich früh von anderen Nichtafrikanern abspaltete und später erheblich zu Bevölkerungen des alten Nahen Ostens beitrug; ihre zentrale empirische Funktion besteht darin zu erklären, warum Westeurasier im Vergleich zu Ostasiaten eine geringere Neandertaler-Affinität aufweisen und warum bestimmte Gruppen des alten Nahen Ostens von einfachen eurasischen Stammbäumen „abweichen“ (Lazaridis et al. 2016).

Für eine Steelman-Kritik sind zwei Einzelheiten wichtig:

1. BE wird nicht direkt beobachtet. Die Linie wird erschlossen, weil die Hinzufügung von BE einen Admixture-Graphen besser an Muster von Allelfrequenzkorrelationen (f-Statistiken) anpassen lässt.
2. BE ist an eine Statistik zum Teilen von Neandertaler-Allelen gekoppelt. Lazaridis et al. heben ausdrücklich eine negative Korrelation zwischen dem geschätzten BE-Anteil und einer Statistik hervor, die die Neandertaler-Abstammung widerspiegeln soll (z. B. eine (f_4)-Form wie (f_4(\text{Test},\text{Mbuti};\text{Altai-Neandertaler},\text{Denisovan}))) (Lazaridis et al. 2016).

Selbst in ihrer ergänzenden Diskussion weisen Lazaridis et al. auf plausible Alternativen dafür hin, wie „basalähnliche“ Abstammung in den Nahen Osten gelangt sein könnte (z. B. im Zusammenhang mit Genfluss aus Afrika) oder ob sie bereits früher in Kontexten der Levante bzw. Arabiens vorhanden war; die Interpretation ist also selbst innerhalb des BE-freundlichen Rahmens nicht eindeutig festgelegt (Lazaridis et al. 2016, Supplementary Information).

Hier setzt Steelman an: Wenn BE eine Kompressionsvariable für Residualkovarianz ist, kann jeder nicht modellierte Prozess, der eine ähnliche Residualkovarianz erzeugt, als BE erscheinen.

Der kritische Punkt der Modellierung: f-Statistiken und Admixture-Graphen können Selektion nicht darstellen

Was f-Statistiken „stillschweigend voraussetzen“#

Für Populationen (A,B,C,D) ist eine grundlegende f4-Statistik (schematisch)

[ f_4(A,B;C,D)=\mathbb{E}[(p_A-p_B)(p_C-p_D)]. ]

Wenn Veränderungen der Allelfrequenzen hauptsächlich durch neutrale Drift und Mischung auf einem Graphen verursacht werden, weist (f_4) starke Invarianzen auf: Bei der richtigen Topologie (ohne Genfluss über bestimmte Zweige) geht sie gegen ~0; Abweichungen kodieren Admixture-Kanten. Darauf beruht die Argumentation im Stil von qpGraph/qpAdm.

Eine entscheidende verborgene Prämisse lautet jedoch: Die angepasste genomweite Kovarianz wird größtenteils durch Drift + Mischung erzeugt.

Nun kommt der methodische Realitätscheck hinzu: Viele unterschiedliche Admixture-Graphen können gut an dieselben f-Statistiken angepasst werden; die Modellklasse ist unterbestimmt, und „ein Graph, der passt“, ist nicht „der Graph, der tatsächlich eingetreten ist“ (Maier et al. 2023). Diese Nichtidentifizierbarkeit ist keine Fußnote – sie lädt dazu ein, Verzerrungsterme (wie Selektion) als Abstammung zu „erklären“.

Selektion ist ein Verzerrungsterm, der wie Drift aussieht#

Selektion verändert Allelfrequenzen. Wenn Selektion

• polygen ist (viele Loci, kleine Effekte),
• geografisch strukturiert ist (unterschiedliche Richtungen und Stärken in verschiedenen Populationen)
• und gekoppelt ist (sie zieht nahegelegene neutrale Variation über die Rekombinationslandschaft mit),

dann erzeugt sie korrelierte Allelfrequenzunterschiede zwischen Populationen. Das heißt, sie erzeugt genau jene Art von Kovarianzstruktur, die f-Statistiken dazu bestimmt sind, als Graphendrift und Mischung zu interpretieren.

Das ist nicht spekulativ: Es ist bekannt, dass gekoppelte Selektion die demografische Inferenz verfälscht und sogar eine falsche Modellauswahl zwischen demografischen Geschichten verursachen kann, wenn Selektion nicht modelliert wird (Schrider et al. 2016). Breitere Übersichten betonen, dass Selektion und Demografie ähnliche Muster erzeugen können, wodurch eine gemeinsame Inferenz erschwert wird, sofern Selektion nicht ausdrücklich modelliert wird (Johri 2022).

Steelman-These: BE ist die Art und Weise, wie ein Graph einen nicht modellierten, durch Selektion verursachten Kovarianzterm absorbiert.

Die häretische Hypothese (explizit): „Selektion auf Kognition erzeugte eine BE-förmige Verzerrung“

Die postulierte Welt#

Nehmen wir an, dass seit ~50.000 Jahren – mit einer starken Intensivierung in den letzten ~15.000 Jahren – direkte Selektion auf einen verteilten „Bewusstseins“-Phänotyp stattfindet: Sprachkompetenz, Theory of Mind, exekutive Kontrolle, symbolische Manipulation, Effizienz des kulturellen Lernens usw.

Nehmen wir ferner an:

1. Sie ist polygen. (Eine hochdimensionale Merkmalsarchitektur; viele Loci mit kleinen Effekten.)
2. Sie wird sozial verstärkt und ist räumlich heterogen. Der Selektionsgradient hängt von sozialer Komplexität, Bevölkerungsdichte, Institutionen, Prestigehierarchien und Nischenstruktur ab – Merkmalen, die sich in Südwestasien plausiblerweise früh und wiederholt verstärkten.
3. Sie interagiert mit der Introgressionslast. Kognitive Selektion wirkt stark auf regulatorische Netzwerke und Entwicklungswege des Gehirns; archaische Segmente (Neandertaler) tragen aufgrund der geringen effektiven Populationsgröße der Neandertaler eine erhöhte Last schwach schädlicher Allele, und die Selektion entfernt viele archaische Segmente, insbesondere in der Nähe funktioneller Stellen.

Prämisse (3) ist nicht abwegig; sie steht bereits im Zentrum etablierter Modelle der Abnahme der Neandertaler-Abstammung. Die reinigende Selektion gegen Neandertaler-Introgression lässt sich am besten als Wirkung auf viele schwach schädliche Allele erklären, wobei gekoppelte Selektion die Landschaft formt (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016; Sankararaman et al. 2014).

Ebenfalls relevant ist, dass die erhaltenen Neandertalerregionen bei vielen komplexen Merkmalen im Allgemeinen eine geringere Beteiligung an der Erblichkeit aufweisen (was auf systematische Selektion bzw. Einschränkung hindeutet), mit Ausnahmen wie Haut- und Haarmerkmalen (McArthur et al. 2021).

Wie dies BE ohne jede Geisterpopulation imitiert#

Wir wollen zwei miteinander verbundene empirische „Motive“ reproduzieren, die BE erklärt:

• Motiv 1: Frühe Bevölkerungen des Nahen Ostens wirken im Raum des Allelteilens in einer Weise von anderen Eurasiern „weggezogen“, die die Graphenanpassung durch das Einfügen einer basalen Aufspaltung und einer Admixture-Kante erfasst.
• Motiv 2: Ihr erschlossener „BE-Anteil“ korreliert negativ mit Statistiken zur Neandertaler-Affinität.

Hier ist der Steelman-Mechanismus, der beide Motive erzeugt.

Mechanismus I: Selektion fügt einen strukturierten Kovarianzterm hinzu, den Graphen als Abstammung interpretieren#

Der Vektor der Allelfrequenzveränderung für Population (X) lasse sich zerlegen als:

[ \Delta p_X = \Delta p^{\text{drift}}_X + \Delta p^{\text{admixture}}_X + \Delta p^{\text{selection}}_X. ]

Admixture-Graphen passen nur die ersten beiden Terme an. Wenn (\Delta p^{\text{selection}}_X) nicht vernachlässigbar und strukturiert ist (z. B. in Linien des Nahen Ostens größer), wird der angepasste Graph zusätzliche Drift und/oder eine Geister-Admixture-Kante „erfinden“, um die Residualkovarianz zu absorbieren.

Die Nichtidentifizierbarkeit erleichtert dies: Es gibt viele Graphen, die eine gegebene Residualform aufnehmen können und dabei die Anpassung an die f-Statistiken beibehalten (Maier et al. 2023).

Mechanismus II: Selektion auf Kognition beschleunigt die Entfernung von Neandertaler-Segmenten und erzeugt „basalähnliche“ Neandertaler-Statistiken#

In dieser Welt erfahren westeurasische Linien (insbesondere Linien des Nahen Ostens) eine stärkere Selektion auf einem breiten Satz von Loci, die für Kognition und soziale Funktionsfähigkeit relevant sind. Da Neandertaler-Segmente mit schwach schädlichen Allelen angereichert sind und in heutigen Menschen in der Nähe funktioneller Regionen seltener vorkommen, führt Selektion dazu, dass Neandertaler-Abstammung in der Nähe von Genen und regulatorischer Architektur entfernt wird (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016; Sankararaman et al. 2014).

Die Linien des Nahen Ostens können daher Folgendes aufweisen:

• eine geringere genomweite Neandertaler-Affinität,
• eine andere Verteilung archaischer Trakte über funktionelle und neutrale Regionen hinweg
• und ein verändertes Allelteilen mit anderen Eurasiern, das die Graphenanpassung als „Verdünnung durch BE“ erklärt.

Dies erzeugt die charakteristische negative Korrelation des BE mit Neandertaler-Statistiken, ohne eine Neandertaler-freie Geisterlinie zu erfordern.

Einschränkung (die Steelman-Position erkennt sie an): Einige Arbeiten argumentieren, dass Selektion + Demografie allein nicht alle Unterschiede in der Neandertaler-Abstammung zwischen Ostasiaten und Europäern erklären können (Kim & Lohmueller 2015). Die häretische Antwort lautet: „Gut — dann ist Selektion nicht der einzige Faktor; sie muss lediglich stark und strukturiert genug sein, um die residuale Form zu fälschen, die BE absorbiert.“

Mechanismus III: „Basal“ kann auch durch Rückwanderungs-/frühe Ausbreitungsdynamiken erzeugt werden, und Selektion weist die Erklärung falsch zu#

Es gibt Hinweise darauf, dass scheinbare Neandertaler-Signale in Afrika durch Rückwanderung und/oder Genfluss aus frühen modernen Menschen aus Afrika in Neandertaler erklärt werden können (Chen et al. 2020). Das ist insofern relevant, als BE-ähnliche „afrikanisch verwandte“ Komponenten und Muster des Neandertaler-Anteils durch mehrere miteinander interagierende Prozesse erzeugt werden können.

Steelman-Position: In einer von Selektion dominierten Welt kann ein Graph einer „Basal Eurasian“-Kante erklärendes Gewicht zuweisen, weil sie der einfachste verfügbare Stellhebel ist — selbst wenn die tatsächlich generative Geschichte lautet: „(etwas) afrikanischer Genfluss + zeitabhängige Entfernung von Neandertaler-Anteilen + strukturierte polygenetische Selektion“.

Warum die Geschichte „Selektion auf Kognition → Geister-BE“ nicht bloß Wortspiel ist#

Der ernst zu nehmende Gehalt besteht darin, dass sie spezifische, falsifizierbare Verzerrungen im BE-Signal vorhersagt.

Vorhersage 1: BE sollte in selektionssensitiven Partitionen stärker sein#

Wenn BE eine Abstammungskomponente ist, sollte sie — abgesehen vom Drift-Rauschen — im gesamten Genom breit auftreten. Wenn sie ein Selektionsartefakt ist, sollte sie in Regionen stärker sein, in denen die Selektion auf gekoppelte Varianten stärker ist:

• bei niedriger Rekombination,
• in der Nähe von Genen,
• in konservierten bzw. regulatorisch dichten Regionen.

Dies ist eine direkte Erweiterung der bekannten Tatsache, dass Selektion auf gekoppelte Varianten Muster neutraler Diversität verändert und bei fehlender Modellierung die demografische Inferenz irreführen kann (Schrider et al. 2016).

Vorhersage 2: BE sollte sich im Nahen Osten im Laufe der Zeit auf selektionsähnliche Weise verändern#

Eine Abstammungskomponente, die durch ein antikes Mischungseignis eingeführt wurde, sollte sich — näherungsweise — wie ein stabiler Anteil verhalten und langsam driften, sofern es keine spätere Mischung gibt.

Ein Selektionsartefakt sollte sich eher folgendermaßen verhalten:

• als Anstieg über das Holozän,
• möglicherweise mit Impulsen, die an bedeutende soziale bzw. ökologische Übergänge gekoppelt sind,
• und mit stärkeren Effekten in Populationen, die eine zunehmende kulturelle Schichtung und eine rasche Differenzierung von Nischen erfahren.

Dies ist testbar, weil die alte DNA aus dem Nahen Osten genau für den Zeitraum zeitlich stratifiziert ist, in dem die Hypothese eine Intensivierung der Selektion behauptet (Lazaridis et al. 2016).

Vorhersage 3: Die „BE-Haftigkeit“ sollte stärker mit einer Anreicherung funktioneller Annotationen als mit haplotypkohärenten Abstammungsblöcken zusammenhängen#

Eine Geisterpopulation impliziert Abstammungstrakte mit kohärenten LD-/Haplotypmustern (ältere Trakte sind kürzer, weisen aber weiterhin eine Traktstruktur auf).

Eine Verzerrung durch polygenetische Selektion impliziert:

• viele kleine, verstreute Verschiebungen der Häufigkeiten,
• eine schwache Haplotypkohärenz im Vergleich zu einer echten Abstammungskante,
• eine Anreicherung in merkmalsrelevanten Annotationen (obwohl das Testen von Annotationen zur „Kognition“ selbst tückisch ist).

Hier ist äußerste Vorsicht geboten: Signale polygenetischer Selektion reagieren bekanntermaßen äußerst empfindlich auf Populationsstrukturierung und GWAS-Verzerrungen (für Körpergröße besonders deutlich gezeigt) (Sohail et al. 2019). In Steelman-Form ist diese Vorsicht ein Merkmal: Die Hypothese sagt ein annotationsverzerrtes Signal voraus, räumt aber zugleich ein, dass naive GWAS-basierte Tests falsch-positive Ergebnisse erzeugen werden.

Vorhersage 4: Instabilität des Modellraums — BE erscheint, weil es ein praktischer Absorber ist#

Wenn BE real ist, sollte sein Bedarf über verschiedene vernünftige Graphenräume hinweg robust sein. Wenn BE ein Absorber für selektionsbedingte Residuen ist, dann gilt:

• Viele verschiedene Graphen werden ähnlich gut passen,
• die Platzierung und der geschätzte Anteil von BE können sich je nach Modellentscheidungen verändern,
• und BE sollte besonders empfindlich auf die SNP-Ascertainment und -Filterung reagieren.

Dies entspricht der allgemeinen Warnung, dass viele qualitativ unterschiedliche Admixture-Graphen dieselben f-Statistiken anpassen können; die Interpretierbarkeit erfordert daher Robustheitsprüfungen und nicht nur einen einzigen „besten Graphen“ (Maier et al. 2023).

Eine konkrete Vergleichstabelle: Abstammungsgeist versus Selektions-Trugbild#

Wie man dies tatsächlich testet (ohne zu schummeln)#

Im Folgenden wird ein Steelman-„Versuchsdesign“ vorgestellt, das darauf abzielt, die Hypothese zu Fall zu bringen, falls sie falsch ist.

Test A: Partitionierte f-Statistiken und Graphenanpassung#

Berechne BE-relevante f4-Muster (einschließlich der von Lazaridis verwendeten Statistiken zur Neandertaler-Affinität) für:

1. Fenster mit hoher Rekombination, weit entfernt von Genen,
2. Fenster mit niedriger Rekombination bzw. hoher Gendichte,
3. hinsichtlich GC-Gehalt und Kartierbarkeit abgeglichene Kontrollen.

Wenn BE ein Selektions-Trugbild ist, sollte die Effektstärke von der Partition abhängen.

(Der Grund für die erwartete Abhängigkeit von der Partition liegt in der bekannten Verfälschung demografischer Inferenz durch Selektion auf gekoppelte Varianten: Schrider et al. 2016.)

Test B: Steigung der antiken Zeitreihe#

Schätze innerhalb von Linien aus der Levante, dem Iran und Anatolien über Epipaläolithikum → Neolithikum → Bronzezeit, ob BE-ähnliche Residuen auf monotone oder sprunghafte Weise zunehmen, ohne dass dies parsimonischer durch Mischung allein erklärt werden kann.

Dies verwendet denselben Datentyp, der BE motiviert hat, stellt jedoch eine andere Frage: „Verhält sich das Signal wie Abstammung oder wie zeitabhängige Selektion?“ (Lazaridis et al. 2016).

Test C: Landschaft archaischer Trakte versus „BE-Anteil“#

Wenn BE real ist, sollte die Abnahme des Neandertaler-Anteils primär den Abstammungsanteilen folgen (Verdünnung). Wenn BE ein Selektions-Trugbild ist, sagen wir Folgendes voraus:

• stärkere Abnahme in der Nähe funktioneller Regionen, bedingt auf den gesamten archaischen Anteil,
• sowie eine stärkere Divergenz der Verteilungen archaischer Trakte in Linien des Nahen Ostens bzw. West-Eurasiens.

Die grundlegende Landschaft der Abnahme der Neandertaler-Abstammung in der Umgebung von Genen ist gut etabliert (Sankararaman et al. 2014), und die Rahmung durch reinigende Selektion wird sowohl bei Juric als auch bei Harris/Nielsen ausdrücklich vorgenommen (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016).

Test D: Triangulation durch konkurrierende Methoden (qpAdm-Prüfung, geringe A-priori-Odds)#

Die Hypothese sagt Fragilität voraus: Wenn BE Verzerrungen absorbiert, dann können Pipelines, die viele Admixture-Modelle aggressiv prüfen, aufgeblähte falsch-positive Raten zeigen, sofern sie nicht sorgfältig kontrolliert werden.

Jüngste Bewertungen des qpAdm-Screenings in komplexen Landschaften betonen Leistungs- und False-Discovery-Probleme, wenn der Modellraum groß und die A-priori-Odds gering sind (Flegontova et al. 2025; Williams et al. 2024).

Steelman-Interpretation: BE könnte teilweise deshalb „entdeckt“ werden, weil das analytische Ökosystem Graphenkomponenten belohnt, die die Anpassung verbessern, selbst wenn viele gleich gut passende Graphen existieren und Selektion ein nicht modellierter Prozess ist.

Was diese Steelman-Argumentation nicht behauptet#

Um die Häresie ehrlich zu halten:

• Sie behauptet nicht, dass Selektion aus dem Nichts beliebige Populationsstrukturen aus tiefer Zeit hervorzaubern kann.
• Sie behauptet nicht, dass BE falsch ist; sie behauptet, dass der spezifische BE-Geist ein praktischer Modellabsorber sein könnte.
• Sie stützt sich nicht auf naive Argumente einer „polygenetischen Selektion auf IQ“; diese sind empirisch fragil und leicht durch Populationsstrukturierung zu verfälschen (Sohail et al. 2019).

Sie behauptet etwas Engeres und Präziseres:

In einer Welt mit massiver, strukturierter, polygenetischer Selektion auf Kognition sowie zeitabhängiger Entfernung archaischer genetischer Last ist ein ausschließlich auf Drift beruhendes Admixture-Graph-Modell strukturell gezwungen, Geisterabstammung zu erfinden, um systematische Kovarianz zu berücksichtigen, die es nicht darstellen kann.

FAQ#

Frage 1. Wenn BE erfunden ist, warum taucht es dann „konsistent“ auf?
Antwort. Weil dieselbe nicht modellierte Verzerrung (Selektion + Selektion auf gekoppelte Varianten + Entfernung archaischer Anteile) sich über Analysen hinweg konsistent auswirken kann und Admixture-Graphen nicht identifizierbar sind — viele Graphen passen, und ein basaler Geist ist ein besonders effizienter Absorber strukturierter Residuen (Maier et al. 2023).

Frage 2. Ist die Neandertaler-Korrelation nicht die rauchende Pistole für einen Neandertaler-freien Geist?
Antwort. Nicht eindeutig: Die reinigende Selektion gegen introgressierte Neandertaler-Allele ist weitverbreitet und weitgehend polygenetisch, sodass unterschiedliche Selektionsregime die Statistiken zur Neandertaler-Affinität verändern können, ohne dass eine Verdünnung durch eine separate Linie erforderlich wäre (Juric et al. 2016; Harris & Nielsen 2016).

Frage 3. Was würde die Sichtweise des Selektions-Trugbilds rasch falsifizieren?
Antwort. Wenn ein BE-ähnliches Signal in rekombinationsreichen, intergenischen Partitionen stark bleibt und sich als haplotypkohärente Abstammung manifestiert, die mit einem diskreten Vermischungsereignis vereinbar ist, bricht die Hypothese des Selektions-Trugbilds zusammen; gekoppelte Selektion sollte in diesen annähernd neutralen Regionen nicht dominieren (Schrider et al. 2016).

Frage 4. Wie beeinflussen Rückwanderung nach Afrika/frühe Ausbreitung diese Debatte?
Antwort. Sie fügt zusätzliche demografische Pfade hinzu, die die Neandertaler-Affinität und Signale mit „afrikanischem Bezug“ verändern können; wenn diese vorhanden sind, könnte ein selektionsblinder Graph ihre Effekte fälschlich einem basalen Geisterzweig statt einer komplexeren Demografie zuschreiben (Chen et al. 2020; Lazaridis et al. 2016, Supplement).

Fußnoten#

Quellen#

1. Lazaridis, I., et al. “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” Nature 536 (2016). doi:10.1038/nature19310
2. Lazaridis, I., et al. Supplementary Information for “Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East.” (2016).
3. Maier, R., et al. “On the limits of fitting complex models of population history to f-statistics.” eLife (2023). doi:10.7554/eLife.85492
4. Schrider, D. R., Shanku, A. G., & Kern, A. D. “Effects of linked selective sweeps on demographic inference and model selection.” Genetics (2016). doi:10.1534/genetics.116.190223
5. Johri, P. “On the prospect of achieving accurate joint estimation of population history and the distribution of fitness effects.” Genome Biology and Evolution (2022). doi:10.1093/gbe/evac088
6. Juric, I., Aeschbacher, S., & Coop, G. “The Strength of Selection against Neanderthal Introgression.” PLOS Genetics (2016). doi:10.1371/journal.pgen.1006340
7. Harris, K., & Nielsen, R. “The Genetic Cost of Neanderthal Introgression.” Genetics (2016). doi:10.1534/genetics.116.186890
8. Sankararaman, S., et al. “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans.” Nature (2014). doi:10.1038/nature12961
9. McArthur, E., et al. “Quantifying the contribution of Neanderthal introgression to the heritability of complex traits.” Nature Communications (2021). doi:10.1038/s41467-021-24582-y
10. Chen, L., et al. “Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals.” Cell (2020). doi:10.1016/j.cell.2020.01.012
11. Kim, B. Y., & Lohmueller, K. E. “Selection and reduced population size cannot explain higher amounts of Neandertal ancestry in East Asian than in European human populations.” American Journal of Human Genetics (2015). doi:10.1016/j.ajhg.2014.12.029
12. Sohail, M., et al. “Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide association studies.” eLife (2019). doi:10.7554/eLife.39702
13. Flegontova, O., et al. “Performance of qpAdm-based screens for genetic admixture under complex demography and low pre-study odds.” Genetics (2025). doi:10.1093/genetics/iyaf047
14. Williams, M. P., et al. “Testing times: disentangling admixture histories in recent and complex demographic scenarios.” Genetics (2024). doi:10.1093/genetics/iyae110